DES CANAUX ACCOMPAGNANT LE SYSTEME FIBRO-VASCULAIRE

Gomme dans la tige, les faisceaux fibro-vasculaires du fruit sont accompagnés d’un canal sécréteur. Nous avons vu que les faisceaux de la tige passent du pédoncule dans l’ovaire et se bifurquent en autant de branches que le fruit a de côtes. Nous retrouverons dans chacune de ces côtes

un canal oléorésineux généralement situé à la partie externe du faisceau. Ce canal passe directement du pédoncule dans le péricarpe, en suivant le trajet du faisceau; les bandelettes, au contraire, n’ont, à la base du fruit, aucune communication avec les canaux oléorésineux de la tige.

Ce passage des canaux du pédoncule dans le fruit est d’une observation très-facile : il suffît de pratiquer, dans un ovaire un peu développé de Smyrnium, d’ Heracleum, de Myrrhis odorata, &’Opopanax, etc., des coupes longitudinales pour voir les canaux du pédoncule se continuer directement dans le tissu des carpelles. A cet endroit même, on rencontre des branches horizontales qui relient entre eux les divers canaux. Ce fait n’a rien de surprenant, puisque c’est vers les nœuds que l’on rencontre, dans la tige, les anastomoses entre les canaux, et que l’insertion des carpelles est l’analogue d’un nœud de la tige. La disposition des canaux sécréteurs par rapport au faisceau est à peu près identique dans tous les genres. Le canal occupe la partie externe de ce faisceau; il est situé, entre ce dernier, dans le parenchyme de la côte primaire, et l’épiderme cuticularisé, qui limite cette côte, est séparé du faisceau par quelques cellules. C’est là une disposition tout à fait analogue à celle des canaux de la tige et de la feuille. Mais cette règle générale souffre de nombreuses modifications. Je citerai ici deux cas particuliers, ceux de YEryngium et du Scandix pecten veneris. Dans ce dernier fruit, une coupe transversale offre l’aspect représenté par le schéma (fig. 3, PL 17), c’est-à-dire, dans chaque méricarpe, alternant avec les bandelettes, les faisceaux fibro-vasculaires formant les côtes. Deux de ces faisceaux forment les ailes du fruit.

Le plus généralement, ces deux derniers faisceaux sont accompagnés, à leur face externe, de trois canaux oléorésineux, tandis que les faisceaux dorsaux n’en présentent que deux, quelquefois un seul. On n’en rencontre pas à la face interne. Dans le fruit que j’ai représenté, les faisceaux fibro-vasculaires des ailes ont, d’un côté, trois canaux sécréteurs, de l’autre deux seulement. On voit par là qu’il est bien difficile d’affirmer une régularité bien grande dans la disposition de ces canaux; néanmoins le fait de leur pluralité se montre constant dans le Scandix.

Il en est de même, d’une façon plus régulière, dans YEryngium amethystinum. Là on rencontre, dans l’ovaire, deux canaux oléorésineux accompagnant simultanément chaque faisceau vasculaire des côtes : l’un à la face externe, l’autre à la face interne. Le canal qui regarde la périphérie du fruit est toujours englobé dans les éléments du faisceau; celui, au contraire, qui fait face à la graine est séparé des trachées par une ou deux assises de cellules. Le canal représenté en c (PL 16, fig. 9) ne peut être considéré comme indépendant du système vasculaire : il doit être rattaché au faisceau en regard duquel il se trouve et non au parenchyme, d’autant plus que ce fait n’est pas spécial à tel faisceau, mais que tous ceux des côtes du fruit sont ainsi accompagnés de canaux semblables et semblablement placés. La même particularité se rencontre, peut-être avec un peu moins de constance, dans les Eryngium planum et maritimum. Dans Y Eryngium campestre, la même disposition se voit dans les canaux des côtes, avec cette différence toutefois que le canal externe, toujours plus développé, comme dans les exemples précédents, n’est

point englobé dans les éléments vasculaires. Cette disposition binaire paraît être générale dans le genre.

La même dualité des canaux sécréteurs accompagnant les faisceaux se rencontre dans la tige des Eryngium; ainsi chaque faisceau ligneux de la tige de VEryngium amethystinum est accompagné de deux canaux situés, l’un à la partie interne, l’autre à la partie externe. Le même fait se répète dans la feuille où chaque faisceau des nervures est également pourvu de deux canaux. J’ai retrouvé dans la nervure médiane une disposition analogue à celle des faisceaux des côtes primaires, savoir : les canaux du côté externe (ils sont au nombre de trois) engagés dans le collenchyme qui se prolonge jusqu’au faisceau fibrovasculaire.

Je signalerai en passant, dans le genre Eryngium, la présence de nombreux rapliides en forme de cristaux maclés, sphéroïdaux, semblables à ceux que l’on rencontre dans les Rumex sanguineus et scutatus et dans un grand nombre d’autres plantes. Ces raphides se trouvent dans des cellules spéciales disséminées çà et là dans la moelle ainsi que dans le parenchyme foliaire. Ils offrent dans le fruit un curieux exemple de localisation : les deux faces commissurales du fruit sont bordées sur toute leur longueur par une assise de cellules à raphides.

Je dois ajouter qu’il n’est pas rare de voir, dans les faisceaux des côtes primaires, le canal plus ou moins entouré par les éléments externes du faisceau. Cette disposition peut se remarquer dans un certain nombre de fruits, le Myrrhis odorata, entre autres; mais nulle part cette

particularité n’est aussi nette que dans YEryngium amethystinum.

Les faisceaux fibro-vasculaires des côtes ne sont pas les seuls faisceaux du fruit qui soient accompagnés de canaux oléorésineux. Ce parallélisme du système sécréteur et du système vasculaire se continue, dans le fruit, jusqu’aux dernières ramifications des faisceaux avec une régularité parfaite. Ainsi non-seulement, comme on l’avait cru jusqu’ici, les côtes primaires, mais encore le carpophore et le raphé sont pourvus de canaux sécréteurs.

Le Smyrnium olusatrum et le Myrrhis odorata sont deux exemples remarquables de cette continuation du système sécréteur jusque dans les dernières ramifications des éléments vasculaires. L’ensemble du système sécréteur dans le fruit est donné d’un seul coup par l’examen d’une coupe transversale d’un fruit presque mûr de Smyrnium olusatrum. On voit en effet, en se reportant à la figure 3, planche 18, dans chaque méricarpe*. 1° un canal à la face externe de chaque faisceau fibro-vasculaire des côtes (ces faisceaux ne sont encore, dans le sujet qui' nous occupe, composés que de trachées); 2°une ceinture de bandelettes bb..., fort développées, entourant l’endosperme; 3° autour du carpophore ca et au milieu de celui-ci, quatre canaux oléorésineux ce... Le nombre et la disposition de ces canaux peuvent varier. Ici on en voit un au côté externe du faisceau, à demi entouré par les éléments de celui-ci; les trois autres sont complètement au milieu des trachées; 4° enfin le raphé en r est composé d’un tissu lâche se désorganisant facilement sous le rasoir, au milieu duquel, et symétriquement placés par rapport à son faisceau

central^ on aperçoit quatre canaux fort développés, de même volume que les bandelettes, et dont les cellules de bordure, colorées en jaune-brun, sont déjà fort nombreuses. Ces canaux ne se retrouvent plus dans le fruit desséché; ils sont détruits, ainsi que le raphé, à la des-, siccation.

Il y a plus : le carpophore peut présenter en son milieu un seul canal, peu développé, mais qui persiste dans un carpophore déjà lignifié; de telle sorte que ce canal se trouve complètement entouré d’éléments ligneux et que ses cellules de bordure sont directement accolées aux fibres à parois épaisses. Cette disposition se rencontre dans le Myrrkis odorata. J’ai dessiné (PI. 18, flg. 2) une coupe transversale de ce carpophore. On remarquera que dans cette figure toute la partie centrale du faisceau n’est composée que de fibres. On voit encore autour du canal, et attenant à ses cellules sécrétantes, quelques cellules du parenchyme primitif; il en est de même à la partie interne du cercle formé par les vaisseaux ligneux. Dans d’autres carpophores plus âgés, on ne rencontre plus de traces du parenchyme central. On s’explique donc comment le canal a pu se former, avant la lignification, aux dépens des cellules du parenchyme. La disposition des vaisseaux ligneux vv... dans le carpophore, et la présence d’un cylindre central, de nature médullaire, au milieu duquel se forme un canal sécréteur, rapproche, à mon avis, la structure du carpophore de celle de la tige proprement dite, et me parait démontrer sa nature axile. On verra plus loin à quelles hypothèses peut donner lieu cette structure au sujet de la morphologie de l’ovaire.

Nous avons passé en revue les cas les plus généraux de la disposition des canaux sécréteurs dans le fruit; il reste maintenant à voir quels sont les rapports des bandelettes avec les autres canaux oléorésineux de l’ovaire. C’est l’objet du chapitre qui va suivre.