DU SYSTÈME SÉCRÉTEUR DU FRUIT EN GÉNÉRAL

Si l’on fait une coupe transversale dans un style d'Ombellifère, on aperçoit au milieu du parenchyme lâche qui en constitue le tissu cellulaire, et à la partie externe du faisceau, réduit à quelques trachées qui se prolongent jusqu’à l’extrémité de ce style, deux ou trois canaux oléorésineux. Ces canaux sont formés, comme ceux de la tige et du fruit, d’un méat polygonal bordé par cinq ou six cellules sécrétantes. C’est l’aspect que donne la figure 4, planche 18, représentant une coupe transversale du style de YOpopanax cheironium. On peut suivre également le trajet de ces canaux dans une coupe longitudinale. Ils semblent se continuer jusqu’à l’ex« trémité du style. Leur trajet n’étant point précisément rectiligne, il est assez difficile de les suivre jusqu’au bout, néanmoins j’ai pu en apercevoir dont le trajet était continu jusqu’au stigmate.

D’où viennent ces canaux du style? Se forment-ils dans son tissu cellulaire sans avoir de communication avec le reste du système sécréteur, ou, comme les canaux de la

feuille et de la fleur, ne sont-ils que la continuation du système sécréteur delà tige?

M. Trécul, dans son mémoire sur les vaisseaux propres des Ombellifères, dit que, dans VHeracleum, les Vittæ ne se prolongent pas jusqu’à la base du fruit, mais s’anastomosent vers le sommet, en formant un véritable réseau à la base du style. Ge savant a vu dans le Ferma tingitana les Vittæ s’anastomoser avec des canaux latéraux qui se courbent pour entrer dans le style. Enfin il ajoute qu’il n’a pu déterminer si les Vittæ sont des prolongements des vaisseaux propres de la tige comme le sont ceux du côté externe des faisceaux vasculaires des ovaires.

J’ai recherché dans un grand nombre de fruits : Heracleum, Smyrnium, Opopanax, Fœniculum, Helosciadium, Cachrys involucrata, Molopospermum cicutarium , Eryngium Campestre, etc., le trajet des bandelettes et des canaux oléorésineux des côtes dans le sommet du péricarpe, dans le stylopode et dans le style. J’ai toujours rencontré des canaux dans ce dernier, en nombre variable. Ges canaux souvent au nombre de trois, vers la bas'e, ne se continuent pas toujours jusqu’au stigmate. Ainsi dans Y Eryngium Campestre, si l’on fait sur le style une série de coupes transversales depuis la base jusqu’au sommet, on rencontre d’abord trois canaux oléorésineux dont l’un est fort développé, puis deux, puis enfin un seul, vers le sqmmet. Ces canaux ne sont que le prolongement des bandelettes et des canaux accompagnant le système fibro-vasculaire, ou des anastomoses de.ces deux ordres de canaux.

Ainsi dans une coupe longitudinale de Smyrnium, on peut voir une bandelette passer directement du parenchyme

carpellaire dans le tissu du stylopode, et là, s’incurver en suivant la courbe extérieure de ce dernier, puis se redresser pour entrer directement dans le style. On voit le même fait se passer pour les canaux des côtes, dans YHeracleum.

Les canaux peuvent se souder dans le style lui-même, comme je l’ai pu voir dans YEryngium, ou à la base du style. Dans une coupe de Smyrnium, j’ai vu l’anastomose de deux canaux à la base du style : l’un descendant vers la partie extérieure, l’autre vers le carpophore. Toutes les bandelettes semblent, du reste, dans ce genre, se réunir au sommet du fruit. Dans YHelosciadium nodiflorum, j’ai également vu les bandelettes se prolonger dans le stylopode. Quelques-unes même se recourbent brusquement vers l’extérieur du disque, à la surface duquel elles sembleraient venir déverser leurs produits de sécrétion. De plus, les canaux que je signale dans le style débouchent-ils dans le stigmate? Je n’ai pu m’assurer de ce fait. Je ne présenterai donc à ce sujet qu’une hypothèse : cette disposition semblerait assigner, au moins dans le stylopode, et peut-être dans le stigmate, au système sécréteur, un rôle physiologique analogue à celui du système glanduleux qui constitue les nectaires.

Les canaux des côtes primaires suivent toujours, comme on l’a vu, le trajet des faisceaux qu’ils accompagnent. Il en est de même dans le sommet du fruit : j’âi pratiqué dans un fruit d 'Opopanax cheironium des séries de coupes transversales depuis la base du stylopode jusqu’au sommet du style. J’ai reconnu que les faisceaux fibro-vasculaires des côtes, aussitôt après l’insertion des pièces du périanthe, tendent à se réunir vers le centre de chaque carpelle. Ils se-

courbent donc en montant comme les arceaux d’une voûte et convergent à peu près vers le même point. Il se fait là un véritable lacis de trachées dont quelques-unes se relèvent pour passer dans le style. Les canaux oléorésineux des côtes, qui se trouvent toujours à la face externe des faisceaux fibro-vasculaires, se rapprochent peu à peu, avec ces derniers, de la couche des bandelettes avec lesquelles ils alternent bientôt. Les canaux des côtes commencent alors à devenir plus larges, les bandelettes se rapprochent peu à peu et commencent à se souder entre elles ; on voit trèsfacilement cette soudure sur une coupe transversale. Enfin, les canaux des côtes ne tardent pas à se réunir entre eux et avec les bandelettes, soit .directement, soit par une série de canaux transversaux anastomosés en zigzags. Bientôt on ne voit plus qu’une série de canaux autour de la cavité ovarienne qui se réduit à une petite ouverture, et à la partie externe de ces canaux qui sont le résultat de la soudure des bandelettes et des canaux des côtes, une véritable barrière de trachées. Peu à peu le nombre de ces canaux diminue à mesure que l’on s’élève, et finalement dans le style, on ne rencontre plus que la disposition que j’ai signalée plus haut : un faisceau de quelques trachées à la partie externe duquel on voit, répandus dans le parenchyme, deux ou trois canaux oléorésineux. J’ai retrouvé cette disposition dansnombre d’ovaires de tout âge :1 'Eryngiumcampestre, entre autres, m’a fourni un remarquable exemple de la continuité des canaux et des bandelettes dans le style. Voici quel est l’aspect d’une coupe pratiquée au sommet de l’ovaire, dans le stylopode, de façon à obtenir une section de la base du style : au milieu du style, on voit trois canaux

dont l’un est fort développé et relié avec l’une des bandelettes par un canal transversal. Ce dernier est surtout trèsvisible, si l’on examine la coupe de bas en haut, en supposant l’œil placé à la base du fruit. D’autres branches horizontales relient entre eux les canaux et les bandelettes épars dans le tissu du stylopode. La soudure des canaux et des bandelettes et des bandelettes entre elles est d’une observation très-facile dans l’ovaire du Smyrnium. Quant aux canaux des pétales, il va sans dire qu’ils communiquent avec ceux des côtes primaires, dont ils ne sont, du reste, que la continuation. J’ai vérifié cette anastomose dans YOpopanax, où j’ai vu également le même canal des côtes primaires passer directement dans le style.

On voit par .les exemples qui précèdent et qu’il me semble inutile de multiplier outre mesure, n’ayant pas la ressource des figures pour faciliter la description, que les canaux accompagnant les côtes primaires se réunissent entre eux et avec les bandelettes dans le sommet du fruit," par une série d’anastomoses formant dans le stylopode le réseau dont parle M. Trécui, et qu’ils peuvent aussi passer directement dans le style. Tout le système sécréteur envoie donc ses dernières ramifications jusqu’aux organes extrêmes de la plante : le style et le stigmate.

La continuité du système sécréteur me semble donc nettement établie depuis la racine jusqu’au style, par une suite d’anastomoses réunissant entre eux les différents canaux qui sillonnent les tissus des divers organes de la plante.

11 reste à déterminer maintenant si l’on doit tenir compte

des différents modes de situation des canaux oléorésineux pour les diviser en plusieurs groupes.

A première vue, il semblerait naturel de diviser le système sécréteur en trois embranchements : 1° les canaux accompagnant le système fibro-vasculaire; 2° les canaux de la moelle ou du parenchyme, complètement indépendants des faisceaux ; 3° les bandelettes.

Outre la présence de canaux isolés da,ns le parenchyme médullaire, j’ai déjà signalé dans lés tissus sous-épidermiques de la tige des canaux sans aucun rapport avec les faisceaux. La feuilleest aussi pourvue de ce genre de canaux. Ainsi, une coupe transversale pratiquée dans la feuille du Crithmummaritimummontre(?\. 6,7,8) d’une part onze faisceaux, représentant les nervures, accompagnés de canaux oléorésineux. Le faisceau de la nervure médiane est accompagné de quatre de ces canaux. Ces derniers ne sont point immédiatement accolés au faisceau, ils en sont séparés par deux ou trois rangées de cellules, mais on ne saurait conclure de là qu’ils n’en dépendent pas. On trouve d’autre part des canaux oléorésineux figurés en ce. Ceux-ci, absolument indépendants des faisceaux, sont situés dans le parenchyme au milieu des cellules sous-épidermiques, quelques-uns môme, et c’est le cas de la figure 8, planche 16, viennent immédiatement après la couche de l’épiderme.

Le parallélisme de ces deux sortes de canaux, les uns faisant, pour ainsi dire, corps avec le système fibro-vasculaire, les autres complètement indépendants de celui-ci, semble se continuer jusque dans le fruit : les bandettes, en effet, répondent entièrement, comme situation, à ces canaux sous-épidermiques. Ne semble-t-il pas naturel d’ad-

mettre que, dans la feuille carpellaire qui donne naissance à l’ovaire, les canaux du parenchyme sous-épidermique deviendront les bandelettes, tandis que les canaux des nervures deviendront les canaux des côtes, d’autant plus qu’en se repliant pour devenir carpelle, étamine ou anthère, la feuille, modifiée comme on l’admet généralement, présente à la surface externe du nouvel organe qu’elle forme, là face inférieure de son limbe, et que précisément c’est à la face supérieqre de celui-ci, c’est-à-dire à la partie interne de l’ovaire, que se rencontrent les canaux que je signale ?

Cette distinction énoncée plus haut, et que semble justifier l’observation précédente, n’a sa raison d’être qu’au point de vue de l’étude comparative de la situation des canaux sécréteurs dans les différents organes, et afin de montrer que le parallélisme qui s’établit dès le début dans le parcours de ces canaux se poursuit de la racine au fruit, avec une constante régularité.

Mais je me hâte de dire que je considère à un tout autre point de vue le système sécréteur des Ombellifères comme entièrement un dans toute la plante. Des anastomoses, en effet, réunissent à chaque nœud les canaux de la moelle, des faisceaux et de l’épiderme; il en est de même à la jonction des pétioles et' des pédoncules principaux et secondaires; il en est de même à la base du fruit, entre les canaux des côtes, au sommet du fruit et dans le style, entre ces canaux et les bandelettes. On ne saurait donc utilement continuer à établir une distinction entre les bandelettes et les autres canaux oléorésineux, soit au point de vue morphologique, soit au point de vue physiologique, si tant est que cette dernière fonction des canaux soit connue d’une

façon sufisante. Au point de vue morphologique, les bandelettes ont avec les canaux des côtes cette seule différence que leur développement est beaucoup plus considérable. On . s’expliquera facilement ce fait en se rappelant que le parenchyme carpellaire dans lequel se développent les bandelettes prend un très-grand développement depuis la naissance dé celles-ci jusqu’à la maturité du fruit, ce qui laisse aux cellules sécrétantes une grande facilité pour s’étendre et se segmenter, tandis que les côtes ne participent que fort peix à ce développement, et que, dans cette zone, c’est surtout la partie vasculaire qui prend de l’accroissement;, on sait qu’en effet les faisceaux des côtes ne contiennent au début que quelques trachées, et que plus tard le tissu fibreux y prend une extension fort considérable (comme dans le genre GEnanthe). Cette règle générale souffre du reste des exceptions : le Myrrhis odorata, par exemple, dont l’ovaire est creusé d’une quarantaine de bandelettes, n’en montre plus, pour ainsi dire, que des traces après la maturité et la dessiccation du fruit (1).

Quant à la présence d’un canal sécréteur au milieu du carpophore, canal primitivement formé aux dépens d’un parenchyme médullaire qui se lignifie peu à peu avec le développement du fruit, cette disposition remarquable me parait démontrer la nature axile de la columelle. Celle-ci a toutes les apparences d’un prolongement de l’axe; elle persiste après la maturité, supportant à son extrémité bifurquée les deux akènes qui lui sont reliés par les faisceaux

(1) J’ai déjà cité plus haut la ciguë, chez laquelle ce fait se montre au plus haut degré.

fibro-vasculaires de leur funicule. Sa structure anatomique vient confirmer ce qu’indique son aspect extérieur.

Étant donnée la nature axile du carpophore, que penser de l’ovaire infère des ombellifères? Doit-on admettre avec Schleiden qu’il est formé par le creusement du pédoncule, ou, avec la plupart de nos botanistes, que les méncarpes sont constitués par des feuilles carpellaires? D’un côté, la présence au milieu de cet ovaire d’un carpophore de nature axile rend difficile la première interprétation ; de l’autre, on ne s’explique pas facilement l’insertion des pétales et des étamines sur .les faisceaux des côtes primaires, si celles-ci appartiennent au quatrième cycle de la fleur. Cette question, d’ailleurs fort intéressante, m’entraînerait hors du cadre que je me suis tracé, et je dois avouer que je n’ai point encore réuni assez d’éléments pour la traiter. Je me contente donc de la signaler ici, espérant la reprendre plus tard dans une étude générale des ovaires infères.