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Pour St. II, V == 2,37 mm:

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Pour St. II, V — 58.5 mm:. | D 01 07 1H.

Pour calculer les ordonnéés 7, ....: Yn, nous pouvons dessiner le contour de l’animal à la chambre claire, mesurer les ordonnées et faire nos calculs én tenant compte de l’agrandissement du dessin, ou nous pouvons les mesurer directement en nous servant d'une platine mobile à vernier et d’une imicromètre oculaire. Ayant mesuré d’abord la longueur de la larve, on divise cette distance én un nombre voulu de parties égales de longueur P. On arrange la préparation de façon que l'une. des extrémités de l'animal soit au-dessous du bord de l'échelle de l'oculaire micrométrique, qui doit être perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'animal.

On fait alors avancer la préparation à travers le champ microscopique et 6n mesure son diamètre avec l’oculaire micrométrique aux intervalles déterminés d'avance. Nous pouvons ainsi éviter les erreurs que détermine la série d'opérations nécessitée par la première méthode.

Méthode des tubes capillaires.

Par l'emploi des tubes capillaires on peut arriver à calculer d'une façon approximative le volume, non seulement des objets auxquels conviennent les méthodes d'intégration approximative, mais aussi celui des petits animaux de. forme irrégulière. L'utilité de cette méthode résulte du fait qu'une pipette capillaire, pourvu qu'on la tienne toujours perpendiculairement, donne une goutte de volume à peu près constant pour un liquide

donné, ce volume étant en rapport avec la nature du liquide et avec /e diamètre externe de la pipette choisie. En effet, la goutte de liquide qui tombe de l'ouverture d’une pipette, comme l’on peut s'en convaincre facilement, ne se forme pas comme dans la figure Ila, mais comme dans les figures [l:6:6: di |

Par l'emploi d'une jauge, comme celle dont les mécaniciens se servent pour mesurer le fil de fer, l’on peut obtenir des. pipettes d’un diamètre déterminé, en mettant l'extrémité effilée de la pipette fabriquée dans un trou donné de la jauge et en la coupant au niveau de la surface de celle-ci. Pour un diamètre

CEE

22 b C (2 Fig. IT.

déterminé, la pipette, tenue verticalement, donne un nombre déterminé de gouttes par centimètre cube. Pour savoir exactement ce nombre, on opère de la façon suivante : On laisse tomber sur une plaque de verre paraffinée (ce qui permet de reprendre avec la pipette jusqu'aux dernières traces du liquide) une quantité déterminée de liquide mesuré avec une pipette calibrée. On l’attire dans l'autre pipette en employant une tétine de caoutchouc ordinaire et on compte le nombre de gouttes que l’on obtient en laissant tomber le liquide de la pipette tenue verticalement. En répétant cette opération plusieurs fois on arrive à savoir assez exactement le nombre de gouttes par centimètre cube donnée par une pipette d’un diamètre déterminé, ou correspondant à un trou d’un certain numéro sur la jauge. Une liste de ce gente a été d'ailleurs déjà donnée par Doxazp (16) pour deux sortes de jauges et ‘pour une série de différents liquides.

Maintenant,.on prend un tube de verre, ouvert à une extrémité, et d’un diamètre voisin de la larve que l’on désire mesurer. On le remplit d’eau jusqu'à ce que la surface de l’eau (que l'on regarde avec une loupe) soit plane et exactement au même

tandis que sur le reste du corps elles tendent à prendre la forme d’un ovale un peu allongé dans le sens transversal. . La plupart des cellules sont grandes, et au stade [IT ont, en moyenne, les dimensions 0,52 mm.-0,48 mm. Les cellules qui se trouvent près des insertions musculaires où on les voit faire saillie entre les muscles ou entre les branches de ceux-ci, paraissent généralement avoir un eytoplasme plus dense et plus fortement coloré que les autres, Sur la coupe les cellules épithéliales ont généralement la forme déjà indiquée, quoique dans certaines régions, dans la tête par exemple, elles soient à peu près rectangulaires, formant une assise régulière à surface plane.

Le. cytoplasme des cellules hypodermiques est finement granulé, presque homogène. On n’y voit ni grosses granulations ni vacuoles. Le noyau est grand, et présente toujours un grand nuecléole arrondi. La chromatine du noyau de ces cellules comme de beaucoup d’autres de ces larves, au lieu d’être dispersée en petits amas à travers la substance du noyau, se présente ici comme un long ruban entortillé, tel que nous n’en voyons, en général, chez les animaux, que dans le moment qui précède la division caryocinétique (prophase). La structure de ce ruban a été bien étudiée par Panrez (/98) qui l’a trouvé chez certaines cellules de la larve de Thrixion halidayanum. En dedans de la cellule hypodermique, on voit la membrane basale anhyste. Dans certains cas, où les cellules sont fortement contractées, par suite d’une fixation trop violente, la membrane basale, détachée du cytoplasme, passe comme un pont du sommet d'une cellule au sommet de la cellule voisine.

D'après Bercese (Gli Insetti, p. A1), qui parait être luimême de cet avis, cette membrane à été considérée par Sem- PER (57) et Mayer (96) comme un véritable tissu conjonctif formé, du moins au moment de son origine, de cellules étoilées, et tapissant la cavité générale par conséquent, comme une péritoine. En réalité Semper et Mayer ne se sont occupés dans les travaux cités, que de l’histologie de l'aile, et leurs conclusions, quant à l’origine de ee qu'ils appellent « Grund-membrari » dans cet appendice, ne sauraient guère s'appliquer à la membrane basale de l'hypoderme du corps. Quoi qu’il en soit, pour ma part, je n'ai jamais trouvé de trace d’une structure

cellulaire dans la membrane basale de l'hypoderme, pas plus que des noyaux pouvant se rapporter à elle; et je la considère done comme une simple différenciation de la surface interne de la cellule, qui ne diffère en rien de la membrane de n'importe quelle cellule du corps.

La musculature.

Malgré le nombre considérable des travaux qui ont été publiés sur les larves des Muscides, il n'existe jusqu’à présent qu'une seule étude sur la musculature, celle de Hewirr sur la larve de Musca domestica L. (4). Dans son grand travail sur les Volucelles Küncxez D'Hercuzais a consacré plusieurs bellesfigures et quelques pages du texte à une description de: la musculature des larves de ces Diptères ; mais il n'est guère possible à l'heure actuelle d'instituer une comparaison détaillée entre ces dernières et les larves de Muscides. J'ai donc essayé d'étudier le système musculaire de la larve de Méltogramma punctatum d'une façon détaillée, d'autant plus que certaines questions intéressantes ne peuvent guère être traitées avant de connaïtre assez exactement le nombre et la disposition des muscles chez les espèces des divers groupes. Je crois cependant inutile de faire une longue description de ce système. Une telle description ne serait guère qu'une traduction écrite de ce qui se trouve dans les dessins. Cela est vrai surtout pour les muscles tégumentaires, dont la disposition complexe peut être facilement comprise par un examen de nos figures, mais nécessiterait une description de plusieurs pages.

La musculature de la larve de M. punctatum comprend :

(1) La musculature tégumentaire (avec les muscles des stigmates et de la plaque anale).

(2) La musculature de l'organe bucco-pharyngien et de l'in-" testin en général.

(3) La musculature du vaisseau dorsal.

Je traiterai d'abord la musculature tégumentaire. Les muscles de l'intestin et du vaisseau dorsal seront considérés avec les systèmes digestif et circulatoire respectivement.

rayons convergent vers la bouche. Ces sillons existent bien aux stades Il et II, mais je n'ai pas pu les voir chez les larves primaires de M. punctatum. Sur la coupe, ces sillons se présentent comme une série d'excavations circulaires, dont le bord supérieur d’un côté recouvre en partie leur lumière (fig. VII). fonction de ces sillons est de conduire vers la bouche les aliments liquides de la larve. Ils fonctionnent en même temps, probablement, comme un filtre qui empêche l’arrivée d'objets pouvant boucher la cavité pharyngienne. Cet «éventail » existe chez beaucoup de larves carnivores et saprophages, et je l'ai trouvé aussi chez quelques larves de Tachinaires.

Sur le corps, la cuticule est sitlonnée longitudinalement, surtout au stade [ (fig. 1). Aux stades IT et IT les sillons sont moins nets.

Dans les régions intersegmentaires ces formations cèdent la place à de petites écailles aplaties, 1mbriquées, surtout au stade I, comme les tuiles sur un toit. Chez la larve au stade I, la relation de ces écailles avec le segment quiles porte change considérablement en allant d'avant en arrière. Ainsi, elles n'existent que sur les bords antérieurs des segment I et IL. On les trouve aussi sur les bords antérieurs des segments suivants. Mais sur le bord postérieur du segments IV on voit apparaître quelque petites écailles, et leur nombre augmente progressivement sur les bords postérieurs des segments successifs de façon à être pour les intervalles IX-X, X-XI, à peu près le même avant et en arrière de la ligne intersegmentaire. Au stade IIT, il n'existe pas comme au stade I, d'écailles en avant des lignes intersegmentaires. Toutes les écailles près de cette ligne se trouvent en arrière d'elle, exception faite pour les écailles qui recouvrent une saillie ou boursouflure latérale (9, fig. 2), qui est en quelque sorte à cheval sur la ligne intersegmentaire.

Si on regarde la face dorsale de la région abdominale, on trouve la disposition suivante : sur le segment IV, il existe des écailles sur le tiers antérieur du segment; sur les segments V, VI et VIT, sur le quart antérieur; sur le segment VIII sur le cinquième antérieur ; sur le segment IX il n'existe au bord antérieur que quelques groupes d'écailles, notamment sur la saillie pleurale 4; sur le dernier segment, il existe un anneau

RECHEROHES SÛR LRS DIPTÈRES PARASÎTES 45

d'écailles dirigées vers le dehors autour de la cavité stigmatifère, sauf immédiatement au-dessous de celle-ci, où il y a une espace glabre au milieu de l'anneau; ce segment porte aussi une bande antérieure d'épines bien développée surtout du milieu de la face ventrale jusqu'au milieu de la région pleurale. é

Les écailles en arrière de la ligne intersegmentaire se dirigent en arrière; celles d'en avant se dirigent généralement vers la tête. Encore, les écailles diffèrent de forme et de taille selon

VOTE UT) ANR

De 4

Fig. IV. — Ecailles de la peau de la larve de M. punctatum, stade IT. En haut écailles ventrales, en bas, écailles dorsales.

les régions du corps où on les trouve. La figure (IV), donnera une idée suffisante de ces.variations. Ces écailles, sont so/ides comme la généralfté des formations semblables chez les insectes, et présentent, comme le reste de la cuticule, une assise primaire et une assise secondaire.

Je n'ai pas trouvé dans la cuticule de cette espèce les pores cuticulaires permettant, d'après Tower (03) à des filaments protoplasmiques de traverser la cuticule secondaire et d’arriver à la cuticule primaire.

Les saillies segmentaires.

Si nous regardons le corps de la larve de Miliogramma punctatum nous y verrons un certain nombre de convexités ousaillies, de forme et de disposition régulières. Ce sont les sai/lies seqmentaires. Celles qui sont visibles sur la face ventrale sont bien indiquées dans la figure de la larve au stade II (fig. 2). De ces saillies, quelques-unes ne sont à vrai dire que des arêtes

arrondies que fait le tégument le long des sillons intersegmentaires, et qui se voient surtout lorsque la larve est contractée. D’autres, au contraire, sont des convexités permanentes, — de véritables évaginations tégumentaires. Elles existent à tous les stades et sur tous les segments. Sur le premier segment abdominal leur disposition est la suivante.

Une saillie arrondie (a) se trouve sur le bord antérieur du segment, sur la ligne médiane ventrale; de chaque côté de celle-ci, il en existe une paire, dont l'élément interne (d) se trouve au même niveau que la saillie médiane (a), l’élément externe (c) étant déplacé un peu dans le sens pleuro-caudal; au milieu du segment, sur la ligne médiane ventrale se trouve une saillie impaire (d) et près du bord postérieur du segment une autre beaucoup moins distincte (f); de part et d'autre de d et un peu en arrière du niveau de ce dernier se trouve une saillie - dont nous aurons plus tard à signaler le caractère spécial.

Sur la région pleurale, il existe, au bord antérieur du segment, une assez grande saillie ovale, un peu-allongée transversalement (g\. Au niveau de l'extrémité interne ou ventrale de cette saillie, se trouve une petite saillie arrondie (2). Un peu en dehors de la saillie e, c’est-à=dire dorsalement, on voit encore deux petites saillies (2, 7) arrangées sur une ligne oblique, celle qui est la plus ventrale étant le Plus près du bord antérieur du segment. Les saillies des régions pleuro-dorsale et dorsale sont moins distinctes. De chaque côté de la région cardiaque il y en a une rangée de cinq en ligne droite (fig. XIX, 8- -12).

Sur le premier segment abdominal (fig. 2) la saillie a ne se voit pas, se confondant avec b.

Sur les segments thoraciques, les grandes saillies, comme la saillie pleurale 4 et celle de la face ventrale, n'existent pas. Il n'y à que de petites saillies comme celles que nous avons remarquées sur la région dorsale des segments abdominaux. Les figures (fig. XIX, A-C) que nous donnons montrent suffisamment l’arrangement des saillies thoraciques.

Enfin, sur le dernier segment abdominal, il existe la grande saillie pleurale 9, une forte saillie arrondie de part et d’autre de la plaque anale, (fig. XXI) et une série de petites saïllies

dont la plupart se disposent autour de la cavité stigmatifère ; juste avant la plaque anale il existe aussi une légère saillie ovale, allongée transversalement.

Les saillies a, D, c présentent toutes des rangées d’écailles cuticulaires. Sur d les écailles sont moins nombreuses, et sur f on n'en voit guère que de vagues arêtes à bord crénelé. La grande saillie pleurale 4 porte aussi des écailles. Sur tous les autres 1l n’y en a point.

Nous étudierons plus tard la relation de ces saillies avec les systèmes musculaire et nerveux.

Signalons-enfin, avant de quitter l'étude de la cuticule, la présence, sur la région pleurale du thorax, d’un sillon dont la position est indiquée sur la figure XIX, qui part du bord postérieur du segment III, et se termine au bord postérieur du segment À, juste sur le côté ventral du stigmate antérieur. Ces deux sillons ne sont autres que les lignes latérales de moindre résistance dont les extrémités antérieures s’approchent l'une à l’autre, après la contraction de la larve, pour la formation du puparium, pour faire une ligne unique qui suit la plus grande circonférence de l’ellipsoïde du puparium passant par le sommet du grande axe de celui-ci, juste sur le côté ventral de l'ouverture qui marque l'invagination de la tête de la larve. C’est sur cette ligne que se fait la séparation entre Les deux moitiés du « couvercle » du puparium.

L'autre ligne de moindre résistance, à la base du couverele, est parallèle aux petits axes du puparium, ne se voit pas, et n’a probablement pas d'existence propre, n'étant en somme que le sillon entre les segments [IT et IV.

L'hypoderme est composé d’une seule assise de cellules plan-convexes, s'appliquant par la face plane contre la cuticule, tandis que la face convexe pend librement dans la cavité générale. Vues en surface (fig. 151), dans une préparation au carmin boracique, les cellules de l’hypoderme se présentent comme des aires ovales, fortement colorées, dont chacune est entourée par une zone claire où les limites entre les cellules ne se distinguent guère, si ce n’est dans la région des segments abdominaux située immédiatemeut au-dessus du vaisseau dorsal. Dans cette région, les aires colorées sont à peu

près circulaires (les cellules étant en ‘générale polygonales),

tandis que sur le reste du. corps elles tendent à prendre la forme d’un ovale un peu allongé dans le sens transversal. . La plupart des cellules sont grandes, et au stade IT ont, en moyenne, les dimensions 0,52 mm.-0,48 mm. Les cellules qui se trouvent près des insertions museulaires où on les voit faire saillie entre les muscles ou entre les branches de ceux-ci, paraissent généralement avoir un cytoplasme plus dense et plus fortement coloré que les autres, Sur la coupe les cellules épithéliales ont généralement la forme déjà indiquée, quoique dans certaines régions, dans la tête par exemple, elles soient à peu près rectangulaires, formant une assise régulière à surface plane.

Le. cytoplasme des cellules hypodermiques est finement granulé, presque homogène. On n’y voit ni grosses granulations ni vacuoles. Le noyau est grand, et présente toujours un grand nucléole arrondi. La chromatine du noyau de ces cellules comme de beaucoup d'autres de ces larves, au lieu d’être dispersée en petits amas à travers la substance du noyau, se présente ici comme un long ruban entortillé, tel que nous n’en voyons, en général, chez les animaux, que dans le moment qui précède la division caryocinétique (prophase). La structure de ce ruban a été bien étudiée par Panres (/98) qui l’a trouvé chez certaines cellules de la larve de Thrixion halidayanum. En dedans de la cellule hypodermique, on voit la membrane basale anhyste. Dans certains cas, où les cellules sont fortement contractées, par suite d’une fixation trop violente, la membrane basale, détachée du cytoplasme, passe comme un pont du sommet d’une cellule au sommet de la cellule voisine.

D'après Bercese (Gli Insetti, p. 471), qui parait être luimême de cet avis, cette membrane a été considérée par Sem- PER (57) et Mayer (96) comme un véritable tissu conjonetif formé, du moins au moment de son origine, de cellules étoilées, et tapissant la cavité générale par conséquent, comme une péritoine. En réalité Semper et Mayer ne se sont occupés dans les travaux cités, que de l’histologie de l'aile, et leurs conclusions, quant à l'origine de ee qu’ils appellent « Grund-membrari » dans cet appendice, ne sauraient guère s'appliquer à la membrane basale de l'hypoderme du corps. Quoi qu’il en soit, pour ma part, je n'ai Jamais trouvé de trace d'une structure

cellulaire dans la membrane basale de l'hypoderme, pas plus que des noyaux pouvant se rapporter à elle ; et je la considère donc comme une simple différenciation de la surface interne de la cellule, qui ne diffère en rien de la membrane de n'importe quelle cellule dü corps.

La musculature.

Malgré le nombre considérable des travaux qui ont été publiés sur les larves des Muscides, il n'existe jusqu'à présent ' qu'une seule étude sur la musculature, celle de Hewirr sur la larve de Musca domestica L. (44). Dans son grand travail sur les Volucelles KünckeL D'Hencuzais a consacré plusieurs belles figures et quelques pages du texte à une description de: la museulature des larves de ces Diptères ; mais il n'est guère possible à l'heure actuelle d'instituer une comparaison détaillée entre ces dernières et les larves de Muscides. J'ai donc essayé d'étudier le système musculaire de la larve de Mi/togramma punctlatum d'une façon détaillée, d'autant plus que certaines questions intéressantes ne peuvent guère être traitées avant de connaïtre assez exactement le nombre et la disposition des muscles chez les espèces des divers groupes. Je crois cependant inutile de faire une longue description de ce système. Une telle description ne serait guère qu'une traduction écrite de ce qui se trouve dans les dessins. Cela est vrai surtout pour les muscles tégumentaires, dont la disposition complexe peut être facilement comprise par un examen de nos figures, mais nécessiterait une description de plusieurs pages.

La musculature de la larve de M. punctatum comprend :

(1) La musculature tégumentaire (avec les muscles des stigmates et de la plaque anale).

(2) La musculature de l'organe bucco-pharyngien et de lintestin en général.

(3) La musculature du vaisseau dorsal.

Je traiterai d'abord la musculature tégumentaire. Les muscles de l'intestin et du vaisseau dorsal seront considérés avec les systèmes digestif et circulatoire respectivement.

Muscles téqumentaires.

Les muscles tégumentaires de la larve de M. punctatum sont ceux qui s'insèrent par chacune de leurs extrémités sur la paroi du corps. Dans les segments abdominaux IT à VII le nombre et la disposition de ces muscles restent constants. Le premier segment abdominal diffère légèrement des autres; le dernier segment du corps présente une disposition tout à fait particulière en rapport avec sa forme, et avec la présence des stigmates postérieurs et de la plaque anale. Quant aux segments thoraciques, quoi qu'ils diffèrent tous. entre eux, la formule musculaire est à peu près la même pour IT et IIT. Par contre, la musculature du premier segment est très réduite. Enfin, la tête ne possède, en fait de muscles, que les extrémités antérieures de quelques fibres dont les autres extrémités s’insèrent dans les segments thoraciques et abdominaux.

Dans les segments abdominaux Il à VIII, la musculature a la disposition que montre la figure 3 où se trouvent dessinés deux segments successifs de cette région. La figure représente l'aspect de la musculature du côté gauche des segments, vu de dedans, en partant de la ligne médiane dorsale, qui est en bas et en allant jusqu'à la ligne médiane ventrale qui est en haut. Parmi ces muscles on peut distinguer d’abord des muscles droits, des muscles obliques et des muscles circulaires. Les muscles droits comprennent deux paires (1-4) de part et d'autre du vaisseau dorsal, un muscle (10) sur le milieu de la région pleurale (3), quatre muscles (14-17) sur l'aspect pleuro-ventral du segment.

Les muscles obliques sont plus nombreux et montrent quant à leur taille, leur direction et leurs insertions une variation considérable.

Les muscles circulaires comprennént un muscle intersegmentaire (12) qui va du muscle droit pleural au milieu du groupe des muscles droits pleuro ventraux, un muscle plus petit (26) que le premier qui s’en va de l'extrémité ventrale de celui-ci dans une direction postéro-ventrale, une large bande intrasegmentaire (13) composée de plusieurs fibres, qui s'attachent à la peau, non seulement aux extrémités dorsales et ventrales,

mais aussi à deux points intermédiaires situés, l'un en face du muscle droit pleural (10), l'autre en face du groupe des muscles droits pleuro-ventraux (14-17).

Le premier segment abdominal diffère des ne d’abord par le nombre et disposition des muscles obliques sternaux, par la forme d’un des muscles obliques latéraux-sternaux (18), et enfin par l'absence du petit muscle circulaire (fig. V).

Fig. V. — Musculature du premier segment abdominal, côté droit, vue de dedans ; les indications sont les mêmes que pour PI. [, fig. 3

Le dernier segment abdominal, auquel, en raison de la complexité de sa musculature, j'ai consacré trois figures (fig. 4a, 46,7), présente un arrangement de muscles difficilement comparables avec ce qui se voit dans les autres segments, en rapport surtout avec la présence des stigmates postérieurs et de la plaque anale au milieu de laquelle s'ouvre l'intestin postérieur. Une série de muscles, disposés comme des rayons autour des stig-

mates, permettent à la larve de fermer et d'ouvrir la cavité stiginatifère, tandis que d’autres ont pour fonction la rétraction de la plaque anale. Enfin, il existe aussi un muscle circulaire infrasegmentaire (fig. 7) qui parait remplir la même fonction que la bande cireulaire intrasegmentaire des autres segments abdominaux, aÿant toutefois une origine ventrale tout à fait différente. :

Dans le thorax (fig. 16), par suite de la diminution rapide de la surface des segments, les muscles se rapprochent plus entre eux que dans l’abdomen et la distinction entre muscles droits et muscles obliques tend à s’effacer. Il y a dans les segments IT et II, d'une part, une diminution dans le nombre des muscles obliques, surtout dans la région ventrale, où Le petit muscle circulaire fait défaut; d'autre part dans l’espace médio-dorsal apparaît, pour la première fois, une paire de petits muscles entrecroisés. Les muscles circulaires intersegmentaires aux bords antérieur et postérieur du troisième segment thoracique sont ici relativement plus allongés que dans les segments abdominaux. |

La musculature du premier segment thoracique est très réduite, une grande partie de la surface du segment étant occupée, d’abord par les extrémités antérieures des grands rétracteurs céphaliques, ensuite par les insertions des muscles de la masse bucco-pharyngienne. Près de la ligne médiane dorsale, il existe, de chaque côté, deux muscles dont les extrémités antérieures s’en vont au delà du bord antérieur du segment pour s'attacher dans la tête à la base de l'organe antenno-maxillaire (fig. 16 7. 0. 4. m.). Enfin, au bord posté-. rieur de la tête dans la région médio-ventrale, s’attachent de chaque côté un groupe de forts muscles dont les éléments externes (c'est-à-dire pleuro-ventraux) s’en vont au bord postérieur du troisième segment thoracique, l’élément interne (ou ventral) au bord postérieur du premier segment abdominal. Ce sont les grands rétracteurs céphaliques (fig. XXV).

Üne comparaison des figures que je donne de la muscula: ture tégumentaire de la larve de M. punctatum avec celle donnée par Hewrrr (/. €.) de la larve de la mouche domestique ne ma pas permis d'établir avec certitude les homologies entre les deux espèces. Chez l’une et l’autre, on reconnait les

museles droits dorsaux, lés muscles droits pleurosventraux, les muscles obliques ventraux (23-25) et les muscles cireulairés inter et intra-segmentaires (12, 13, 26). On peut encore identifier par leurs positions, cerlains autres muscles, comme les rétracteurs céphaliques, mais pour le resté, la différence qui existe entre més figures et celle de Hewirr ne permet pas uhe comparaison détaillée.

Dans la suite de ce travail j'aurai assez souvent occasion de me servir des muscles comme points de répère, pour fixer dans le segment la place de certains organes. Pour cela j’emploierai les chiffres par lesquels ces muscles sont indiqués dans les figures auxquelles je renvoie le lecteur pour des renseignements supplémentaires,

Il n'y à pas lieu d'insister sur l'histologie des muscles qui ne difiète pas de ce ‘qui a été décrit par les auteurs qui se sont occupés des larves d'autres Muscides (p. ex. Pérez 10).

Insertion dès muscles teçumentaires. — A propos de l'insertion des muscles sur la cutieule des Insectes, il à existé depuis longtemps deux opinions. Selon les uns, les muscles s’attachent directement sur la cuticule entre les cellules hypodermiques ; pour les autres, l'insertion musculaire se fait toujours sur l’hypoderme, dans les ceilules duquel le cytoplasme se transforme en bâtonnets chitinisés, les tonofibrilles. Par suite de cette transformation, la cellule hypodermique prend un aspect tout à fait différent de celui des cellules ordinaires et la membrane basale en particulier devient très difficile à voir.

Je n'ai pas à faire ici l'historique de cette question, que’les travaux récents, parmi lesquels il faut citer surtout ceux de Henxeeux (06), de Rizey (/08), de Kerun (17) et de Pérez (10) ont définitivement résolue, à ce qu’il me semble, en faveur de

l'insertion hypodermique des muscles tégumentaires. Si j'y reviens pour un instant, ce n'est que parce que mon

matériel se rapproche davantage que celui des autres auteurs à celui dont s’est servi J. PAnTEL qui a soutenu dans son travail sur Thririon halidayanum, la première opinion. Selon Pare (2. c.) les muscles s'écartent pour donner passage aux tendons musculaires. Pour démontrer la justésse de cette idée, PanrTez ne s'appuie pas seulément sur l'aspect des prépardtions ; il invoque aussi le fait que, pendant la mue, l’adhérence

de l’ancienne cuticule persiste plus longtemps au niveau des insertions musculaires que sur le reste du corps, « ce qui n'aurait pas lieu », dit-il, « s’il n’y avait qu'une cellule hypodermique à décoller ».

Or, en regardant la figure (fig. VI), faite d’après des préparations de la peau de la larve de M. punctatum (Stade IT) vue en

Fig. VI. — Insertion des muscles tégumentaires, vue de face.

surface, on constate que les muscles — il s'agit des extrémités de la bande cireulaire intrasegmentaire (13 — au lieu d’écarter les cellules hypodermiques paraissent plonger directement dans la substance de celles-ci. Au-dessous du muscle, on peut facilement suivre le contour du bord de la cellule dont la partie

Fig. VIL. — Insertion des muscles tégumentaires ; coupe.

la plus convexe, où se loge le noyau, entoure l'extrémité du muscle, ayant la forme d’un croissant.

Que l'aspect des coupes de l’hypoderme aux endroits où les muscles s'insèrent soit quelquefois difficile à interpréter, cela tient à la forme des cellules hypodermiques. Ces cellules ont la forme de grosses gouttes, qui ont des bords très minces. C'est sur cette mince assise de cytoplasme que se fait l'inser-

tion musculaire. Les modifications en-rapport avec la présence du muscle transforment l'aspect de cette assise, qui alors devient difficile à distinguer du muscle lui-même. En y regardant avec attention on arrive pourtant à voir la ligne délicate de la membrane basale qui sépare le cytoplasme de la cellule hypodermique de l'extrémité du muscle (fig. VID.

Quant à l'observation de Panrez, que l’adhérence de la cuticule persiste plus longtemps aux insertions musculaires que sur le reste du tégument, cela se comprend bien. Nous n'avons point affaire, dans ce cas, à une cellule hypodermique normale, mais à un élément profondément modifié, et dont le sens — l'objet, si j'ose dire — de la modification est précisément le développement de structures attachant solidement la cellule hypodermique et le muscle à la cuticule, faute de quoi l’hypoderme serait arraché au premier mouvement de l’animal. n’y a donc pas lieu de s'étonner du fait que la cellule hypodermique à tonofibrilles se détache plus difficilement de la cuticule que les autres, au moment de la mue.

Fonctionnement des muscles léqumentaires. — Une étude approfondie du fonctionnement des muscles peauciers nous entrainerait bien loin, sans donner d'ailleurs des résultats préeis et intéressants au point de vue général. Je me bornerai donc à indiquer le fonctionnement probable des muscles les plus importants.

Les trois bandes des muscles dorsaux, pleuraux et sternaux, allant d’un bout à l’autre du corps, produisent des contractions des segments dans le sens longitudinal et ont donc pour effet de relever les extrémités, de les baisser ou de les diriger à droite ou à gauche. Agissant ensemble, ces muscles, aidés par les muscles obliques, produisent la contraction générale du corps qui a lieu, par exemple, au moment de la nymphose.

Par contre, les grandes bandes de muscles circulaires intrasegmentaires produisent en se contractant une diminution dans la longueur de la circonférence des segments, et par suite, l'allongement de la larve. |

Certains des muscles obliques ont peut-être pour effet un aplatissement du corps de haut en bas de façon à transformer la section transversale des segments d’un cercle en un ovale.

Selon Hewirr (2. c.), les muscles circulaires intersegmen-

taires, par leur contraction, produisent une diminution dans la longueur de l'anneau intersegmentaire, et collaborent ainsi avec les muscles circulaires intrasegmentaires à l'allongement de la larve. Pour ma part il me semble que l'effet de la contraction de ces fibres doit être juste le contraire. La contraction d'un de ces muscles, ayant pour résultat dé rapprocher les: deuxinsertions l’une dé l’autre, produit par conséquent un approfondissement du sillon intersegmentaire, donc un raccourcissement du corps de la larve; son effet étant comparable à celui qu'on obtient en serrant fortément une saucisse avec une ficelle, Pour le reste, les deux petits muscles circulaires 12 et 26 traversent respectivement les saillies cuticulairés spinifères g êt € et par leur contraction produisent une accentuation de la convexité de ces sailliés dont la larve se sert pour marcher (1):

Les muscles obliques sternaux et latéro-sternaux ont une

importance considérable, à cause de leurs rapports avec les saillies spinifères ventrales.Les muscles 24, 23, 25, avec 22, (fig. 3) portent en avant les saillies 4, FR et f: Le musele trifurqué 18 et le muscle simplé 21 s’insèrent antérieurement dans les saillies 0, €, et e et leur action consiste probablement à porter en avant le bord postérieur du segment, leurs extrémités antérieures étant ancrées par les crochets des saillies dans lesquelles ils s’attachent:

Ainsi, les saillies spinifères, au lieu d'être des régions vagues sont en réalité de vraies fausses pattes pourvues d’une museulature tout à fait spéciale. Il est intéressant de remarquer, en pässant, que, dans le thorax, il n'existe ni ces fausses pattes, ni la musculature correspondant. Kunckez n'Hercuzais à fait la même constatation pour lés larves de Volucelles.

Pour, le reste, à part les muscles de l'organe antenho-maxillaire et les grands rétracteurs céphaliques, dont nous avons déjà parlé, il ne nous reste à signaler spécialement que la paire de muscles dont les extrémités antérieures entrecroisées s’attachent immédiatement en arrière du stignate antérieur dont ils déterminent la rétraction (fig. 16).

{!) Dans:ce cas, bien entendu, it y entre comme facteur nécessaire la pression hydrostatique du liquide cavitaire qui agit dans tous les sens contre le tra vail musculaire et il en est de même pour (ous les mouvements de la larve.

Le système digestif

(Sauf avis contraire les observations suivantes se rapportent à la larve au stade 111).

L'ouverture buccale de la larve de M. punctatum est une fente allongée dans le sens longitudinal, sans mécanisme d'ouverture propre, qui se trouve sur la face ventrale de la tête où elle s'étend du bord postérieur de celle-ci jusqu'à un point entre lés bases des organes antenno-maxillaires. Juste avant l’extrémité antérieure de cette fente se trouve un épaississement vaguement cordiforme, peu différencié, sans organe sensoriel, qui forme une sorte de /êvre supérieure. Remarquons en passant, que la lèvre supérieure, quoique bien différenciée chez beaucoup d’Inseetes — chez les Orthoptères par exemple — n'est pas à proprement parler un vrai appendice au même titre que les maxilles, les mandibules ou les antennes. Chez l’adulte de M. puñctatum, comme chez les cyclorhaphes en général, cet organe n'est pas bien caractérisé. Son faible développement chez la larvé n’a donc rien d'étonnant. De part et d’autre de la bouche, sut une proéminence arrondie, existe le groupe d’organes sensoriels qui représente la mazille (fig. 90); juste en arrière de la fente buccale, se trouve la lvre inférieure (fig. 95) de forme triangulaire, pourvue d’une paire d'organes sénsoriels ét d'une paire de muscles, dont nous aurons occasion de parler plus tard.

Entre l'extrémité postérieure de la bouche et Le niveau de l’organe antenno-maxillaire, il existe ce que j'appelle l'éventail (fig. IT), c'est-à-dire un groupe de sillons qui partent en divergeant du bord de la fente buccale. Cette structure est tout à ‘fait comparable à celle décrite par Hewrrr (/. c.) chez la larve de Musea domestica et par une foule d'auteurs qui se sont occupés des larves dés Muscides en général. Les sillons sont séparés les uns des autres par des côtes qui ont, en coupe, transversale, la forme d'un T (fig. VIIL), etles branches latérales des T s'arrangent un peu comme des tuiles sur un toit de façon à fermer les sillons presque complètement. Le faisceau de ces sillons conduit vérs la bouche les aliments liquides de la larve ayant ainsi uné fonction analogue à celle des pseudotrachées de la trompe de la Mouche adulte.

Juste avant l'endroit où le faisceau de sillons de l'éventail aboutit à la bouche, se trouve de chaque côté, chez les larves du stade Il et HI, un fort crochet mandibulaire que nous déerirons tout à l'heure avec l'appareil bucco-pharyngien.

L'appareil bucco-pharyngien. — L'appareil bucco-pharyngien comprend la partie antérieure du pharynx avec l’armature qui . joue le rôle de mandibules. Cet appareil peut être considéré, comme le dit Panrez (/. c., 98), « comme un tube de calibre typiquement arrondi, dont la paroi supérieure se serait inyaginée en une gouttière à fond mobile. Les bords de celle-ci, en même

Fig. VII. — Coupe de l'éventail de #. punctatum, stade HI.

temps que leur cuticule se chargeait, par des modifications locales, de productions cornées, se seraient évaginés de bas en haut en donnant naissance à deux processus déjetés en arrière, qui fournissent leur point d'appui à des muscles verticaux, ceux-ci destinés à élever le fond de la gouttière ».

Cette définition, quoique ne correspondant pas à l’idée de l’organe bucco-pharyngien que certains auteurs se sont faite, ne me parait guère susceptible d'être améliorée. Je la prendrai donc comme base de ma description du pharynx de M. punctatum. J'étudierai d'abord le squelette chitineux de l'organe, de la larve du stade IIT, ‘avec laquelle je comparerai ensuite les stades [et IT.

En regardant l'appareil de côté, on voit (fig. 21) qu'il est composé de trois parties séparées par des articulations. En allant d'avant en arrière, nous avons d’abord, la paire de grands crochets mandibulaires, ensuite une paire de pièces aplaties dans Le sens transversal, plus larges d'avant en arrière que de haut en bas. Ces bandes sont réunies ventralement par une troisième bande qui s'attache à la partie postéreure du bord ventral. L'ensemble de ces deux plaques avee sa bande ventrale est appelé par Hewrrr (/. ce.) le sc/érite hypostomal et par d'autres

auteurs, la pièce en 11. Puisque la bande ventrale existe très souvent (surtout au stade [) comme pièce indépendante, il convient de lui donner un nom. NiELsEN (09) l’a appelé « la pièce audessous du squelette »; Towxsexp (11) a inventé pour la distinguer, le terme « sclérite infrahypostomal » (!) que je ne puis me résigner à employer. Je l’appellerai tout simplement le sc/érite du canal salivaire, puisqu'il est en relation permanente avec ce dernier.

Derrière la pièce en H se trouve la partie la plus constante, quant à sa forme, de l'appareil bucco-pharyngien, qui consiste en une grande plaque divisée par une échancrure profonde en deux ailes supérieure et inférieure dont les derniers réunissant ventralement, forment les côtés et le plancher de la cavité pharyngeïenne. Cette pièce a été appelé par Hewrrr le selérite latéral pharyngqien, mais je préfère l'expression « pièce basilaire » employée par Ke (15, etc.).

Enfin, en regardant l'appareil de côté, on remarque encore un certain nombre de pièces accessoires; près du bord inféropostérieur de la base du crochet mandibulaire, une petite pièce recourbée qui correspond au sc/lérite denté de Hewirr: au-dessous de l’articulation entre le crochet et la pièce en H, la petite plaque hypopharyngienne ; -et enfin, au-dessus de la partie latérale de la pièce en H, une baguette qui s'attache à son extrémité postérieure à la pièce basilaire, la pièce accèssoire dorsale.

Si nous retournons maintenant A I de façon à le regarder d'en haut, nous voyons (fig. 22) entre les plaques latérales de la pièce en H, et les bases des crochets mandibulaires deux sclérites superposés, la plaque épipharynqienne (fig. 29, 96) appartenant au plafond du pharynx et la plaque ha gienne (fig. 22) dont avons déjà parlé, appartenant au plancher. Cette dernière est chez M. punclatum une pièce paire.

Derrière la base de la lèvre inférieure, il existe une aire chitinisée, brune et rugueuse (fig. 22). Enfin, le plancher du pharynx, dans sa partie postérieure, entre les bases des ailes inférieures de la plaque basilaire, présente une série de ces, séparées par des sillons (fig. 22, p, 2, p).

Au stade II, les mêmes sclérites existent dans l'appareil pharyngien ainsi qu'au stade IT. À ce stade chacun des crochets mandibulaires, — plus trapus et moins réguliers qu'au

stade II — présente un large processus qui $’étend du bord supérieur de la partie basale vers la ligne médiane dorsale du pharynx (fig. IX). À S

Austadel, par contre, l'appareil buccopharyngien (fig. 30, «, b) est, à certains égards, très différent de celui des stades III et IL. À ce stade, nous distinguons encore trois régions du squelette qui correspondent à celles de l'appareil des stades IT et

Fig. IX. — Armature bucco-pharyngienne de la larve de M. punctatum, stade Il.

AR AC ee I, c’est-à-dire, la région des crochets, celle de la pièce intermédiaire en H, et celle de la pièce basilaire. Cette dernière ne diffère que par sa forme de la pièce basilaire aux autres stades. La région intermédiaire est maintenant composée d’une paire de baguettes latérales et d’une bande ventrale dont le bord supérieur de chaque côté se prolonge en avant et en arrière. En avant, les baguettes latérales de la partie intermédiaire du squelette sarticulent (fig. X) avec les bords externes de la base

RECHERCHÉS SUR LES DIPTÈRES PARASITES sl

d'un crochet médian impair dont les figures montrent suffisamment la forme (fig. 30, 4, b). Dans sa partie postérieure où elle s'élargit brusquement, la baguette médiane est divisée postérieurement par une incision assez profonde en deux plaques superposées. Ces plaques interne et externe séparées sur leurs bords postérieurs se fusionnent en avant en laissant-de chaque côté une petite poche latérale dans laquelle vient s’insérer l’extrémité antérieure de la pièce intermédiaire (fig. X).

Enfin, de part et d'autre de la baguette médiane antérieure se trouve un crochet (fig. 30, c, /) dont les contours, dans sa partie antérieure, sont très nets, assez flous par contre dans sa partie postérieure. Je discuterai dans un travail à paraitre pro-

Fig. X. — Armature buccale de M. punctatum, stade [,

c. m., crochet médian ; p. d. a., pièce dorsale accessoire; p. en h , pièce en /; p. h., plaque hypopharyngienne.

chainement la question de lhomologie de ces diverses pièces.

Musculature du pharynz. — La musculature du pharynx de la larve cylorhaphe a été décrite en partie, pour M. domestica par Hewirr, en partie, pour Thrixion halidayanum par Panrec. Ni l’une ni l’autre de ces études ne sont toutefois absolument suffisantes. J'ai donc essayé de faire de la musculature pharyngienne de M. punctatum une étude plus complète.

La figure 23 représente l'appareil buccopharvngien avec ses muscles, Vu de côté. A l'extrémité postérieure, nous voyons trois grands muscles, dont l’un dirigé en bas, les deux autres en haut. Ces muscles sont pairs. Celui d’en bas est le protracteur ventral céphalique de Hewrrt (/. c.). Dans le groupe dorsal, le musele antérieur a été appelé par Hewier, le protrac-

teur dorsal céphalique, le muscle postérieur, l’abaisseur du pharynx ; il me parait toutefois qu'il n'existe entre les modes d'action de ces deux muscles qu'une différence de degré qui dépend de l'angle que fait chacun d'eux avec la ligne sur laquelle il s’insère. Par leur action, l'extrémité postériure du pharynx est tirée en haut et en avant. Le muscle ventral ramène le pharynx en avant et en bas (1).

Les trois muscles dont les extrémités traversent, dans notre dessin, le protracteur dorsal céphalique, s’insèrent sur la partie intermédiaire du pharynx à l'extrémité de la pièce accessoire dorsale. Hewirr les appelle les stomal dilators. Selon cet auteur, leur fonction serait d'élever la paroi supérieure de la partie intermédiaire du pharynx et, ainsi, de régler l’arrivée de la nourriture et de la sécrétion salivaire. Nous verrons dans un instant que, chez M. punctalum, cette dernière fonction appartient à des muscles spéciaux, dont Hewitt ne parle point dans son travail. D'autre part, je dois dire que je ne vois pas non plus comment le jeu de ces muscles pourrait déterminer des changements dans le volume du pharynx, puisqu'ils s'attachent à une pièce rigide soudée en arrière à la pièce basilaire. Je pense que la vraie fonction de ces fibres est de ramener le pharynx en haut et en arrière, en tirant sur la région intermédiaire. Je propose donc de les appeler les réfracteurs dorsaux pharyngiens. :

Juste avant ce groupe de muscles on voit, dans notre figure, un muscle dirigé dans le même sens que les rétracteurs pharyngiens dorsaux, et dont l'extrémité antérieure disparait derrière la base du crochet mandibulaire. Selon Hewirr, des muscles, qu'il appelle mandibular extensor muscles, s'insèrent sur le côté dorsal du crochet mandibulaire et par leur contraction tirent le mandibule en haut. Chez M. punctatum comme l’on voit dans la figure (fig. XD), ces muscles passent entre les deux crochets, pour s'insérer dans la lèvre supérieure. On peut donc les appeler les élévateurs de la lèvre supérieure ; mais il est fort probable que le résultat de leur contraction est non seulement d'élever la lèvre supérieure, mais aussi de tirer en

(1 Nota : la bande au-dessous de p, v, €; dessinée dans la figure 23, n’est pas un muscle, mais un morceau du sac pharyngien qui se détache souvent avec l'organe buccopharyngien sous cet aspect.

haut et en arrière toute cette région en collaboration avec les rétracteurs dorsaux pharyngiens. Il faut remarquer, en passant, que la larve de Musca domestica, comme l'ont montré divers

auteurs et, tout récemment Ken (17), ne possède pas au stade III, comme Hewirr l'a prétendu, un crochet mandibulaire impair, mais deux crochets inégaux qui s'appliquent fortement l'un contre l'autre. Il est donc possible que les mandibular extensor muscles ne s'insèrent pas, comme l’a supposé Hewrrr sur les faces dorsales de ces crochets, mais passent entre eux,

Fig. XI. — Coupe de la partie antérieure de la tête, passant entre les crochets mandibulaires, stade IE; €. m. crochet mandibulaire; e. ]. s., élévateur de la lèvre supérieure; 1. i., lèvre inférieure: p. en H., pièce en H ,p. h., plaque hypopharyngienne; r. d. p., rétracteurs dorsaux pharyngiens ; r. 1. i., rétracteur de la lèvre inférieure.

pour s'attacher comme chez M. punctatum, dans la lèvre supérieure.

Deux groupes de muscles qui s'insèrent le long d’une ligne dorso-ventrale quis’étend sur la face latéro-ventrale et ventrale du pharynx (fig. 23 et 24) servent pour déterminer le mouvement du crochet mandibulaire. Le groupe dorsal s'étend vers l'avant à travers la partie antérieure de la pièce basilaire au bord de laquelle se termine la partie contractile du muscle, relié par un tendon allongé à l'angle postéro-dorsal du crochet mandibulaire. C’est l’élévateur de la mandibule. Le groupe de mus-

cles qui constituent le depressor mandibularis est beaucoup

se W.-R. THOMPSON

plus développé et consiste en une sérié de fortes bandes dotit les plus dorsales recouvrent, par leurs extrémités postérieures, Vaspect vetitro-latéral du pharynx et ne sont séparées de leurs semblables, du côté opposé, que par une bande médiañé ventrale relativement étroite (fig. 21). Ces inusclés se terminent en avant en un gros tendon qui s'attache au sclérite denté, qui n’est autre chose que l'apodème du crochet mandibulaire.

Enfin, en régardant l'organe du côté ventral (fig. 24), nous voyons deux paires de muscles qui s’insèrent en arrière de chaque côté de la ligne médiane ventrale entre les abaisseurs des mandibules, mais un peu plus antérieurement. De ces muscles, les deux externes s'attachent en avant à l'intérieur de la lèvre inféricure, ce sont les rétracteurs de la lèvre inférieure (fig. XP). La paire interne s'attache sur la face postérieure du canal de la glande salivaire, dans l'angle que fait ce canal avec la face inférieure du pharynx. PANTEL, qui a décrit ces muscles chez la larve de Thrixion halidayanum, considère que sa contraction produit là fermeture du canal salivaire en faisant descendre sur l'ouverture une lamelle chitineuse qui s'étend en avant de la ligne de jonction de la cuticule pharyngienne avec la cuticule du canal salivaire (fig. 5). |

Cette explication me parait assez vraisemblable. Elle implique toutefois le fait que la sécrétion salivaire sort, non pas au moment où le muscle se contracte, mais pendant les intervalles entre les contractions, ce qui parait assez étrange (1). Il faudrait donc contrôler cette explication par une étude sur le vivant.

Avant de passer à l'étude de la musculature interne du pha-rynx, je crois devoir comparer sommairement les résultats obtenus avec la description donné par Panrez de la musculature pharyngienne de la larve de Thririon halidayanun. Chez cette espèce PANTEL, qui n’a employé que la méthode des coupes, signale les muscles suivants, très peu développés d'après lui, en comparaison avec ceux des larves des Muscides libres.