DES BANDELETTES

Les bandelettes ou Mit tse furent les premiers canaux étudiés dans les Ombellifères. Observés pour la première fois par Ramond, dans Y Heracleum, ces canaux servirent à Hoffman pour établir la classification des genres de cette famille. C’est ce savant qui leur donna le nom de bandelettes. De Candolle, tout en divisant la famille en trois grandes tribus : Orthospermées, Gampylospermées, Cœlospermées, suivant la forme de l’albumen, conserva, comme caractères des espèces, les caractères tirés de la forme, du nombre et du volume des bandelettes.

Ces canaux peuvent présenter des formes très-variables; tantôt ils sont cylindriques ou demi-cylindriques, le plus souvent elliptiques, quelquefois triangulaires, tantôt filiformes, tantôt noueux, comme dans VHeracleum. Cette dernière forme appartient aux bandelettes qui ne descendent pas jusqu’à la base du fruit; celles qui occupent, au contraire, toute la longueur dé ce dernier, sont filiformes.

Les bandelettes sont situées à la périphérie de l’albumen, dans les dernières assises du parenchyme péricarpien aux dépens duquel elles sont formées. Leur nombre est aussi variable que leur disposition. Généralement, elles occupent la partie du parenchyme située au-dessous de chaque vallécule, tantôt solitaires, et c’est le cas le plus fréquent, tantôt au nombre de deux ou trois. Le fruit possède, dans

le premier cas, six bandelettes par méricarpe, deux à la face commissurale, et quatre sous les vallécules, entre les côtes dorsales. Cette disposition se rencontre dans les fruits du Feniculum dulce, Cuminum cyminum, Levisticum officinale, Anethum graveolens, Seseli tortuosum, GEnanthe phellandrium, Carum carvi, Sison, etc., etc. Ce cas, le plus général, souffre de nombreuses exceptions : la Coriandre, par exemple, ne possède que deux bandelettes à la face commissurale, et la face dorsale en est entièrement dépourvue; YAngelica archangelica, le Smyrnium olusatrum, le Crithmum maritimum en possèdent un nombre considérable. Ce dernier fruit montre en outre un exemple de la soudure du péricarpe avec l’ovule, de telle sorte qu’à la maturité, les bandelettes adhérentes à la membrane de la graine semblent faire partie intégrante de celle-ci.

Il y aurait, au point de vue descriptif, une assez longue nomenclature à établir des différentes dispositions des bandelettes dans les genres si nombreux de cette famille; mais outre que ce travail a déjà été en grande partie exécuté, j’ai cru ne pas devoir charger ce mémoire de détails étrangers à l’anatomie proprement dite du fruit. Je laisserai donc de côté cette partie toute descriptive, pour passer immédiatement à l’étude de la genèse des bandelettes et des canaux accompagnant le système fibro-vasculaire. Je résumerai, dans les chapitres qui suivent, mes observations à ce sujet, et j’essayerai de tirer quelques conclusions et de montrer que le système sécréteur du fruit doit être regardé comme la continuation pure et simple de celui de l’axe.

La getièse des bandelettes présente une assez grande dif-

limité d’observation. En effet, dans les ovaires les plus jeunes que j’aie pu examiner, j’ai presque toujours observé des bandelettes montrant un méat quadrangulaire ou pentagonal, autour duquel se groupaient quatre ou cinq cellules plus grandes, plus riches en protoplasma que celles du parenchyme ambiant.

Ainsi, de très-jeunes carpelles de Pimpinella rotundifolia, de 0“,337 de diamètre sur leur plus grande largeur, sont déjà pourvus de bandelettes, dont le diamètre, y compris les cellules sécrétantes, est de 0 m ,025, tandis que celui du méat varie de 0 m ,005 à 0 m ,010.

Dans le Carum carvi, la genèse des bandelettes semble avoir lieu de très-bonne heure. Celles-ci affectent déjà, dans un carpelle de 0 m ,375, une forme elliptique très-prononcée, et leurs deux diamètres, suivant le grand et le petit axe de l’ellipse, sont de 0 m ,020 et de 0 m ,040, dimensions, on le voit, beaucoup plus grandes proportionnellement au diamètre des fruits, que dans l’exemple précédent.

Le Myrrhis odorata m’a montré, dans un carpelle de 0“,387 des bandelettes de 0 n ',010 environ;,quelques-unes d’entre elles paraissaient très-jeunes. Je les ai représentées planche 17, fig. 1. Je dois ajouter qu’à l’inspection de cette figure il est facile de reconnaître une progression dans l’écartement des cellules de bordure, et une augmentation du volume du méat. Ainsi, dans la bandelette la plus inférieure de la figure, le méat est à peine visible : il est réduit à une simple fente longitudinale, tandis que les cellules de bordure sont larges et n’ont point encore rapproché leurs parois; en m et en c, au contraire, le méat devient quadrangulaire par suite de l’écartement des cel-

Iules de bordure, et celles-ci, en s’écartant, se pressent davantage, ce qui détermine une soudure plus prononcée de leurs parois. Si l’on compare ces trois états de la bandelette à celui d’une bandelette de ce même Myrrhis odorata, parvenu à son entier développement (PL 16, fig. 1), on voit les cellules de bordure, de plus en plus écartées, devenir plus nombreuses par segmentation, dans le sens du rayon, et laisser entre elles un méat beaucoup plus grand, polygonal et non plus quadrangulaire.

La plus grande irrégularité de forme et de volume se rencontre dans les bandelettes du Myrrhis odorata, parce que le parenchyme du péricarpe se détruit en partie à la maturité, tandis que, par suite du grand développement de la graine et des côtes, le tissu périphérique de l’albumen se trouve soumis à une traction dans le sens de la circonférence. Cette traction déforme et rétrécit complètement, les bandelettes, au point de les rendre à peu près invisibles après la dessiccation du fruit. Le même cas est présenté par le Cerfeuil, Anthriscus cerefolium, chez lequel les bandelettes et les canaux des côtes sont très-visibles (dans le fruit jeune, tandis qu’après la maturité, à la dessiccation, le péricarpe se trouve réduit à un épiderme cuticularisé, très-épais, dont les cellules, fortement réfringentes, ne sont séparées de la graine que par une bande étroite de tissu brun dont les éléments sont tellement aplatis et déformés, qu’il est impossible d’y retrouver la moindre trace des canaux sécréteurs. Il est facile de voir, par les exemples précités, que les bandelettes se forment par l’écartement de cellules préalablement différenciées du reste du parenchyme par une accumulation à leur înté-

rieur de matière plasmique granuleuse. Cette formation répond complètement à la description donnée par M. Van Tieghem, de la genèse des canaux de la racine et de la tige.

Dans un jeune carpelle (VOEnanthe crocata, dont l’ovaire déjà creusé et contenant un jeune ovule, mesure environ 0 m ,007 de diamètre, on ne rencontre point encore de bandelettes dans le parenchyme carpellaire. Celui-ci (PI. 17, fig. 2), qui succède à une couche de cellules de bordure fort développées, ne présente encore aucune trace de séparation entre ses parois.

Enfin, j’ai recherché dans une série de jeunes ovaires de Smyrniwn olusatrum le moment de l’apparition des bandelettes : on ne rencontre, dans les ovaires très-jeunes, ni bandelettes ni canaux oléorésineux accompagnant les faisceaux. A cet état, les étamines et les pétales sont apparentes, mais les styles ne sont encore représentés que par deux légers mamelons faisant saillie au-dessus du disque. La cavité ovarienne est encore toute supère, c’est-à-dire creusée dans ce disque seul ; les ovules sont au nombre de deux dans chaque loge, et, dans une coupe transversale, la cavité de l’ovaire apparaît limitée par quatre rangées de larges cellules pentagonales offrant l’aspect du tissu primitif. Les faisceaux des côtes sont nettement différenciés et composés de trachées, le carpophore se distingue du parenchyme sous la forme d’un double faisceau de prosenchyme. Plus tard, lorsque les deux styles sont à peine apparus, que l’ovaire se creuse, et que les côtes se dessinent, on voit, sur un fruit de 1 millimètre sur son plus grand diamètre, les bandelettes, situées exactement sous les vallécules. Puis dans un fruit un peu plus âgé, de 2 millimètres de diamètre, le

système sécréteur apparaît au complet : dans les. côtes primaires nettement déterminées, les faisceaux fibro-vasculaires sont accompagnés d’un canal oléarésineux dont les cellules de bordure sont déjà colorées en brun. Quant aux bandelettes, jusque-là solitaires dans les vallécules, elles commencent à augmenter en nombre. On en voit apparaître, de nouvelles qui se groupent autour des premières. Le fruit continue ainsi à s’acheminer progressivement vers sa structure définitive, de nouvelles bandelettes se forment, et ne tardent pas à former autour de la graine une zone presque continue.

Sans pouvoir déterminer avec précision le moment de l’apparition des bandelettes dans le tissu du péricarpe, je me crois autorisé, d’après les exemples précités, à admettre ceci : que, s’il est vrai que l’époque de la genèse des bandelettes peut, suivant les fruits, varier dans une certaine limite, l’apparation des Vittæ est généralement, presque simultanée avec la formation du péricarpe et que dès la naissance de la cavité ovarienne, les canaux qui entoureront la graine, commencent à se différencier du parenchyme.

Jusqu’ici la présence des bandelettes dans tous les fruits d’Ombellifères ne paraissait pas constante. Ainsi M. Collignon, loc. citât., dit que VAstrantia major et le Scandix Pecten veneris n’en possèdent pas. J’ai pu constater, dans ces deux fruits, la présence des bandelettes. Celles-ci sont au nombre de six, très-visibles, aussi bien dans le fruit sec que dans le jeune ovaire du Scandix (1), quatre à la face dorsale

(1) L’ovaire dessiné, pl. 17 ,fig. 3, n’offre que cinq bandelettes, mais c’est lk une exception; la règle est de six.

et deux à la face commissurale de chaque méricarpe. L’ristrantia major présente cinq bandelettes très-développées, cylindriques, à la face dorsale, et deux elliptiques à la face commissurale.

Restait la Giguë (Conium maculatum) que l’on avait toujours désignée comme dépourvue de canaux sécréteurs. M. Trécul, seul, avait cru voir dans les jeunes fruits des Vittæ en colonne filiforme (1). J’ai attentivement examiné les fruits du Conium maculatum, à tous les âges, depuis la formation de l’ovaire jusqu’à la maturité complète de la graine et du fruit. Voici le résultat de mes observations :

L’examen microscopique montre sur une coupe transversale, du dedans au dehors : 1“ un albumen formé de cellules polygonales, à parois épaisses, contenant les granulations signalées dans les fruits du persil, du Cumin, etc., et dont j’ai parlé plus haut. Get albumen n’offre, du reste, rien de particulier.

2° Il est limité extérieurement par deux zones de cellules fort caractéristiques, et signalées depuis longtemps comme particulières au Conium maculatum. Ges cellules sont colorées en brun, l’assise la plus interne, immédiatement accolée aux dernières cellules de l’albumen, est composée d’une seule rangée de cellules tabulaires, à parois minces, remplies de protoplasma granuleux. Gette couche est l’unique enveloppe de la graine. On sait qu’en effet l’ovule des Ombellifères n’a qu’un seul tégument. Immédiatement après, vient une couche de cellules plus grandes (les cellules cubiques de la Giguë), dont les parois latérales et internes

(1) Trécul, Ann. des scienc. natur., série V, tomeV.

sont très-épaisses et colorées en brun. Cette coloration, de même que celle des cellules précédentes, s’accentue quand on traite la préparation par la potasse. Les parois latérales sont quelquefois plus minces et comme plissées dans le jeune âge. Ces cellules, toujours fort grandes relativement aux autres éléments de la graine et du fruit, sont également remplies.de protoplasma granuleux. Les cellules cubiques ont été désignées comme contenant la conicine. J’ai pu m’en assurer en traitant des préparations fraîches par le chlorure d’or. Dès l’application de ce réactif, l’dr, réduit par l’alcaloïde, colore immédiatement les cellules cubiques et leurs parois. Au bout de quelque temps, la coloration violette envahit toute la préparation. Ceci s’explique facilement : le rasoir, en tranchant les tissus, a permis aux liquides qu’ils contiennent de s’épancher par toute la coupe. Néanmoins, la zone des cellules cubiques conserve toujours une intensité de ton beaucoup plus considérable, tellement grande que, si la préparation est un peu vieille, l’œil n’y peut plus distinguer, sous le microscope, qu’une large bande d’un noir violet. Avec l’azotate d’argent, j’ai obtenu le même résultat, c’est-à-dire la réduction du métal. Je demeure donc convaincu que le plus grand emmagasinement de conicine a lieu dans les cellules cubiques, mais je suis loin de penser qu’il ne s’en puisse rencontrer dans les autres parties du fruit.

Cette couche de cellules est séparée du parenchyme péricarpien proprement dit par une assise de cellules tabulaires à parois minces dans le jeune âge, et à contenu granuleux. Dans le fruit mûr, les parois transversales seules de ces cellules s’épaississent en brunissant ainsi que celles

des cellules cubiques, et donnent ainsi à la coupe l’aspect que tout le monde lui connaît.

3° Nous arrivons au péricarpe dans le tissu duquel nous allons rencontrer des organes de sécrétion : je veux parler des bandelettes. Immédiatement après les cellules tabulaires, commence le parenchyme : trois assises de cellules, quelquefois deux dont la première présente un développement un peu plus considérable, séparent les bandelettes des cellules tabulaires. Ces bandelettes, irrégulièrement disposées, forment, autour de chaque méricarpe, une ceinture continue. Elles offrent le même aspect que tous les carnaux sécréteurs, savoir : quatre ou cinq cellules sécrétantes à contenu granuleux, que la potasse colore en jaune, limitant un méat polygonal. A la maturité, ces bandelettes n’offrent point le développement qu’on est habitué à leur voir prendre dans la plupart des fruits d’Ombellifères. Elles disparaissent lentement, par suite du développement du parenchyme et des cellules cubiques. La zone presque continue des cellules qui les composent et qu’on pourrait appeler zone sécrétante est comprimée entre ces deux tissus, les méats disparaissent, et les cellules sécrétantes ellesmêmes s’aplatissent considérablement. A la maturité complète, le parenchyme péricarpien a subi, en tous sens, une telle traction, que ses cellules ont perdu presque complètement leur forme primitive, et que, pour peu que la dessiccation soit venue hâter la désorganisation des tissus, il est complètement impossible de retrouver la moindre trace des bandelettes.

Contrairement à l’opinion reçue jusqu’ici, le système sécréteur est complet dans la Ciguë, car on y rencontre non-

seulement des bandelettes, mais encore dés canaux accompagnant chaque faisceau fibro-vasculaire des côtes primaires. Ces canaux et ces bandelettes sont représentés (PI. 16, fig. 2, 3, 4, 5) en coupes transversales et longitudinales ; on y trouve également les couches de cellules spéciales dont j’ai parlé plus haut, ainsi que les cellules de la couche épidermique dont l’épaisseur et les dimensions sont remarquables.

Toutes les cellules du parenchyme péricarpien du Conium maculatum ne contiennent pas indistinctement d’amidon : les cellules amylifères occupent une zone parfaitement limitée. Cette zone se borne aux deux ou trois assises de cellules du parenchyme qui viennent après la couche de bandelettes. Elle se continue en contournant extérieurement les faisceaux des côtes. Je ne voudrais pas attacher trop d’importance à cette observation, à cause de l’extrême variabilité de localisation que présente l’amidon dans l’évolution des tissus végétaux.

La présence des canaux oléorésineux dans le jeune fruit de la Ciguë corrobore cette observation de Manlius Smith (1), confirmée par Harley (2), que les fruits verts, non mûrs, possèdent plus que toute autre partie du végétal l’activité spéciale de la plante, et qu’ils peuvent être'desséchés sans perdre de leur activité. Un extrait fluide médical, d’une activité considérable, a été préparé avec ces fruits par Squibb, de New-York.

Comme je l’ai fait remarquer au début de ce chapitre,

(1) Trans. of the New-York , st. medical Society , 1867.

(2) The old vegetalle Neurotics. Londres, 1869.

les bandelettes ne sont pas, dans tous les fruits, réduites à une seule dans chaque vallécule : beaucoup de fruits en présentent jusqu’à trente et même quarante par méricarpe. Certains fruits ne possèdent plus, à leur entier développement, le même nombre de bandelettes que dans le jeune âge. C’est ainsi que dans VAngelica archangelica, M. Trécul a constaté treize Vittæ dans les ovaires, tandis que les fruits développés en possèdent vingt-deux ou vingtquatre. D’autres fruits présentent au contraire, d’après le même auteur, une diminution dans le nombre de leurs bandelettes, par suite de l’atrophie de ces dernières avec l’âge.

Si l’on examine une coupe transversale d’un fruit desséché d’Ombellifères, il n’est pas rare d’y rencontrer des membranes brunâtres qui divisent en deux ou trois parties la cavité des bandelettes. DéjàM. Trécul signalant ces sortes de membranes qu’il a observées également dans les canaux de certaines composées, dit qu’elles sont d’apparence cellulaire et résistent à l’action de l’acide sulfurique à la façon des cuticules. Leur coloration et leur aspect sont, du reste, les mêmes que ceux des parois des bandelettes et des cellules environnantes souvent aussi colorées en brun. Elles réfractent également la lumière. Il est assez difficile de déterminer leur mode d’origine d’une façon très-précise.

Disons de suite qu’il ne faudrait cependant pas confondre ces membranes avec certaines productions jaunâtres, d’apparence lamelleuse, qui semblent être dues à la dessiccation de matières plasmiques ou résineuses contenues dans la bandelette; productions qui, dans certaines bandelettes, forment de véritables ponts d’une paroi à l’autre. C’est ce que j’ai représenté, PI. 17, fig. 6, dans une

bandelette d’un ovaire jeune à’Angelica archangelica.

Quant aux membranes que je citais plus haut, et dont la direction est parallèle à l’axe du fruit, on pourrait, sans invraisemblance, expliquer leur formation par la soudure de deux bandelettes, très-rapprochées dans le jeune âge, et dont la paroi commune formée d’une ou plusieurs cellules secrétantes se dessécherait ensuite et brunirait comme les autres cellules de bordure de la bandelette.

11 n’est pas rare, en effet, de rencontrer dans de jeunes ovaires des bandelettes excessivement rapprochées les unes des autres, d’un développement souvent fort inégal, et dont les cellules de bordure sont tellement serrées les unes contre les autres, que quelques-unes d’entre elles sont communes à deux bandelettes. J’ai recueilli à cet égard quelques observations : en examinant, sur des coupes transversales, de jeunes ovaires de Carum carvi, on peut remarquer que, presque constamment, le nombre des jeunes bandelettes y est de sept par carpelle, tandis que le fruit, à la maturité, ne présente plus que six Vittæ, deux à la face commissurale et quatre à la face dorsale. Il parait assez naturel que cette septième bandelette se soude, par les progrès de l’âge, avec sa voisine. Tantôt la membrane de soudure peut se résorber entièrement, et le fruit présente alors l’aspect normal ; tantôt, au contraire, cette membrane persiste. Le fruit possède alors six bandelettes dont l’une est divisée en deux parties par une membrane brunâtre, Vient-on alors a examiner à un fort grossissement la coupe transversale de cette cloison, on voit (PI. 17, fig. 7) qu’elle se bifurque en arrivant vers la paroi de la bandelette de façon à constituer deux cloisons laissant entre elles un

espace à peu près triangulaire. Cette disposition semble prouver suffisamment que la bandelette qui, au premier abord, parait unique, est, en réalité, formée de deux Vittæ accolées. Bien que cette formation de membranes parallèles à Taxe n’ait point, à ma connaissance, été signalée dans les canaux oléorésineux de la tige, non plus que de la feuille, je crois devoir indiquer que j’ai rencontré, dans les canaux du parenchyme foliaire, chez le Crithmum maritimum, une tendance à la soudure entre deux canaux. J’ai reproduit la disposition de ces canaux à la PL 17, fig. 8. Comme on peut le voir à l’examen de cette figure, deux canaux complètement accolés n’ont pour ainsi dire qu’une cellule de bordure commune, et il est présumable que, par suite de l’accroissement en diamètre, les cellules de bordure ne laisseront en s’écartant qu’une cloison mitoyenne à ces deux canaux. Quoique je n’aie observé ce fait que dans la feuille et non dans le fruit, il me semble très-plausible d’admettre qu’il en doit être de même, le cas échéant, dans ce dernier, puisque le mode de genèse et d’accroissement des bandelettes est le même que celui des canaux de la tige.

Le Conium maculatum, le Buplevrum fructicosum, le Smyrnium olusatrum, et en général les fruits campylospermés sont souvent le siège d’une anomalie assez singulière : une coupe pratiquée près de la surface, du côté de la commissure et parallèlement à l’axe, laisse apercevoir au milieu de l’albumen une membrane brunâtre de même aspect que les cellules de bordure de la graine reliant entre elles transversalement à l’axe ces mêmes cellules de l’épisperme.

Cette membrane, dont l’existence est un fait tératologique, paraît être due à un développement exagéré de cette couche de cellules qui a fait jour à travers l’endosperme.

Doit-on assigner une origine analogue aux cloisons transversales que présentent les bandelettes sur tout leur parcours, principalement dans le fruit du Fenouil, ou attribuer la formation de ces membranes à la non-continuité de la genèse des canaux résineux ? Je penche plutôt vers cette dernière hypothèse : il paraît assez naturel, en effet, que le décollement des cellules du parenchyme qui formera le méat, ne se continue pas dans toute l’étendue du fruit, et que, de place en place, il reste quelques cloisons transver» sales, comme cela se présente, du reste, dans la genèse des vaisseaux.

Tels sont les principaux faits relatifs à l’histoire des bandelettes. Après avoir étudié, dans le chapitre suivant, les canaux accompagnant les faisceaux fibro-vasculaires du fruit, nous verrons, s’il y a lieu, de distinguer ceux-ci d’avec les bandelettes, ou s’ils n’en doivent pas être différenciés.