DÉVELOPPEMENT DU FRUIT

Les premières traces des organes floraux sont les rudiments des sépales. Ceux-ci sont au nombre de cinq: deux latéraux, un postérieur, deux antérieurs; les deux sépales latéraux apparaissent les premiers. Les pétales naissent tous à la fois, ils se développent d’une façon régulière et non interrompue, et sont toujours plus grands que les organes qu’ils recouvrent. Ce n’est que longtemps après l’apparition des pétales et des étamines et lorsque les anthères sont nettement caractérisées, que les premières traces du gynécée sont visibles. On voit s’élever sur le torus deux mamelons qui prennent bientôt la forme de deux bourrelets en demi-cercle. Ces bourrelets ne tardent pas à se rencontrer par leurs extrémités. Ce sont les rudiments des styles et des stigmates. La jeune cavité ovarienne est donc formée dès lors par l’espace circulaire creusé entre ces deux bourrelets. Les placentas, formés par les extrémités de ces derniers, ne tardent pas à s’avancer l’un vers l’autre et à opérer leur jonction, partageant ainsi la cavité ova-

vienne en deux loges. Dans chacune de ces deux loges, les placentas se gonflent et donnent naissance à deux ovules dont l’un est ascendant, l’autre pendant; le premier ne tarde pas à avorter, le second seul persiste,' son raphé est, intérieur et le microphyle extérieur. On a révoqué en doute, dans ces derniers temps, cette observation de Payer, et prétendu que les Ombellifères ne possédaient jamais qu’un seul ovule dans chaque loge. J’ai voulu m’assurer de l’exactitude de cette dernière assertion. J’ai, tant par des coupes que par dos dissections, scruté attentivement des ovaires aussi jeunes que possible, dans le Smyrnium, YHeracleum, etc. J’ai toujours rencontré les deux ovules nettement caractérisés. Je conserve même une coupe d’un fruit déjà âgé de Smyrnium olusatrum, de 10 millimètres sur 4, passant par le plan médian des deux cavités ovariennes, dans laquelle, au-dessus du funicule de l’ovule descendant qui remplit déjà toute la loge, on aperçoit parfaitement le premier ovule avorté, occupant le sommet de la loge et inséré sur le placenta. Cet ovule se montre sous la forme d’une masse de tissu primordial, limitée par une couche de cellules épidermiques absolument identiques à celles de l’ovule persistant. Cet avortement de l’un des ovules est, du reste, une conséquence nécessaire de l’accroissement du fruit. Si l’on considère, en effet, que lorsque la cavité ovarienne prend naissance, toute la fleur est déjà développée, et que l’ovaire doit être infère, il est impossible qu’un ovule ascendant prenant naissance à la partie supérieure d’une loge, puisse normalement se développer lorsque l’accroissement ultérieur de cette loge a lieu précisément de haut en bas, c’est-à-dire en sens inverse.

Le fruit qui résulte de cette disposition est un diaehaine formé 4e deux carpelles monospermes, soudés avant la maturité. La structure anatomique du péricarpe de ce fruit est identique à celle de la couche corticale de la tige. On y voit : extérieurement, une couche épidermique composée de cellules à cuticule épaisse et dentelée sur le bord, puis un parenchyme lâche, dont les cellules sont remplies de chlorophylle. On y rencontre souvent des cellules cristalligères. C’est dans ce parenchyme que se forment les canaux oléorésineux. La cavité ovarienne est bordée par une couche de cellules tabulaires dont la paroi libre est souvent épaissie. La ligne de séparation des deux méricarpes est indiquée, dans le fruit jeune, par deux rangées de cellules plus petites, tabulaires, qui deviendront les cellules épidermiques de chaque face commissurale, lors de la scission des deux méricarpes. Au centre, se voit le carpophore appelé aussi columelle, sous forme d’un double faisceau de prosenchyme. Enfin, chaque côte présente également un faisceau semblable.

Le fruit entièrement développé présente les caractères suivants : les deux carpelles pendent à l’extrémité du support commun ou carpophore, qui se divise en deux branches, de façon à présenter la forme de la lettre Y. Les deux méricarpes ont généralement des côtes saillantes longitudinales (juga) primaires. Cinq d’entre elles, que l’on admet correspondre à la nervure médiane des cinq sépales du calice (supposé soudé à l’ovaire), ont reçu le nom de côtes carénales ; les cinq autres, qui répondraient alors aux lignes de soudure des sépales, sont nommées côtes suturâtes. Les espaces compris .entre ces côtes carénales et suturales

out reçu le nom de vallécules. Dans chacune de ces vallécules, peut exister une saillie plus petite que les précédentes, appelée côte secondaire. Chacune des côtes primaires est en outre caractérisée par la présence d’un faisceau fibro-vasculaire. Quant aux côtes secondaires, elles ne sont constituées que par du tissu cellulaire. C’est à la partie externe des faisceaux des côtes primaires, et dans le fond des vallécules, autour de l’albumen, que l’on rencontre les canaux oléorésineux. Ceux du parenchyme des vallécules, dont le développement est plus considérable et le nombre souvent fort grand, ont reçu le nom de bandelettes (Vittæ). Quant à l’albumen, de consistance cornée, il est constitué par des cellules à parois épaisses, contenant des grains d’aleurone, des gouttelettes huileuses et des cristaux.

Les grains d’aleurone des Ombellifères ont cela de particulier, d’après Pfeffer (1), que les cristalloïdes et les globoïdes ne sont point contenus dans la môme cellule, mais dans des cellules distinctes. L’Æthusa cynapium seule fait exception, et possède des grains d’aleurone complets.

Quant aux cristaux, ils se présentent sous forme de sphéro-cristaux à structure radiée. La cristallisation semble s’ètre effectuée autour d’un centre de matière plasmique, car ces cristaux paraissent comme creusés en leur milieu d’une cavité circulaire. (Voir PI. 18, fig. 7.) Il n’entre pas dans le cadre de ce mémoire d’étudier les cristaux et les grains d’aleurone des Ombellifères; je dois cependant signaler certains faits intéressants. On voit dans les cellules de l’albumen deux sortes de masses d’apparence cristal-

(1) Pfeffer, Jahrbûcher für wiss. Botanik , 1872.

line, les unes, assez grosses d’un diamètre d’environ 0“,010, les autres beaucoup plus petites, comme frangées sur les bords et percées au centre d’un trou circulaire et qu’un examen attentif fait reconnaître comme ayant une structure également radiée. Ges cristaux, vus à la lumière polarisée, présentent la croix noire, particulière à cette disposition rayonnante, comme l’inuline et tous les sphérocristaux. Cela est très^visible dans les cellules de l’albumen de YAmmi majus. On rencontre en outre dans d’autres cellules des grains sphériques qui restent obscurs. Il en est de même dans le Turgenia latifolia. Dans la Sanicula europæa, outre ces cristaux et ces globoïdes, on rencontre des cristaux en forme de raphides plus ou moins maclés. L 'Astrantia major possède peu de cristaux à croix noire et beaucoup de globoïdes sans action sur la lumière polarisée. Enfin, dans la Coriandre , on rencontre, outre les cristaux à croix noire, des cristalloïdes en forme de losanges, exactement semblables à ceux de l’albumen du Ricin.

Quelle est la nature de ces cristaux sphériques si répandus dans l’albumen des Ombellifères? C’est ce que je n’ai pu déterminer. Ils ne se colorent pas aux réactifs des matières plasmiques (carmin, picro-carminate). L’acide acétique paraît être sans action sur eux; il en est de même de l’iode, du chlorure de zinc iodé ; enfin ils ne présentent aucune des réactions de l’inuline avec laquelle on pourrait les confondre, n’était leur petite taille. Je n’ai point, du reste, poussé plus loin mes recherches à cet égard, cette question m’entraînant hors de mon sujet.

Il importe, avant de continuer l’étude des canaux sécré-

teurs dans le fruit, de bien déterminer la marche des faisceaux fibro-vasculaires auxquels, comme dans la tige, sé relie le système sécréteur.

Ces faisceaux passent du pédoncule dans le fruit, à la base de ce dernier. Si l’On fait une coupe longitudinale d’un fruit quelconque d’Ombellifère, on voit que les faisceaux du pédoncule se continuent directement dans le carpophore, en môme temps qu’ils envoient des ramifications latérales qui vont former les faisceaux des côtes primaires, (feux-ci se bifurquent vers le sommet du fruit, fournissant ainsi aux sépales et aux pétales leurs éléments vasculaires, puis ils se recourbent dans le stylopode et de là passent dans le style. Quant au faisceau du carpophore, il s’incurve également au sommet du fruit, envoyant des trachées qui vont nourrir l’ovule et constituent son raphé, tandis que le reste de ses éléments s’anastomose avec les faisceaux des côtes.

Plus les faisceaux s’élèvent dans le fruit et la fleur, moins ils comprennent d’éléments. Ils ne sont plus réduits, comme nous l’avons vu, dans l’étamine, les pétales et le style, qu’à quelques trachées seulement. Les anostomoses des faisceaux des côtes avec ceux du carpophore ont lieu dans le stylopode. Des coupes transversales pratiquées dans cette partie du fruit, chez l’Opopanax, par exemple, montrent que tous les faisceaux des côtes se replient vers le centre en suivant la courbure extérieure du stylopode, et se relient par des anastomoses horizontales avec ceux du carpophore.

Telle est, en général, la structure du fruit des Ombellifères.