Une paire de protracteurs dorsaux S'insérant d’une part à

(*}. 11 faut remarquer que Panrez a cru trouver chez J'hrixion un muscle antagomiste à celui dont nous parlons. Un tel muscle n'existe pas ici.

la paroi antérieure du pseudocéphalon, d'autre part au sommet des processus aliformes.

2. Deux paires de rétracteurs s’insérant d'une part au bord antérieur du processus aliforme, l’un à côté de l’autre, d'autre part sur le bord antérieur du deuxième segment.

Une paire de muscles s'attachant postérieurement à la face ventrale du pharynx, à une certaine distance en arrière de l'ouverture de la glande salivaire, antérieurement dans en du canal salivaire.

Une paire de muscles situés en dehors des précédents, Met à eux, maâis moins profonds, ayant l'insertion postérieure, si j'ai bien compris la description de l'auteur, sur le bord ,ventral antérieur de la pièce aliforme, l'insertion antérieure un peu avant du niveau de la plaque du canal salivaire, près du bourrelet transversal formé par la pullulation des cellules embryonnaires du rudiment imaginal (voir notre fig. 23). Ce muscle, d'après l’auteur, aurait probablement un rôle antagoniste de celui décrit en (3), c'est-à-dire que sa contraction produirait louverture du canal salivaire

5. Enfin, 1l existerait peut-être des pro/racteurs ventraux dont l’auteur n'a pas pu déterminer la position ni même l’existence.

Comme on le voit, la comparaison de ces résultats avec les nôtres n’est pas très facile à faire. Les protracteurs dorsaux paraissent correspondre à ceux que’nous avons décrits chez M. punctalum, mais nous ne savons pas s'ils correspondent à la paire postérieure (protracteurs de Hewirr) où à la paire antérieure (pharyngeal depressors de Hewirr). Les protracteurs ventraux s'ils existent, doivent correspondre à ceux de M. punctatum et de M. domestica.

Les rétracteurs ont à peu près des insertions qui rappellent

celles de nos rétracteurs pharyngiens dorsaux, avec lesquels ils peuvent être homologués provisoirement.

La première paire de muscles de la glande salivaire cortespond parfaitement à celle de Millogramma. Quant à la deuxième paire, décrite par Panrez chez Thrixion on peut la comparer seulement avec les muscles que j'ai appelé les rétracteurs de la lèvre inférieure. Seulement chez Miltogramma, l'inser-

tion postérieure est plus près de l'extrémité postérieure du pharynx et l'insertion antérieure se trouvant dans la tête, la contraction de ce muscle ne peut guère agir sur la région où se trouve l'ouverture du canal salivaire, vu surtout que la plaque du canal salivaire est ici soudée aux baguettes latérales de la pièce intermédiaire et ne peut donc, aux stades Il et bre exécuter des mouvements indépendants.

Nous voyons ainsi que chez la larve de Thririon halidayanum, ily a, par rapport à la larve de Miltogramma, une très grande réduction et dans le nombre et (d’après les descriptions de PanreL) dans la taille des’ muscles externes du pharynx. Cette réduction parait être en rapport avec le mode de vie de cette espèce remarquable, parasite libre dans le corps des Phasmides, dont l'appareil bucco-pharyngien est, pour ainsi dire, dépourvu de la partie mandibulaire.

Par contre, la description donnée par Hewirr de l'appareil bucco-pharyngien de la larve de la Mouche domestique peut être appliquée passa intégralement à Miltos gramma ; les divergences que j'ai fait ressortir tiennent à mon avis, plutôt à des erreurs d'observation de la part de Hewitt qu'à une réelle différence entre Les espèces considérées.

La musculature interne du pharynx comprend les fibres situées à l'intérieur de la gouttière pharyngienne, ayant leurs insertions inférieures sur le plafond de la cavité pharyngienne, — c'est-à-dire sur le plancher de la gouttière, leurs insertions supérieures sur la face interne des parois de la gouttière, tout près de son bord supérieur. Panrez et Hewirr ont étudié ces muscles sur les coupes. Selon Panrez il existe, chez la larve de Thrixion, une vingtaine de rruscles élévateurs, distribués en deux séries latérales et parallèles. « Ce sont de robustes fibres : étalées en éventail au-dessus du canal pharyngien, relative: ment espacées, les intermédiaires plus courtes et verticales! Les extrêmes successivement plus longues et plus obliques, surtout en arrière ». Vers la partie postérieure du pharynx se trouvent les muscles constricteurs, formant un système nouveau, « différent des précédents », dit l’auteur, « par d'importantes particularités, telles que : « absence de symétrie, ramification irrégulière, condition identique des deux insertions, rareté des

noyaux, {ous caractères qui les rapprochent des muscles involontaires ». « Ce sont des fibres en anse de panier, allant d’un bord à l’autre de la gouttière en passant par dessus, insérées par suite sur deux parties également mobiles..., elles fonctionnent comme un demi-sphincter ». Enfin, l’auteur signale la présence de quelques fibres obliques dans la partie postérieure du pharynx, dont l'insertion inférieure se ferait, peut-être, sur les cellules claires qui d'après lui, — nous reviendrons sur ce point — représentent, chez ectte espèce, la proventricule des autres Muscides.

D'après Hewirr (/. ce.) chez Musca domestica, la musculature interne de la partie antérieure du pharynx comprend deux bandes de muscles obliques arrangés en paires s’attachant dorsalement à l’intérieur du bord dorsal des ailes supérieures de la pièce basilaire, ventralement au plafond du pharynx, les insertions ventrales étant plus en arrière que les insertions dorsales. La partie postérieure du pharynx possède deux groupes de muscles, deux paires de muscles obliques allongés s'attachant dorsalement aux bords dorsaux des ailes supérieures, ventralement au plafond du pharynx. Enfin, dans cette région, il existe un certain nombre de muscles dorsaux semicirculaires.

Pour étudier la musculature interne du pharynx chez M. punctatum, J'ai surtout utilisé la dissection, en opérant de la façon suivante. Ayant extrait l'appareil bucco-pharyngien de la larve, je l'ai débarrassé de sa musculature externe, je l'ai fendu long itudinalement de haut en bas, de façon à obtenir deux Rote. symétriques, ce qui m'a permis d'étudier la musculature dans son ensemble, de dedans, et enfin, ayant décoloré les parties pigmentées par une immersion dans une solution de chlore, j'ai étudié la préparation dans la glycérine. C’est une préparation de ce genre que représente la figure 29. La figure 40 représente, à un grossissement plus fort, la partie la plus compliquée de la musculature interne ; les quelques différences que l’on remarquera dans la situation de certains des muscles tient à ce que les figures ont été faites d’après des préparations différentes.

En regardant ces dessins, nous voyons que les muscles de la gouttière peuvent être classés, comme l'ont dit Panrez et

Hewirr, dans deux groupes principaux, les muscles élévateurs et les muscles semi-circulaires. Le groupe des muscles élévateurs comprend d’abord, une série de fibres à direction légèrement oblique, avec les insertions ventrales plus en avant que les insertions dorsales. Dans l'échantillon dessiné cette série est composée de neuf fibres ets'étend du bord antérieur de La gouttière à un point juste avant le, premier groupe de muscles semi-circulaires. Le deuxième groupe de muscles élévateurs, en ordre d'importance, comprend cinq fibres, à direction oblique de bas en haut mais d’arrière en avant, les insertions dorsalés se trouvant plus antérieurement que les insertions ventrales. L'insertion ventrale d’un de ces éléments se trouve juste avant la première paire de muscles semi-circulaires, les quatre autres paires s'attachent entre le premier et le deuxième groupe de ces muscles. Enfin, entre les muscles élévateurs du dernier groupe et ceux du premier, se trouvent deux muscles accessoires disposés en V, s’attachant par leurs extrémités inférieures tous les deux immédiatement avant le premier groupe de muscles circulaires, d’où ils vont vers le bord supérieur de la gouttière; celui qui est le plus près de la ligne médiane du pharynx à une direction dorso-antérieure, celui qui est situé en dedans a une direction dorso-postérieure.

Les muscles semi-circulaires dont on voit dans la figure les extrémités coupées (fig. 29) sont disposés chez M. punctatum en deux groupes séparés par les quatre éléments postérieurs du deuxième groupe des élévateurs, et s'attachent à chacune de leurs extrémités, sur le bord du plancher de la gouttière. : Le premier groupe (fig. 15) comprend deux grands muscles superposés, le deuxième, quatre ou cinq éléments beaucoup plus petits. Je n'ai pas trouvé, dans mes préparations, d’indications, de la ramitication des muscles dont parle Panrez et, à vrai dire, il ne me semble pas qu'il y ait lieu de faire entre eux et les élévateurs une distinction bien tranchée. «

IL n'y a pas lieu d'insister sur le fonctionnement de ces muscles qui constituent, avec la partie basilaire du pharynx, l’appareil de succion de la larve. Le jeu des élévateurs détermine des ondes péristaltiques, qui courent tout le long de la cavité pharyngienne. Dans la partie postérieure de cette cavité la contracture des muscles semicirculaires fait descendre le pla-

fond contre la paroi inférieure; dans la partie antérieure du pharynx, cette fonction ne demande pas de muscles spéciaux parce que dans cette région, les parois externes de la gouttière sont plus rigides, et l'obturation de la cavité s'effectue d'ellemême.

Pour compléter l'étude du pharynx, je n'ai qu'à décrire brièvement quelques coupes de cette région.

Près de la base du crochet mandibulaire, on voit, dans notre dessin de la face externe de l'appareil buccopharyngien, un amas arrondi blanc. La figure 18 montre cette région vue d'en haut sur une préparation colorée ; la figure 26 fait comprendre son aspect sur la coupe. On voit que l'amas blane est composé de deux grandes cellules placées l’une sur l’autre et qui pénètrent ensemble, par un prolongement de leurs faces internes, dans la cavité centrale (voir fig. 25) du crochet mandibulaire. Ce sont les cellules génératrices du crochet, décrites par Keiux dans son travail sur la larve de Pollenia rudis.

À part cela, la matrice de cette région ne présente rien de particulier, si ce n'est que les cellules, au lieu d’avoir la forme de gouttes comme dans l’hypoderme, constituent ici un épithélium pavimenteux ordinaire composé de cellules plus ou moins quadrangulaires.

La figure 27 montre une coupe à travers la région intermédiaire, intéressant en bas les muscles du canal salivaire, ceux de la lèvre inférieure et les abaisseurs des crochets, ainsi que la partie postérieure de la pièce intermédiaire; en haut, la partie antérieure de la gouttière et les pièces dorsales accessoires. Ce qui est à remarquer ici, c'est la présence du côté externe de chaque pièce accessoire, dans un espace clair, complètement entouré par les cellules de la matrice, du ten-

don du muscle élévateur du crochet. C’est sans doute la situa-

tion assez étrange de ce tendon, ainsi placé dans une longue invagination cylindrique de la matrice, s'étendant du côté postérieur de-la plaque basilaire jusqu'au erochet, qui à induit en erreur M. Hewrrr qui a cru voir l'insertion antérieure de ce muscle sur la pièce intermédiaire.

Les figures 14 et 17 montrent l'aspect d’une coupe à travers la région basilaire de l'appareil bucco-pharyngien aux stades

I et IL. L'étude de ces figures fait ressortir un fait intéressant, sur lequel il importe d'insister. Dans la figure 17 (larve au stade IT) on voit que la cuticule de la paroi inférieure du pharynx s’est différenciée de façon à former une série de côtes en forme de Ÿ dont nous avons déjà parlé plus haut (voir aussi la figure 13). Par contre, si on regarde la figure 14 correspondant à la larve au stade F on voit que la paroi inférieure du pharynx est parfaitement lisse. Quoique je n’aie pas représenté de coupe de cette région chez la larve au stade I, je l'ai examinée et je l’ai trouvée, comme chez la larve au stade TIT, garnie de côtes, plus délicates et beaucoup moins fortement chitinisées que chez la larve mûre.

Pour comprendre l’intérêt de ce fait, il faut le comparer avec les résultats obtenus par D. Ken et publiés dans une série de communications et surtout dans son travail sur Po//enia rudis (15, p 128 et seq.) |

«Dans une note que j'ai publiée dans les Comptes rendus de l’Académie des Sciences de Paris, dit-il, j'ai attiré tout spécialement l’attention des entomologistes sur la structure du pharynx des larves de Diptères cyclorhaphes : elle permet de recon-

naître les larves saprophages et de les En de tous les autres parasites, carnivores ou phytophages. Il s'agissait dans cette note, de la présence ou de l’absence de côtes dans le pharynx. On sait, en effet, que la face ventrale ou plancher du pharynx, des larves de Diptères cyclorhaphes peut être:ou lisse (Pollenia et fig. 61, 62, 64-69, pl. XI), sans aucun accident chitineux ou, au contraire, pourvu de côtes longitudinales qui (fig. 86, 87. pl. XV), en coupe transversale, ont généralement la forme d’un T ou plutôt d'un Y (fig. 59, 60, 63, pl. XI). Ces côtes (z, y, fig. 59, pl. XI), décomposent ainsi toute la surface ventrale du pharynx (p) en un certain nombre de canalicules (c ) communiquant avec le reste du pharynx par une série de longues fentes quisont délimitées par les branches latérales de ces Y.

« M'appuyant déjà sur un assez grand nombre d'exemples, pris dans les différentes familles des Diptères cyclorhaphes, j'ai pu conclure dans les termes suivants :

«Il résulte de cette énumération que toutes les larves de Dipteres cyclorhaphes parasites des animaux les plus variés ou des

plantes, ainsi que les larves carnivores et les larves suceuses du sang des mammifères n'ont jamais de côtes dans leur pharynx ; au contraire, ces côtes existent toujours chez les larves saprophages. Dans une même famille, on peut trouver des larves ayant où n'ayant pas de côtes, suivant leur mode de vie. La connaissance de ces faits facilite beaucoup l'étude biologique des larves ; grâce à elle, j'ai pu prévoir qu'un certain nombre de larves décrites comme saprophages, et en particulier comme coprophages, ne le sont pas, bien qu'on les trouve toujours dans les substances en décomposition... »

Depuis la, publication de sa note, Ken (45) à rencontré quelques faits qui semblaient contredire la généralisation énoncée plus haut. Chez certaines larves de la famille de Trypetidæ qui sont phytophages, des côtes existent dans le pharynx. D'autre part, elles existent aussi chez certaines larves d’Anthomytdes, mineuses de feuilles ; cependant, dans ce dernier cas, elles ne sont pas aussi bien développées que chez les larves saprophages. D'après l'auteur, l'existence de côtes chez les larves des Trypétides tient à ce que ces larves, quoique phytophages, vivent en réalité dans du tissu végétal en décomposition, et ne sont donc en somme que des larves saprophages. Quant aux larves d'Arthomyiüdes mineuses de feuilles, K£ïLIN les considère comme des formes de transition ou, par suite d'un changement de milieu de la part de la larve, la structure du pharynx est actuellement en train de se modifier. Ces deux cas ne sauraient donc contredire, d’après lui, la généralisation énoncée plus haut

Or, comme nous l'avons vu, chez la larve de Mriltogramma punctatum, des côtes existent bien aux stades IT et IT, mais au stade I, la paroi inférieure du pharynx est absolument lisse. Rien de ce genre n’a été signalé par KEILIN, qui ne parait pas avoir remarqué de différences, quant à la présence et à l'absence des côtes, entre les stades successifs de la même espèce. Le fait que ces différences existent n'enlève rien de l'intérêt “des observations de Kerznx. Seulement, il faut maintenant considérer sa généralisation comme une approximation, la complexité des cas sur lesquels cette généralisation se base étant plus grande qu'il ne paraissait être au premier abord. Enfin, on comprendra facilement qu'il serait dangereux

de se fier au caractère de la paroi inférieure du pharvnx pour fournir des renseignements absolument précis sur le mode de vie des larves, sans s'être rendu compte préalablement, par une étude plus approfondie, de la suite des modifications du pharynx pendant le cycle évolutif.

Maintenant, quelle est la signification de la structure de la paroi inférieure du pharynx chez la larve de Miliogramma punctatum ? I est un peu difficile de répondre à cette question. La larve primaire de cette espèce est enfermée avec l'œuf de l'hôte dans le nid de l'abeille Colletes, où elle se nourrit du miel et de pollen, de l’œuf du Colletes et quelquefois, parait-il, des larves de sa propre espèce qui ont été tuées par elle dans le nid. D'après Pérez (Biblioth. des Merveilles, « Les Abeilles »), le miel que contient le nid de Co/letes, d'abord frais et doux, change rapidement en fermentant sans que cela ait une imfluence sur le développement de la larve de l'abeille. On pourrait done dire que la larve du Miltogramme commence sa vie comme phytophage pour devenir après très peu de temps, saprophage. Cela correspondrait bien avec le fait que le pharynx de la jeune larve est dépourvu de côtes, tandis que la larve adulte en possède. Toutefois, il ne parait pas très probable que le changement dans la composition du contenu du nid ait lieu juste au moment de la mue entre les deux premiers stades.

Il paraît donc difficile d'admettre que la présence ou l’absence de côtes chez la larve de M. punctatum, — et il doit en être de même, pour beaucoup d’autres espèces du groupe — corresponde réellement à un régime spécial ; ou, du moins, si l'existence des côtes est en rapport constant avec la vie dans un milieu spécial, ce n'est pas tout simplement de contamination et d'asepsie qu'il s'agit, comme les observations préliminaires nous ont porté à le croire. La signification de la présence de côtes, comme caractère adaptatif, — leur raison d’être, dans d'autres termes — reste pour nous une chose assez obscure. Si jose hasarder une opinion provisoire, c'est que ces côtes n’existent que chez les espèces, où, par suite de la nature du matériel servant de nourriture à la larve, le pharynx risque d'être bouché par l'ingestion d'objets trop grands pouvant être attirés dans l'appareil pharyngien par la succion. Il est à remarquer,

d'une part, que le risque pour la larve d'avaler quelque chose de ce genre est plus grand dans le cas des espèces saprophages, vivant souvent dans une sorte de mélange de toutes sortes de substances, que pour les larves carnivores, parasites où phytophages dont la nourriture consiste, en général, en sucs. d’animaux ou de plantes, ou en des parties molles de leurs tissus. D'autre part, il faut observer que chez les larves jeunes, par suite de la petite dimension de la bouche et de la partie antérieure du pharynx, le risque d'avaler des objets nuisibles est moins grand que pour les larves âgées. Ce n'est là qu'une suggestion provisoire ; à l'heure actuelle, nous n'avons pas, à vrai dire, les documents qui peuvent nous permettre de traiter la question qui nous occupe, d'une façon approfondie.

Les cellules claires. — Les cellules claires, décrites d’abord par Panrez chez Thririon, sont des cellules épithéliales de la paroi supérieure du pharynx que l’on trouve dans la région allant d'un point derrière le premier groupe des muscles semicirculaires jusqu'au niveau du sac œsophagien (fig. 51, c. cL.). Ce sont de grandes cellules, à cytoplasme elair, dont le noyau a l'air d'être suspendu par quelques trabécules traversant un suc cellulaire extrèmement dilué. Pantez a trouvé ces cellules au cours de ses recherches sur Thrixion et les à décrites d’une façon très détaillée. Il les considère comme faisant partie de l’œsophage pour lequel il adopte, comme limite antérieure, la région des premiers muscles semi-cireulaires, quoiqu'il ait trouvé jusque sur la partie postérieure du coussin de cellules claires les insertions des muscles élévateurs postérieurs. D'après lui. la contraction des muscles semi-circulaires produit la dépression du coussinet incompressible formé par les cellules claires et détermine ainsi Pocclusion parfaite de la lumière pharyngienne.

Enfin, Panrec considère que les cellules claires, chez la larve de Thrixion, remplacent fonctionnellement le proventricule, qui n'existe pas chez cette dernière espèce, ou la valvule œsophagienne n'ést représentée que par un bourrelet à pee indiqué. Il dit, en effet, que « .. nous ne pouvons que rapprocher nos cellules claires de celles qui ont été signalées dans la tunique moyenne du proventricule des larves de muscides par Waetsmanx ['90, p. 72] et Kowazewsky ['44, p. 559] », et plus

loin, «la complication œæsophagienne se ramène à une suppléance du proventricule ou, ce qui revient au même, à un déplacement de cet appareil : au lieu de se développer en arrière du cerveau, il s’est développé en avant, mais d'après un plan nouveau et plus simple, en rapport avec le voisinage immédiat du pharynx et avec sa forme en gouttière ».

Eh bien, puisque, chez la larve de M. punctatum, le proventricule existe avec sa forme ordinaire, en même temps que le coussinet de cellules claires du pharynx, on ne peut pas dire que la dernière de ces structures remplace fonctionnellement la première comme l'a supposé Panrez. Toutefois, il se pourrait que, en l'absence du proventricule ordinaire, le coussinet de cellules claires ait pris, chez Thrixion, un développement relativement plus grand que chez les larves ordinaires. Une comparaison de mes préparations de M. punctatum avec la figure donnée par PanrTez m'a paru confirmer cette idée.

L'œsophage. — Je considère comme æsophage la partie de l'intestin antérieur qui se trouve en arrière du groupe postérieur des muscles semi-circulaires du pharynx.

Sauf à ses extrémités antérieure et postérieure, l'œsophage est un simple tube, circulaire sur la coupe: Sa lumière est tapissée par une assise de cuticule fortement plissée en forme d'étoile, dont les cellules œsophagiennes suivent les contours plus ou moins sur leurs faces internes. Le cytoplasme de ces cellules est souvent vacuolaire et le noyau présente un gros nucléole. L'ensemble est entouré par de puissantes fibres musculaires cireulaires. En somme, l’æsophage ne diffère pas de ce qui a été décrit par divers auteurs pour plusieurs larves de Muscides. Elle présente, toutefois, à son extrémité antérieure, une évagination qui mérite d'être étudiée spécialement à cause de son développement insolite chez cette espèce. C'est le sac œæsophagien.

Le sac æsophagien. — C'est une diverticule de l’æsophage qui prend naissance juste en arrière du pharynx et s’en va vers le dos, sur le côté droit ou gauche, selon le cas, des «tiges » des disques imaginaux céphaliques, ne pouvant passer entre ceux-ci parce que l'intervalle en question est occupé par l'extrémité antérieure du vaisseau dorsal.

Le sac œsophagien est tout à fait comparable au « jabot

larvaire » décrit par Lowxe (92-95), et par Pérez (10) chez la larve de Calliyhora. Dans sa paroi, on distingue une mince assise de cuticule qui repose sur une couche épithéliale délicate, en dehors de laquelle se trouve un réseau de fibres musculaires ramifiées (fig. 12). |

Chez la jeune larve, l’épithélium avec sa cuticule présente un très grand nombre de replis compliqués faisant saillie presque dans la lumière du sac (fig. 9). Au fur et à mesure que la larve s’accroit, le sac se remplit de pollen en même temps (fig. 9, 10, 11) que la musculature se développe. Les replis continuant à s’effacer, le sac s'étend entre les viscères et la paroi dorsale du corps. Le jabot finit ainsi par prendre des dimensions énormes, de façon que vers la fin de la vie larvaire active, il remplit avec son contenu la presque totalité de la cavité générale, ne laissant près de la face ventrale et à l'extrémité postérieure du corps, qu’un espace très restreint pour contenir la grande partie de l’intestin, — ce qui donne à la larve un aspect assez bizarre. La figure 11 représente la moitié gauche d’une larve au stade III; vue de dedans et chez laquelle le contenu du sac a été enlevé ; les figures 8 et 10 montrent le même sac chez des larves plus jeunes. Dans la figure représentant la grande larve à été indiquée une anse antérieure récurrente de l’intestin dont la situation n’est jamais affectée par le développement du sac, cette anse étant sans doute rétenue par des brides trachéenes ou autres.

Comme je l'ai dit, un organe tout à fait comparable à celuici existe chez Calliphora, Sarcophaga et, sans doute chez d'autres espèces à larves libres. IL existe aussi chez la larve d'un Diptère, parasite des Cloportes. Le volume ‘du sac s'aceroît pendant la vie larvaire chez la larve de Sarcophaga, mais relativement peu ; tandis que chez la larve parasite des Cloportes, il reste pendant toute la vie de la larve dans le même état. Les différences tiennent-elles à des particularités de structure du sae, ou à des différences du milieu dans lequel vivent les’diverses espèces ? Je ne peux pas me prononcer sur cette question d’une façon définitive.

Je ne sais pas encore quelest le sort de ce sac, ni à quelle époque il se vide. J'ai remarqué que les larves de Sarcophaga falculata, au lieu de s’empuper immédiatement lorsqu'elles

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ont fini de manger, passent quelques jours à l’état de repos. Si cela a lieu pour les larves de Miltogramma, ce serait peutêtre à cette époque que le contenu du sac, qui aurait ainsi la signification d’un réservoir, est versé peu à peu dans l’æsophage et de là dans l'intestin moyen:

A l'extrémité postérieure de l'æsophage se trouve (fig. 8, 10) le proventricule ou valvule æsophagienne. C'est un tronçon de l'intestin qui est ici invaginé dans lui-même de façon à former une courte valvule piriforme, avec la partie élargie dirigée antérieurement, et présentant, sur la coupe, trois couches épithéliales dont l'intermédiaire est composée de grandes cellules claires qui forment une sorte de coussin tout à fait comparable à celui des cellules claires du pharynx. La couche interne est composée d'un épithélium œsophagien ordinaire avec ses muscles circulaires, tandis que l’assise externe ést une continuation de l’épithélium de l'intestin moyen, caractérisé par la forme de ses noyaux, son cytoplasme fortement basophile, l'absence d’une cuticule, etc., etc.

L'intestin moyen. — Juste à l'ouverture postérieure de la valvule œsophagienne se trouve un groupe de quatre petits diverticules en doigt de gant (fig. 10, 20) qui correspondent à ceux des asticots ordinaires, étant toutefois de plus petite taille. L’épithélium de ces diverticules ne diffère pas de celui de la partie antérieure de l'intestin moyen, dont ils peuvent être considérés comme des simples évaginations. Ce sont les glandes gastriques. L'intestin moyen des larves de Muscides a été si souvent et si bien décrit, par les auteurs qui ont étudié les métamorphoses des asticots et encore et surtout par J. Panrez dans son travail sur Thrixion, que je n’y insisterai pas longuement.

D’après PaNTEL, l'intestin moyen chez Thririon à une structure uniforme d’un bout à l’autre e ; il comprend une délicate musculature en treillis, du type décrit par Viazranes chez d’autres larves de Diptères, et un épithélium à cellules vésiculeuses, très proéminentes vers l’intérieur. Les particularités us les plus dignes de remarque dans les cellules épithéliales sont Les suivantes :

a) Une zone de protoplasme réticulaire, très avide de carmin, à la base.

b) Une zone aréoläire, pâle, au sommet.

€) Un plateau à filaments libres.

d) Un boyau nucléinien gros et irrégulier, dont la structure intime reproduit le type étudié par Canxov dans les cellules salivaires d’une larve indétertninée de Nématocère

e) Un volumineux nucléole vrai, renfermant, outié uti nonibre de vacuoles claires, non colorables, une sphérule simple ou fragmentée de nucléine ou d'un corps très analogue.

Les principales partienlarités physiologiques observées par Panrez dans l'intestin moyen de T'hrixion sont :

a) Une sorte de diastole brusque, intermittente, produite par l’affaissement des panses cellulaires et tendant, suivant toute vraisemblance, à expulser les produits de sécrétion accuinulés dans la zone aréolaire ;

b) Une activité sécrétrice modérée, mais générale, mañifestée par l'existence d’un coagulum en sphérules ou en larmes, saisi entré les filaments du plateau dans l'acte de son expulsion, où déjà tombé dans la lumière de l'organe.

c) Une activité d'absorption très grande, générale, faisänt filtrer à travers le corps cellulaire, sans les emmagasiner, les matériaux qui doivent passer de l'intestin däns le cœlome ; elle se constäte par l'emploi du bleu de méthylène.

À part les observations physiologiques, que je n'ai pas pu contrôler, la description donnée par Panrez s'applique assez bien à ce que l'on voit chez Miliogramma punctatum. Je ne

signalerai done que les particularités par lesquelles Pintestin moyen de cette espèce diffère de celui de Thrixion.

La structure de l'intestin moyen n'est pas uniforme d'u bout à l’autre, comme chez Thrixion. Dans la partie antérieure de l'intestin, les cellules ont bien la forme décrite par l’auteur, de cellules bombées, très proérninentes vers l’intérieur, quoique pas toutes äu même degré (fig. 19). Dans la partie postérieure, les cellules épithéliales, à partir d'un certain niveau, s’aplatissent (fig. 28), de facon que le contour intérieur soit parallèle au contoûr extérieur. Les cellules de la région antérieure ressemblent à celles figurées pat Panrer (L c. PL. IT, fig. 42), mais le boyau nucléinien n’est pas aussi net. IL ÿ à des vacuoles en fuseau dans la partie basale de la cellule, et des vacuoles sphériques dans la partie distale; mais la coloräbilité de cés deux

régions est à peu près la même. Les cellules de la région postérieure de l’intestin moyen présentent des vacuoles distribuées à travers le cytoplasme, sans être ramassées dans une région spéciale. Le plateau strié est ici un peu plus épais et plus net que chez les cellules de la région antérieure. Il est intéressant de remarquer que ces deux types de cellules, qui se trouvent ici d'une façon constante dans des régions déterminées, correspondent plus ou moins aux aspects de contraction et de replétion qui se succèdent, d'après Pavrer, dans les mêmes cellules. ;

Enfin, dans une autre région de l'intestin moyen, dont je ne puis définir exactement les limites, l’épithélium montre un caractère particulier. Les cellules de cette région (fig. 31) sont aplaties comme celles de la région postérieure, montrent dans le cytoplasme quelques rares vacuoles et présentent un plateau strié très net. Mais leur caractère particulier, c’est que la partie proximale, à peu près la moitié ou plus, diffère de la partie distale et par la couleur et par l'apparence. Dans des préparations colorées par le rouge Magenta et le Picroindigo-carmin, la partie distale du cytoplasme, finement granulé, se colore en rose, tandis que la partie basale se colore en vert pâle. L’apparence de cette dernière partie de la cellule, enfin, présente une certaine ressemblance avec les coupes transversales des muscles. Sont-ce là des muscles intra-épithéliaux comparables à ceux qui existent dans l'intestin postérieur ? Je ne saurai maintenant répondre à cette question et je laisse donc de côté l'interprétation de ces cellules qui doivent d’ailleurs être assez répandues, parce que je les ai observées chez certaines larves de Tachinaires.

Pour préciser encore la distribution des régions décrites, nous pouvons citer un fait. Vers la partie antérieure du corps, à côté du tronçon initial descendant de l'intestin moyen, existe une anse qui à été indiquée par une ombre noire dans Le dessin (fig. 11,4. 2. m.) du sac en place chez la larve au stade IIL. Or, l’un des bras de cette anse montre des cellules aplaties, à base verte, l'autre des cellules aplaties ordinaires. Le calibre du dernier est plus grand que celui du premier. Je n'ai pas encore suivi les extrémités postérieures de l’anse.

Intestin postérieur. — L’intestin postérieur (fig. 32) com-

prend ici deux tronçons nettement séparés par leurs caractères anatomiques, une région antérieure à parois minces, à cellules aplaties, tapissées par une mince assise de cuticule (fig. 33) ; et une région postérieure plus courte, dont la paroi épaisse est pourvue d’une forte musculature circulaire comparable à celle décrite par Pérez (/. c.) chez la larve de Calliphora (fig: 3%). Enfin, cette dernière région, que nous pouvons appeler le rectum, aboutit à l'extérieur dans une aire ovale composée de grandes cellules. C'est la plaque anale qui est pourvue, ainsi que nous l'avons vu, d'un certain nombre de muscles spéciaux que nous avons montré dans le dessin de la musculature de cette partie du corps. Autour de l'extrémité postérieure de l’intestin se trouve une paire de muscles arrangés en sphineter (fig. 46).

Système trachéen.

Le système trachéen de la larve de M. punctatum consiste essentiellement en une paire de grands troncs trachéens qui longent la paroi pleurale du corps, de l'extrémité postérieure jusqu'au bord postérieur du premier segment. Des commissures relient ces grandes trachées ; une forte commissure droite, allant d’un tronc à l’autre près de chaque paire de stigmates, une série dorsalé (composée de huit commissures chez la plupart des Tachinaires, d’après Panrez), de chacune desquelles des rameaux vont au vaisseau dorsal. De toutes les commissures, ainsi que des troncs eux-mêmes, partent des trachées qui se ramifient dichotomiquement dans les divers organes, où elles se terminent dans des tubes de calibre très réduit, les trachéoles, qui pénètrent dans les tissus. Enfin, le système tra- : chéen se met en relation avec l'extérieur par des stigmates.

Pour étudier convenablement l'anatomie topographique du système trachéen, il faudrait, ou bien employer un matériel vivant dont je ne dispose pas actuellement, ou bien se livrer sur un matériel fixé, à une étude très pénible que je ne puis maintenant entreprendre. Je me bornerai donc à la description des particularités du système qui peuvent être facilement observées sur un matériel conservé dans l'alcool.

Au stade I, la larve est métapneustique, comme toutes les

larves primaires de Muscides que j'ai étudiées jusqu'à Présents

elle ne possède done qu’une paire de stigmates, située à l'extrémité postérieure du corps, près de la face dorsale du dérnier segment. Chaque stigmate comprend deux papilles ovoides,

qui paraissent être réunies aux extrémités ventrales, s'écartant légèrement dorsalement, situées au milieu d’une petite plaque de euticule lisse dont le bord, légèrement relevé, se colore fortement avec les colorants basiques, à cause de la prépondérance dans cet endroit de la cuticule primaire et qui se caractérise déjà comme un péritrème. Il est difficile de s'assurer si les papilles stigmatiques s'ouvrent directement à l'extérieur ou si, au contraire, l'ouverture est recouverte par une mince assise de cuticule. Toutefois, en regardant les stigmates avec attention, de face, et avec un fort grossissement, l'aspect semble bien indiquer la présence d’une ouverture fusiforme, dont les bords se prolongent au delà du point où ils se rencontrent (fig. 35, 36, 37). à

Les ouvertures stigmatiques donnent dans la partie terminäle de la trachée, dont la lumière est tapissée d'une assise de fibres brunâtres, chitinisées et enchevêtrées de façon à former un réticulum délicat (fig 38, 384, 50). Cette. partie de la trachée est la chambre feutrée, de ne MEuëère (96).

Le revêtement de fibres occupe dans la partie antérieure de la chambre feutrée à peu près le quart de l'aire qu’elle présente sur une coupe transversale.

Dans la partie postérieure, les filaments se rencontrent à travers la lumière, en laissant toutefois un petit espace libre, voisin de l'ouverture. Lorsqu'on regarde une coupe de ce revêtement, on voit aux nœuds du réticulum de petits points noirs. Ce sont les extrémités des tiges du réticulum coupées en travers et qui se dirigent vers l'observateur. ERA

Dans la chambre feutrée on distingue bien les deux assises qui se présente dans la peau, la cuticule primaire et la cuticule secondaire. Le réticulum, d’après sa réaction aux colorants, parait être formé uniquement par l'assise primaire, la cuticule secondaire n'étant représentée que par une mince couche qui repose sur la matrice chitinogène.

Tandis que l’épithélium trachéen proprement dit est composé d’une seule assise de cellules, autour de la chambre feu-

trée on en voit plusieurs, dont celles du côté dorsal, à noyaux plus grands que les autres, sont ramassées en un lobe hémisphérique (fig. 39), constituant comme nous le verrons, la glande du stigmate, peu différencié à ce moment. En allant vers l'avant, on constate que l'épaisseur de l’épithélium trachéen diminue rapidement de façon à ne plus présenter qu'une seule assise de cellules comme l'épithélium trachéen général, sans que l’on puisse trouver entre les deux régions une limite tranchée. En même temps et d'une façon assez exactement comparable, l'épaisseur du revêtement feutré diminue aussi, jusqu'au point où il se confond avec J'intima spiralée de la trachée (fig. 38, 384), la limite entre trachée et chambre feutrée | étant toutefois très nette.

Vers le niveau de la partie postérieure de l'organe buccopharyngien, l'épithélium du tronc trachéen, dont la lumière est alors assez réduite et se réduit par la suite de plus en plus, se développe en formant une sorte de bulbe qui s’élargit latéralement en une plaque de cellules qui s'attache à KR cuticule (fig. 41, Aa, 42, 43). Entre le milieu de cette plaque et la cuticule on voit, ducs la coupe. un espace, traversé par des trabécules protoplasmiques. Sur une préparation n {oto on voit que cet espace est une concavité en forme de lentille creusée dans la face externe de la plaque de cellules. Le point où s’attache cette plaque est celui où va apparaitre, au stade IL, Le stigmate antérieur, dont les papilles feront saillie dans la cavité déjà décrite. Une partie de la plaque est composée de cellules imaginales, une autre partie d'éléments glandulaires ; mais en ce moment, il n’est guère possible de les es des éléments larvaires ordinaires.

Notons, enfin, en passant, dans la partie latérale des segments, les stigmates non fonctionnels (fig. 44) L'ouverture du stigmate est maintenant assez bien caractérisée. Les cellules qui l'entourent ne se distinguent en rien, à présent, des cellules hypodermiques ordinaires.

Au stade [l, apparaissent les stigmates antérieurs (fig. 45) situés juste avant la ligne qui sépare les segments Let IT, sur le côté pleural du corps. Chaque stigmate comprend un troncon cylindrique qui s’élargit en se divisant en sept papilles stigmatiques, arrangées en éventail, et disposées de façon que

la ligne des papilles soit parallèle au bord du segment. Chez quelques larves que j'ai examinées, le stigmate antérieur ne présentait que six papilles (fig. 46).

Le stigmate postérieur présente à ce stade (fig. 47) deux fentes parallèles situées, comme au stade [, dans une aire lisse de la euticule, la plaque stigmatique. Dans la partie postérieure de cette plaque, derrière les fentes stigmatiques, 1l existe une minuscule ouverture ou plutôt, la trace d’une ouverture. C'est par cette ouverture que s'est faite la sortie de la trachée au stade précédent. À ce stade, la chambre feutrée est plus courte et plus large que chez la larve primaire (fig. 48).

Au stade ILE, la larve est toujours amphipneustique comme au stade Il. Les stigmates antérieurs ont la même forme qu'au stade Il, seulement, ils sont maintenant plus grands, les papilles terminales sont relativement plus longues, et la coloration est un peu plus foncée (fig. 49). Près de la base de chaque papille, sur le côté postérieur, on remarque à ce stade dans la cuticule, une petite ouverture, qui correspond à celle que nous avons décrite de la sortie de la trachée dans la plaque stigmatique postérieure (fig. 57, t.:s.). Sur le côté antérieur de la base de la proéminence stigmatique on remarque encore une série de sept petits orifices circulaires. Ce sont les ouvertures des glandes stigmatiques (fig. 87, 0, g, s).

En regardant une préparation de la région stigmatique, vue de dedans, comme dans notre figure 56, on voit en effet, un groupe de sept énormes cellules, appliquées l’une contre l’autre de façon à former un croissant qui s'applique contre le trone trachéen près du stigmate. Dans la coupe (fig. 58) chaque cellule présente un gros noyau avec un grand nucléole du type ordinaire, et un cytoplasme dense, fortement basophile dans lequel existent de nombreuses grandes vacuoles. La sécrétion de chacune de ces cellules s'accumule dans le canal intracellulaire et sort à l'extérieur par le trou situé au pied de la pupille stigmatique. :

À ce stade, les stigmates postérieurs (fig. 59) présentent chacun trois fentes stigmatiques droites à peu près de la même longueur. En face de l’extrémité dorsale de la deuxième fente de chaque groupe, se trouve le trou de sortie de la trachée du

Stade précédent. De l'extrémité ventrale de chaque fente, part un filament délicat et ce filament, juste à l'endroit où il plonge dans l’épaisse bordure de cellules qui secrète le péritrème, se divise en un faisceau à filaments semblables. Juste en face des extrémités de chaque groupe de ces filaments, la matrice du péritrème fait saillie légèrement de la façon indiquée dans la figure. Si nous regardons une coupe de cette région (fig. 55) nous ee que chacune de ces saillies est occupée par une grande cellule qui ressemble par sa structure, — à l'exception du fait que le eytoplasme est ici presque sans vacuoles — aux glandes unicellulaires des stigmates antérieurs auxquelles elles correspondent fonetionnellement. Le faisceau de filaments est, en réalité, un faisceau de fins canalicules qui versent leur contenu dans le canalicule unique, qui s'ouvre à son tour à l'extérieur par un petit pore situé dans la bordure chitinisée de la fente stigmatique à son extrémité ventrale comme nous l’avons dit (fig. 60).

Les chambres feutrées (fig. 52) sont maintenant encore plus larges et moins allongées qu’au stade précédent. Les filaments chitinisés qui tapissent cette partie de la trachée, et qui occupaient au stade | une grande partie de la lumière de cette région, ne forment plus, au stade IIT, qu’une bordure moins épaisse que la matrice elle-même (fig. 55). Vers la parte terminale de la chambre feutrée, on voit sur la coupe ‘quelques irrégularités en forme de dents arrondies composées chacune d'une tige centrale de cuticule secondaire recouverte des filaments brunâtres.

La structure des trachées ne présente rien de particulier (fig. XII, a-d). L'épaississement .« spiralé » présente souvent des irrégularités qui consistent quelquefois en des dédoublements de l’épaississement, quelquefois dans des anastomoses entre les tours parallèles de la spirale. Au fur et à mesure que la lumière de la trachée diminue, à la suite de ses divisions répétées, l'épaississement spiral devient plus délicat etplus difficile à voir. Toutefois sa disparition paraît avoir lieu d’une façon brusque. Lorsque le diamètre de la trachée a diminué jusqu'à un certain point, l'épaississement spiralé disparaît tout d’un coup en même temps que la trachée, dont la lumière a subi un rétrécissement peu marqué, mais net, se divise en un petit fais-

ceau de fins canalicules, les trachéoles. A l'endroit où a lieu ce passage des trachées aux trachéoles se trouve toujours une grande cellule aplatie plus où moins étoilée, les bras de l'étoile étant formés par des prolongements du eytoplasme le long des trachéoles qui sont noyées dans la substance cellulaire. Un gros noyau occupe la partie la plus élargie de la cellule, étant généralement placé dans l'aisselle formée par la division de la tra-, chée en trachéoles (fig. 62). Les cellules de ce genre sont ce que l’on appelle es cellules trachéolaires. J. Panrer les a étudiées

Fig. XII. — Trachées; à, variations dans l’épaississement spiralé de Ja larve au stade II X 800; », coupe longitudinale pour montrer l'épaississement spiralé, même stade X 630; €, coupe longitudinale d’une trachée de la larve primaire X 800 ; 4, naissance des trachéoles d’une trachée X 11460,

avec beaucoup de soin chez Thrixion. Pour cet auteur. les trachéoles se distinguent des trachées par le fait que les premières sont intracellulaires, les dernières intercellulaires. « Les grandes cellules ramifiées, décrites par divers auteurs comme terminaisons trachéennes, sont des cellules de transition, marquant le passage des /rachées (canaux méatiques, intercellulaires) aux trachéoles (canaux intracellulaires) ». Dans une figure donnée par l'auteur (PI, V, fig. 14, Z. c.), on voit, en effet, un changement brusque et très net dans la structure de la matrice dans le passage’ des trachées aux trachéoles. Dans ce cas, la

matrice des trachées est formée par un grand nombre de cellules à noyaux relativement petits. À l'endroit où prennent naissance les trachéoles ces cellules disparaissent pour céder la place à une énorme cellule étoilée avec un noyau en proportion.

Or, chez la larve de Miltogramma punctatum, 1 ne m'a pas été possible de constater un changement de ce genre, dans le passage des trachées aux trachéoles. D'abord, chez cette espèce, les noyaux des trachées au voisinage des trachéoles ne diffèrent en rien ni quant à leur taille, ni quant à leur structure, des noyaux trachéolaires. Si Le noyau de la matrice trachéenne parait être quelquefois plus petit que celui de la cellule étoilée, cela fient uniquement à ce que, chez cette dernière, on le voit de face, étalé pour ainsi dire dans la large plage protoplasmique qui occupe l’aisselle trachéolaire, tandis que dans la matrice trachéenne on le voit généralement de côté, plié autour de

le A à Ce Fig. XII.

la lumière cylindrique de la trachée. Enfin, dans ce cas, la distinction entre la trachée, canal #nfercellulaire et la trachéole, canal tatracellulaire, me parait plus difficile à faire que pour la larve de Thrixion. Chez cette dernière, la matrice trachéenne peut être considérée comme une plaque de cellules dont ja surface interne sécrète de la chitine tandis que, pour la cellule , trachéolaire, étalée comme elle l'est, nous ne pouvons plus faire cette distinction entre la surface interne et la surface externe. Ainsi, lorsque nous voyons des trachéoles au sein du protoplasme de cette cellule, nous les considérons comme intracellulaire. Mais chez la larve adulte de Miltogramma Les noyaux de la matrice trachéenne sontsi rares, que, sur une coupe transversale des petites trachées on n’en voit généralement qu'un seul. Nous avous donc à faire Jà à une seule cellule pliée en forme de cylindre et dont la face interne sécrète l’intima chitineuse, Ima-

ginons maintenant que, par suite d’une série de rétrécissements suivant l’axe longitudinal, la lumière s’aplatisse (fig. XIII a. 0. c.) et que les faces opposées de l’intima se fusionnent l’une avec l'autre le long de plusieurs lignes, puis, que les tubes ainsi formés se séparent et divergent, produisant un étoilement de la cellule formant matrice ; et nous aurons ainsi le changement qui a lieu dans le passage des trachées aux trachéoles. Je ne dis point que c’est de cette façon que les trachéoles se forment ; mais ce que je crois, c'est que, dans ce cas tout au moins, la distinction entre formation intercellulaire et formation intracellulaire n'est pas plus justifiée que dans le cas hypothétique. C’est là, d'ailleurs, une distinction qui n’a pas, en somme, l'importance qu'on lui a prêtée, importance qui tient à l’idée exagérée que beaucoup de biologistes se sont faite, de la valeur de la soidisant « théorie cellulaire ». D'après la théorie cellulaire, tous les organismes supérieurs aux Protistes doivent être considérés comme des agglomérations d'unités, accolées les uns aux autres, spécialisés ici en éléments musculaires, là en éléments nerveux, etc., mais conservant toujours leur individualité propre. La vie d’un animal n’est donc autre chose que le résultat de l'interaction de tous ces éléments formant /a république cellulaire. De cette idée simpliste érigée en dogme, on a pu tirer une foule de conséquences plus ou moins absurdes. Aux travailleurs pénétrés de cette idée, la distinction entre un canal formé par les surfaces juxtaposées d’une série de cellules et un canal creusé dans l'intérieur d’une cellule unique parait être fondamentale. Toutefois, en y réfléchissant, on ne voit pas

bien pourquoi la surface cellulaire dans l’un de ces cas doit

être foncièrement différente de la surface cellulaire dans l’autre. L'idée de faire cette distinction ne vient pas naturellement à l'esprit. Elle nait sous l'influence du dogme cellulaire.

Les stigmates non-fonctionnels. — Dans une note présentée à l’Académie des Sciences, J. Panrez (‘09 a) à décrit de la facon suivante la distribution des stigmates non-fonctionnels chez les larves des Muscides. Disons, entre parenthèses, que d'après cet auteur, le corps de ces larves serait composé de quatre segments thoraciques et sept segments abdominaur. Le deuxième segment thoracique, selon Panrec, ne présente pas de stigmates. Au bord antérieur du troisième et du quatrième,

il existe une paire de stigmates non-fonctionnels, ainsi que sur la région antéro-latérale des six premiers segments abdominaux. Les rapports des stigmates thoraciques avec les trachées diffèrent de ceux des stigmates strictement abdominaux, les premiers étant notamment en relation avec le rameau trachéen histoblastique. Pendant la mue, le revêtement cuticulaire des trachées des stigmates non-fonctionnels sort comme dans le cas des stigmates ordinaires.

J'ai pu vérifier pour la larve de Willogramma punctatum, toutes les observations faites par Panrez. Chez cette larve il existe, en effet, huit paires de stigmates non-fonctionnels. Chaque. élément des six dernières paires se trouve juste au bord postérieur de la grande saillie pleurale g (fig. XIV); il est

Fig. XIV. — Grande saillie pleurale (g) et stigmate non fonctionnel. Stade FT X 140.

en relation avec un filament trachéen très fin qui prend naissance sur une grande trachée ventrale qui part du tronc trachéen latéral, tout près du bord antérieur du segment et s’en va vers la face ventrale, ainsi que le montre la figure 61. La situation précise de ces stigmates ne peut être définie qu'en rapport avec la musculature tégumentaire et je l’ai indiquée dans la figure (fig. 32). Comme l’on voit, le stigmate se trouve juste dans l’angle antérieur que fait avec le muscle intersegmentaire latéral (12), les muscles droit pleural (10) et oblique pleuro-ventral (11).

Je n'ai pas pu démontrer avec précision le mode d'origine des trachées qui vont aux deux premières paires de stigmates non-fonctionnels; mais je puis indiquer exactement l'empla-

cement de ces stigmates ainsi que le parcours initial de leurs filaments trachéens que j'ai indiqués dans une figure qui est à comparer avec celles de la musculature tégumentaire de ces régions et avec celles des disques imaginaux (fig. XV, a. b.).

Les stigmates non-fonctionnels subissent aux stades successifs un accroissement très peu marqué mais net (fig. 44, 53, 64).

XVG

Fig. XV. — Relation des trachées des stigmates non-fonctionnels avee les disques imaginaux et avec les muscles côté droit. a, Ille segment thoracique X 100 ; b, Ier segment abdominal X 140. A comparer avec les figures des disques imaginaux et de la musculature tégumentaire.

La forme des stigmates, on le voit, est ovale comme les stigmates fonctionnels chez la généralité des insectes. Au stade primaire, une coupe longitudinale de cette région (fig. 44) montre un petit canalicule dont la partie terminale, de couleur brunâtre, fait penser à la chambre feutrée des stigmates ordinaires. Gette partie de la trachée ne contient pas de gaz, mais il ne paraît pas que la lumière, quoiqu’elle soit fortement

réduite, soit complètement obstruée (fig. 54). À ce stade, la matrice trachéenne passe dans l’hypoderme sans que l’on puisse faire de distinction entre les deux séries d'éléments (fig. 44). Au stade IF, une coupe transversale de la trachée, près du stigmate, montre une très petite tige chitineuse percée d’une minuscule ouverture. Au troisième stade, le canalicule se voit mieux. Ce qui retient l'attention à ce stade, cependant, c’est: surtout la structure cytologique de la matrice du filament. Les éléments qui le constituent ne ressemblent plus à ceux de l’hypoderme. Les cellules hypodermiques sont maintenant d’une taille beaucoup plus grande que les cellules matricielles. Encore, chez les larves âgées, autour du point où le canal trachéen aboutit à l'extérieur, la matrice s'épanouit de façon à former une petite plage de cellules, encadrée, pour ainsi dire, par les grosses cellules hypodermiques (fig. 63, 65).

Appareil respiratoire de la nymphe. — Chez la pupe, où il n'existe plus de relation entre les stigmates du puparium — c’est-à-dire de la peau larvaire du stade IT — et le système

trachéen, la respiration se fait à travers des appareils spiraculaires temporaires, en relation avec le tronc trachéen du spiracle prothoracique de l'adulte. La figure (fig. 77) que je donne représente la plaque stigmatique extraite d’un puparium. C’est une plaque ovale qui porte un grand nombre— plusieurs centaines — de petites papilles stigmatiques placées sur des rayons divergeants, dont l’ensemble est plus ou moins cordiforme, et qui représentent les terminaisons stigmatifères de la chambre feutrée de la corne. Cette plaque, qui constitue, par sa forme constante, un caractère à ajouter à ceux du puparium pour la détermination de lespèce, est ce qu'on appelle le stigmate interne. Chez la plupart des Diptères cycloraphes étudiés jusqu'ici, l'appareil respiratoire nymphal comprend en plus des stigmates internes, une paire de cornes prothoraciques qui traversent la paroi du puparium, d'après Hewrrr (2: c.) chez Musca domestica entre les deux premiers segments abdominaux, d’après Ken (15) chez Pollenia rudis de chaque côté du premier segment abdominal. Les cornes prothoraciques n'existent pas chez les Sarcophagides que j'ai examinés (V. aussi

Kæruin (19)).

Corps adipeux

Le corps adipeux est Le tissu, d’origine mésodermique, dont les cellules emmagasinent des subtances albuminoïdes et surtout graisseuses et constitue ainsi un tissu de réserve. Chez les larves des Muscides, le corps adipeux a la forme d’une nappe de cellules qui s'étend le long du corps entre la musculature et les organes internes. Dans le cas de Miliogramma punctatum, il y à d’abord, de chaque côté de l'extrémité postérieure, une grande nappe de cellules. Les deux nappes se touchent dorsalement, au niveau de la dernière commissure transversale trachéenne, et se fusionnent d'autre part l'une avec l'autre sur le côté ventral où chacune envoie un lobe de chaque côté de l’intestin postérieur, sans toutefois l'entourer complètement. Au niveau du sixième segment abdominal, ces nappes se divisent chacune en deux qui vont en avant, en dessus et en dessous de la ligne du trone trachéen, — ou, pour donner un autre point de repère, en haut et en bas du niveau des muscles droits pleuraux. La bande dorso-latérale va en avant pour se terminer dans la partie postérieure du troisième segment (fig. 11) abdominal. La bande ventro-latérale continue jusque dans la partie postérieure du premier segment abdominal, où elle se termine - juste en arrière du disque imaginal du balancier. Dans le même segment se trouve, à peu près au même niveau, mais un peu plus ventralement, les extrémités postérieures d’une paire de petites nappes thoraciques. Chacune de ces dernières s'étend en avant jusquà un point près du sügmate antérieur. Ces petites nappes, lorsqu'elles sont bien développées, recouvrent en partie de chaque côté l'aspect dorso-latéral de la partie postérieure de l’organe bucco-pharyngien. Toutefois, le développement énorme du sac œsophagien. qui s'étend généralement en haut et à gauche, refoule, chez la larve adulte, le lobe thoracique du côté gauche par-dessus l'organe buccopharyngien jusque dans la moitié droite du corps.

Enfin, il existe aussi un petit lobe de tissu adipeux, placé entre les extrémités postérieures des glandes salivaires auxquelles il est attaché.

Comme nous l’avons vu, le tissu adipeux occupe, en général,

la place entre les organes de la cavité générale et les muscles de la peau. Toutefois, dans la région pleurale de chaque segment abdominal, sauf le premier, — où la saillie pleurale n'existe pas, en raison de la longueur du muscle intrasegmentaire droit, — un lobe de tissu adipeux, partant de la grande nappe ventro-latérale, s'insinue entre le muscle FRA intersegmentaire et la peau, de façon à remplir l'intérieur de la grande saillie pleurale q. (fig. 66).

Quant aux éléments du tissu adipeux (fig. 75), ce sont de grandes cellules qui présentent de nombreuses vacuoles remplies de globules de graisse. Ces cellules s’accolent fortement les unes aux autres, chez la larve, de façon à former un véritable tissu dont les éléments ont pris, par suite des pressions réciproques, une forme polygonale (fig. 67).

Système circulatoire

Panrez a étudié le système circulatoire chez la larve de T'hririon d’une façon très complète. D’après lui : «Le vaisseau dorsal est constitué par un tube musculaire, dilaté et fermé en cæcum à son extrémité postérieure, ouvert en avant par une fente ventrale, de manière à affecter la forme d'une gouttière renversée. On peut le diviser auatomiquement en quatre régions, Savoir :

a) Le tronçon postérieur ou ventricule (Lowwe), bordé de grandes cellules péricardiales, susceptible de systole et de diastole ;

b, Le tronçon moyen, bordé de petites cellules péricardiales, susceptible de systole et diastole ;

c) Le tronçon antérieur ou aorte, dépourvu de cellules satellites, susceptibles de raccourcissement et d'allongement, fixé à sa limite antérieure par l'anneau de soutien Ne

d) La gouttière, allant de l'anneau aux apophyses pharyngiennes; les bords latéraux en sont soudés aux disques imaginaux de la région.

2. L'unité histologique de la paroi cardiaque est une cellule musculaire aplatie en lame, à noyau unique, vésiculeux et proéminent, à protoplasme contractile distribué en fibrilles

qui courent parallèlement les unes aux autres entre les deux feuillets de la membrane (feuillets sarcolemmatiques).

3. Dans les deux tronçons postérieurs, les cellules sont associées deux à deux de manière à constituer des anneaux binueléés, soudés eux-mêmes bout à bout pour former le tube contractile. Les noyaux y sont situés latéralement et les fibrilles circulairement ; la contraction ne “peut avoir pour effet que de rétrécir la lumière.

4. Dans l'aorte, le mode d'association est semblable au precédent, mais les noyaux sont situés respectivement sur la ligne ventrale et sur la ligne dorsale, et Les fibrilles ont une direction longitudinale. La substance contractile est, de même, dissociée en fibrilles longitudinales dans la gouttière sus-æsophagienne, et les noyaux y sont latéraux. Dans ces deux tronçons, la contraction ne peut avoir pour effet immédiat que leur raecourcissement, et, comme l'extrémité antérieure est fixe, étant en continuité avec le manteau hypodermique des apophyses pharyngiennes, cette modification entraine comme conséquence un déplacement en avant des deux tronçons postérieurs.

5. Le ventricule porte trois paires d'ostioles en forme de fentes verticales, situées latéralement et munies, chacune, d'un système de deux valvules. Il n’en existe ni à l'extrémité postérieure, ni sur le plancher.

6. Contrairement aux résultats récemment publiés par Lowxe d'après la larve de Calliphora erythrocephala, nous trouvons que chaque valvule est formée par une cellule laminaire invaginée, de même type au fond que les cellules pariétales, mais à noyau beaucoup plus petit et à orientation fibrillaire différente ; le système formé par deux valvules adossées est en réalité un appareil à part, autocontractile.

7. Le tronçon intermédiaire porte des groupes de cellules valvulaires de même type, mais non repliées en dedans, constituant un appareil d'occlusion rudimentaire ; il en existe trois paires comme sur le segment postérieur ».

C'est là un résumé donné par l’auteur lui-même à la fin de son travail ; mais l'exposé détaillé, d’une trentaine de pages dans. «La Cellule», qu'il donne de l'anatomie du vaisseau dorsal, renferme beaucoup plus de détails anatomiques, histologiques et physiologiques. Enfin, dans un travail récent (14)

Panrez revient sur cette question pour apporter, à propos de certaines larves parasites ou libres, des faits nouveaux. Il a constaté, en particulier, chez certaines larves parmi lesquelles celle de Sarcophaga carnaria, V'existenee d'un coussin proventriculaire, « organe pair, sorte de coussin vacuoleux, résultant de la différenciation d'une ou de plusieurs cellules pariétales de la chambre C » (c'est-à-dire de la partie du tronçon intermédiaire située entre la plus antérieure des valvules du cœur et la plus postérieure des valvules du tronçon en question). La différenciation de la paroi consiste « dans un aceroissement considérable de la protubérance cellulaire et dans une abondante vacuolisation qui rendent cette partie de la cellule assez comparable à un élément de la corde dorsale des vertébrés : comme celui-ci, elle est transformée en un matelas élastique, apte à résister hydrauliquement aux pressions qui s’exercent sur elle. Durant le systole, le coussin d’un côté se porte vers son congénère; lequel se trouve; en général, à un niveau un peu différent, et ensemble ils constituent une masse momentanément unique, oblitérant plus ou moins complètement la lumière du vaisseau ». .

Je ne me suis pas livré à une étude minutieuse du. système circulatoire de la larve de Miltogramma punctatum. Je me contenterai donc d'une assez brève description de l'organe, en signalant surtout les quelques différences de structure qui existent entre cette larve et celle de TAririon.

Le vaisseau dorsal part d’un point situé près de la grande cotnmissure trachéenné postérieure et va jusque dans la partie postérieure de l'organe bucco-pharyngien. Ici, aussi, 1l est divisé en quatre régions ; 1° le tronçon postérieur, fermé en arrière et pourvu de trois paires d’ostioles munies chacune de deux valvules du type décrit par Panrer, et dont les deux couples antérieurs marquent la limite antérieure du cœur (fig. 69-70). Ce tronçon est tout entier dans le dixième segment. IL est bordé de chaque côté par 8 à 9 grandes cellules péricardiales uninucléées (fig.69); 2 un peu au delà de la troisième paire d'ostioles, la lumière du vaisseau dorsal se rétrécit brusquement (fig. 71). Cest le commencement de la région intermédiaire et précisément, me semble-t-il, l'endroit où se tréuve le coussin proventriculaire qui est représenté en coupé

transversale dans la figure 10: Dans les coupes antérieures à cette dernière région, on voit le tronçon intermédiaire s’élargir pour ne subir, dans la suite, qu'une diminution progressive et peu marquée. Ce tronçon est bordé par une file serrée de petites cellules péricardiales dontune seule coupe montre souvent de 2 à 4 empilées les unes sur les autres (fig. 71). Parmi elles, on remarque souvent des éléments binucléés. La région bordée de petites cellules péricardiales s'étend en avant jusqu'au bord postérieur du deuxième segment abdominal. C'est en ce point que doit commencer, par conséquent, le tronçon antérieur dont les fibres prennent une direction longitudinale, tandis que, dans les tronçons postérieur et intermédiaire, la direction des fibres est circulaire. J'ai pu vérifier la direction circulaire des fibres dans le tronçon postérieur ; mais l’état de mon matériel ne m'a pas permis d'établir avec certitude si la région délimitée par la bordure de petites cellules péricardiales coïncide avec celle caractérisée comme tronçon intermédiaire par l’arrangement des fibres de sa paroi. En réalité, il m'a paru que, du moins dans la partie antérieure du tronçon bordé de petites cellules péricardiales, les fibres ont déjà une direction longitudinale ; mais, je le répète, l’état de mon matériel ne m'a pas permis de me faire une idée exacte sur ce point. Le tronçon antérieur passe au-dessus du système nerveux central et vient se loger entre les deux moitiés de l'anneau de soutien (fig. 72) qui consiste en une paire de baguettes pluricellulaires qui se réunissent vers leurs extrémités antérieures au-dessous de l’aorte. De là, l'aorte passe entre les pédicelles des grands disques céphaliques. Vers Les extrémités (fig. 73) antérieures de celles-ci (et non pas au niveau de l’anneau de soutien comme chez Thrixion), le plancher du vaisseau dorsal disparaît tout d'un coup et il ne reste qu'une lame délicate qui s'attache de chaque côté aux pédicelles histoblastiques (fig. 74). D’après PanreL. la partie antérieure du vaisseau, qu'il appelle la gouttière, va de l’anneau aux apophyses pharyngiennes. Comme nous l'avons vu, la gouttière ne commence ici qu’au niveau des extrémités antérieures des disques imaginaux de la tête ; en revanche, elle ne se termine pas aux apophyses pharyngiennes. Comme la figure 51 l'indique, elle passe au-dessous des ailes supérieures auxquelles elle s'attache en haut. Les bords infé-

rieurs de la lame qui constitue la gouttière s’attachent en bas aux bords de la partie postérieure des ailes inférieures de la pièce basilaire. Notre dessin la représente au niveau du dernier groupe de muscles transversaux. Il est à remarquer qu'à certains endroits, les extrémités inférieures de la lame musculaire paraissent être bifurquées de la même façon: que les muscles des ailes du cœur; dans l’espace situé entre les branches de la bifurcation, on voit aussi venir s’intercaler quelques cellules- ayant l’aspect de cellules péricardiales. Enfin, dans l’espace compris entre la gouttière aortique et la gouttière pharyngienne, on voit toujours une agglomération de cellules sanguines. J'ai pu suivre les lames latérales de la gouttière jusqu'au niveau du groupe antérieur des muscles circulaires (près de ce niveau, les ailes supérieure et inférieur® de la pièce basilaire se fusionnent l'une avec l’autre). Mais au delà de ce point où des tronçons des muscles élévateurs deviennent de plus en plus nombreux dans les coupes, elles paraissent s’effacer.

Mais ce qui mérite de retenir l'attention ici, c’est surtout la situation du vaisseau dorsal chez la larve âgée. Au commencement de la vie larvaire, le cœur et l'aorte se trouvent, comme chez tous les Arthropodes, le long de la face interne de la ligne médiane dorsale. Au fur et à mesure que la larve s’accroit, le sac œsophagien, augmentant de volume, s'étend en arrière, refoulant vers la face ventrale et vers l’extrémité postérieure les organes de la cavité générale et parmi eux, le vaisseau dorsal. Il s'ensuit que, vers la fin de la vie, lorsque le sac occupe la plus grande partie de la cavité générale, le vaisseau « dorsal » se trouve, exception faite pour le tronçon postérieur, fout près de la face ventrale. En regardant une coupe longitudinale (fig. 70) d'une telle larve, on voit le tronçon intermédiaire plonger, dès son origine, au-dessous du sac, vers le côté ventral. Ilen résulte que l'observateur non prévenu, qui regarde une coupe transversale prise par hasard vers le milieu du corps, n’arrive point à découvrir le vaisseau dorsal. Ce n’est qu'après avoir suivi l’organe dans la série des coupes de l'extrémité postérieure du corps, que l'on parvient à reconnaitre, dans la petite bride aplatie, à lumière effacée, appliquée contre la face inférieure du sac Le vaisseau « dorsal ».

On peut se demander ce que deviennent les attaches musculaires délicates de cette région. Il me semble que celles du tronçon intermédiaire cèdent et se brisent. De part ét d’autré de l'aorte, on trouve, à leur place habituelle entre les deux branchés des extrémités cardiaques des muscles aliformes, le groupe de petites cellules péricardiales ; mais l'extrémité externe du muscle aliforme, au-delà du point où il se bifurque, parait être brisée, car on la voit souvent plissée en dedans, autour des cellules péricardiales, et on ne peut pas le suivre au-dessous du sac, au delà du voisinage immédiat de l’aorte.

Cette disposition du cœur qui dépend peut-être, en dernier lieu, du milieu où vit la larve, me paraît quelque chose de tout à fait remarquable.

L’acheminement du cœur vers la face ventrale parait être, en quelque sorte, un phénomène anormal, pathologique. . Toutefois, il ne gêne évidemment pas l’activité physiologique de l'animal, parce que, d’une part, chez toutes les larves adultes que j'ai examinées, les mêmes dispositions existent et, d'autre part, la nymphose et l’éclosion ont toujours lieu d'une façon absolument normale. Nous devons conclure que, mêmé dans la situation anormale où il se trouve, l’activité musculaire du cœur est suffisamment grande pour assurer à l'être une circulation suffisante du liquide sanguin.

Le sang. — Le sang de la larve est un liquide incolore dans lequel flottent des globules de matières albuminoïdes et graisseuses, et des cellules incolores ou leucocytes. |

Chez la larve primaire extraite de l’œuf, je n’ai pas trouvé de cellules sanguines. Il en existe probablement; mais la plupart des éléments qu’on serait tenté de prendre pour des leucocytes, se montrent, après un examen plus attentif, n'être que des cellules trachéolaires ou nerveuses. Retenons donc tout simplement le fait de leur rareté.

Au stade IT, par contre, on trouve des leucocytes en très grande abondance, massés surtout — peut-être par suite de certains phénomènes qui accompagnent la fixation — dans la chambre sus-cardiaque. On y distingue deux sortes d'éléments ; d'abord des grandes cellules arrondies (fig, 100) dont le cytoplasme abondant relativement au volume du noyau, prend des colorants acides — comme l’Orange G, lé Carmin d’indigo

ou l’Eosine -- et dont le noyau, parsemé de granules de chromatine, se colorant fortement par les réactifs basiques, présente un gros nueléole qui se colore avec la combinaison Rouge magenta, Picro-indigé-carmin, tantôt en rouge intense, tantôt en vert rougeàtre. Ces delluids sont beaucoup plus rares que les autres ; je n’en trouve, sur 204 que J ai comptées, que: 16 des unes à 188 des autres. Une fois, j'ai pur une de ces cellules qui ressemblait en tous points aux autres, sauf qu’elle possédait deux noyaux (fig. 79). Des cellules semblables ont été trouvées par Ch. Hozraxpe (11) chez les coléoptères ; il les appelle, après Povankorr, en raison de leur affinité pour les colorations acides, les OEnocytoïdes. Toutefois, je n'ai pas remarqué ici l'excentricité du noyau signalée par HozLanps.

La plupart des éléments sanguins sont beaucoup plus petits que cès dernières, arrondies ou faiblement amæboïdes (fig. 80). Le cytoplasme de ces cellules ést beaucoup moins ‘abondant, relativement au noyau que celui des œnocytoïdes. Le nucléole prend généralement les colorants acides, le cytoplasme se colore assez faiblement avec les réactifs basiques. Parmi ces éléments, on trouve dans les coupes un nombre considérable — 6 0/0 dans un cas particulier pris au hasard — qui sont en train de subir des divisions caryocinétiques. Ce sont les proleucocytes de Horranpe et de Cuénor.

Bien que les proleucocytes et les œnocytoïdes se caractérisent nettement, on trouve entre eux toute une série dé formes de passage, chez lesquelles le cytoplasme augmente de volume en même temps qu’il change de réaction ; ce qui permet de conclure que ce ne sont que des stades d’une évolution progressive dont les proleucocytes et les RUE sont les termes extrèmes.

En dehors de ces deux types de cellules, on en trouve quelques autres qui paraissent être des formes de dégénérescence (fig. 81); tantôt des cellules de la taillé des proleucocytes dont la chromatine se trouve groupée en blocs qui se colorent ainsi que le nucléole avec une intensité anormale, tantôt des cellules dont l’aspect rappelle un peu celui des leucocytes à granulations basophiles des Vertébrés et qui ne sont probablement que des noyaux isolés en dégénérescence, où la chromatine parait avoir été résolue en plaques fluides, tantôt enfin des cellules à

ës W.-R. THOMPSON

noyau d'une taille anormale, traversée par de rares trainées d'une chromatine déheate.

Le eytoplasme des cellules sanguines ne présente guère d'inelusions. J'ai vu cependant, chez quelques ænoeytoïdes, de minuscules points basophiles entourés chacun par une zone claire, l'ensemble faisant penser au centrosome dans la centro-

sphère.

Le système excréteur. j a) Les ænocytes. — Les œænocytes- sont des cellules d’ori-

gine ectodermique que l’on trouve dans le corps des Insectes près de l'hypoderme dans la région pleurale, au voisinage du spiraele. Elles sont très souvent attachées les unes aux autres et reliées encore en une sorte de grappe par des trachéoles venant d'une trachée qui prend naissance sur le tronc trachéen près du stigmate. On n'est pas fixé sur leur rèle. Pour PanTeL (OS) ce seraient, peut-être, des cellules excrétrices ; pour Ch. Hozranpe, chez certains Insectes, elles sécréteraient de la cire ; pour GLASER, qui à étudié la question avee les méthodes de la chimie biologique, les œnocytes élaborent des diastases qui servent à accélérer l'assimilation par l'organisme des substances de réserve.

Ici, comme chez la larve de Thrèrion, il existe sept groupes d'ænocytes.

Chez Thrixion, d'après Panrez, les sept groupes sont situés dans les sept derniers segments de la larve (98, p. 211). Lei, un groupe existe dans le premier segment abdominal, juste en arrière du disque imaginal des balaneiers ; je n’en ai pas trouvé dans le dernier segment du corps. Ainsi, la série de sept groupes se trouve 1e1 portée d'un segment en avant par rapport à la disposition chez Thririon. C'est à d'ailleurs la disposition indiquée par Panrez (09 a) dans un travail ultérieur comme caractéristique de la généralité des larves de Tachinaires. Chaque groupe œnocvtique à ici la forme d'une plaque irrégulière composée de 11 à 13 cellules et se trouve immédiatement en arrière du stigmate non fonctionnel, entre l'hypoderme et les muscles, la plupart des éléments étant placés, précisément en face du tronçon de la grande bande musculaire circulaire

intrasegmentaire (13) dans l'espace compris entre les muscles droits ventro-latéraux (14-17) et le muscle oblique ventro-latéral (11).

Chez certaines larves comme celle de Thririon, d'après Pan- TEL et comme celle de Fortisia fœda parasite de Lithobius forficatus, les œnocytes sont des cellules de très grande taille ; chez Fortisia, ils sont en outre colorés en vert pâle. Iei, par contre, leurs dimensions ne dépassent pas de beaucoup celles des cellules hypodermiques que J'ai représentées dans la figure 78 à titre de comparaison et elles sont incolores. Ils se distinguent des cellules épithéliales par leur cytoplasme plus dense, qui prend les colorants acides tandis que les cellules hypodermiques prennent les colorants basiques. Le noyau est plus petit que celui des cellules de l’hypoderme et leur forme est caractéristique. Ce sont des cellules fortement aplaties (fig. 68) de forme angulaire où même étoilée. Dans le cytoplasme on remarque quelquefois des traînées de minuscules vacuoles, allant du noyau vers l’un des angles de la cellule.

Ce qui vient d'être dit se rapporte aux œnocytes de la larve mûre. Chez la larve primaire on voit, dans le cytoplasme, quelques granules et les éléments sont plus arrondis, moins aplatis sur la coupe que chez la larve adulte. À part cela, elles ne présentent rien de particulier.

Les tubes de Malpighi. — Les /ubes de Mn sont au nombre de deux paires, dont la postérieure se mêle aux organes de l'extrémité postérieure, tandis que la paire antérieure va en avant le long de la face ventro-latérale du corps, jusqu'au niveau des extrémités antérieures des disques imaginaux céphaliques où chaque tube s’infléchit et revient en arrière, le coude du tube se trouvant juste au-dessous de la partie postérieure qe la petite nappe adipeuse thoracique.

Le tronçon ascendant des tubes antérieurs, ainsi que la totalité des tubes postérieurs (fig. 76) correspondent parfaitement à la description donnée par Pérez de ces organes chez la larve de Calliphora (0, p. 113). « Leur contour extérieur est plus ou moins bosselé, par la proéminence des cellules vers la cavité générale (fig. LXXVIID. Ces cellules, à limites assez bien marquées, ont un protoplasme dense, éosinophile (!) ; les

(t) Chez la larve de, Miltogramma le eyloplasme des tubes de Malpighi est basophile. 11 n’y a que la bordure en brosse qui prend les colorants acides,

noyaux arrondis où ovales présentent un appareil chromatique condensé én grains volumineux ; la surface interne est garnie d’une bordure en brosse. La lumière propre des tubes est très irrégulière, et de forme compliquée. En gros, les cellules font saillie vers l'intérieur comme de grosses gouttes pendantes ; et la cavité se lamine entre leurs convexités ; mais, en outre, de multiples récessus pénètrent jusqu'assez profondément dans le cytoplasme ». Vers l'extrémité antérieure du tronçon ascendant, le tube subit un changement qui caractérise aussi la totalité du tronçon récurrent. Ici, les parois du tube sont très minces, dépourvu du plateau strié, entourant une lumière large et circulaire sur la coupe (fig. 87) remplie de granulations blanches qui se dissolvent dans l'acide chlorhydrique : avec dégagement de CO..

La présence de ces granulations, composées de CaCO,, d’après les recherches ‘de Panrez, suffit pour donner au troncon récurrent des tubes antérieurs la valeur d’un appareil d’excrétion de CO,, tandis que les tubes postérieurs et le troncon ascendant excrètent l’acide urique ou ses dérivés,

Les cellules péricardiales. — Nous avons déjà parlé de ces cellules à propos du système circulatoire. Elles ne diffèrent pas de celles décrites par Panrez chez la larve de Thrixion. Les dessins de ce système (fig. 69-71) montrent suffisamment leur disposition et leur aspect. Signalons tout simplement, en passant, une légère différence entre l'arrangement ici et chez Thrixion. Les petites cellules péricardiales chez Thrixion, d’après Panrez (/. e., p. 208) forment « une série linéaire simple sur tout son parcours ou tout au plus dédoublée par places... » [ci, par contre, comme le monte notre dessin de la partie postérieure du tronçon intermédiaire, chaque série de cellules péricardiales de l'aorte comprend trois ou quatre cellules, parmi lesquelles les éléments les plus externes se distinguent par leur taille beaucoup plus grande que celle des autres, voisine de la taille des cellules péricardiales du cœur.

Les cellules en quirlande. — C'est 1à un groupe de cellules de taille assez considérable arrangées en série de facon à former une sorte de chainette qui s’en va d'une des glandes salivaires à l’autre. Chaque extrémité de la chainette s'attache à Ja surface externe de la-glande vers le milieu de la longueur

dé cette dernière. Cette chaine, qui a été trouvée d’abord par Waeismann (64) chez Calliphora, à été récemment étudiée d'une façon assez complète par Ken chez les larves des Anthomyiides carnivores (7, p. 346 et seq). Dans son travail, où il résume les observations antérieures des auteurs, il assimile les cellules en guirlande aux cellules péricardiales, sous le nom de néphrocytes, à cause du fait que les unes et les autres prennent le carmin ammoniacal lorsque la larve a été injectée avec une solution de cette substance. lei, comme chez les larves étudiées par Ken, les éléments du cordon sont des cellules binucléées, qui ressemblent par leurs caractères cytologiques aux cellules péricardiales (fig. 82).

L'anneau péricardial. — L'anneau péricardial où anneau de soutien à été aussi découvert par Wesmanx. lei, il a la forme d'une baguette paire (fig. 72, 91) placée entre Les sommets des ganglions cérébroïdes et s'étendant en avant de part et d'autre du tronçon antérieur du vaisseau dorsal, entre les disques imaginaux de la tête. Vers leurs extrémités antérieures les deux baguettes se soudent l’une à l’autre au-dessous du vaisseau dorsal. Étudié sur coupe, cet organe se révèle comme un amas pluricellulaire à cytoplasme dense, prenant fortement les colorants basiques et présentant ici et là des vacuoles allongées. Une capsule mince, éosinophile, parait entourer chaque baguette, dont la signification n'est pas claire.

Le système nerveux et les organes sensoriels. Y/

Le système nerveux comprend (fig. 91) : 1° Le système nerveux central, composé d’une paire de gros ganglions sphériques susœsophagiens, reliés à l'extrémité antérieure d’un massif ventral qui représente les ganglions de la chaine ventrale des Diptères inférieurs, fusionnés iei en une baguette unique où l'on ne voit plus de traces extérieures de division; 2° le système nerveux périphérique, comprenant des nerfs qui vont aux organes du corps et à la peau, où ils se mettent en relation avec les papilles sensorielles tégumentaires et avec des organes de sensibilité spéciale, dits organes chordotonaux ; 3° le système nerveux sympathique dont la partie principale se trouve placée sur l’æsophage au voisinage du collier. Dans son traval sur Musca

domestica (L. e., p. 127 et seq., fig. 52-54) Hewirr à étudié le : système nerveux au point de vue topographique, d’une façon suffisamment complète; et Keruin (7) dans son étude des larves des Anthomyiides carnivores à vérifié la plupart des résultats de l’auteur anglais.

« The central nervous system of the larva (fig. 52), dit Hewrrr « has attained what would appear to be the limit of ganglionie concentration and fusion. The boat-chaped ganglionic mass (fig. 53), whichlies partlyin the fifth segment, is a compound ganglion and represents the fusion of eleven pairs of ganglia similar to that which Leuckart (1858) describes in the first larval stage of Melophaqus ovinus, but which, however, has not undergone s0 great a degree of concentration as in M. domestica. This ganglionic mass, which, for convenience and brevity, I shall call the ganglion (Lowne’s « neuroblast ») does not exhibit externally any signs of segmentation, the interstices between the component ganglia being filled up with the cortical tissue, whose outer wall forms a plain surface. In horizontal and sagittal sections, however, the component ganglia can be recognized and their limits are more clearly defined. The ganglion is surrounded by a thick ganglionic capsular sheath which is richlv supplied with tracheae, and appears to be continuous with the outer sheath of the peripberal nerves Two pairs of large tracheae (fig. 53) are found entering the ganglionic sheath, an anterior pair (#') which runs in betwen the cerebral lobes, and a lateral pair (#”) entering the ganglion beneath these lobes. In the young larva the cortical layer of cells is proportionately much thicker. The cortical tissue is made up of cells of varying sizes, but which can be grouped in two classes — smaller cortical cells and larger ganglionic cells. Most of the ganglionic cells appear to be unipolar, but there are many of a bipolar and multipolar nature present; they stain readily and possess fairly large nuclei. These ganglionic cells are arranged segmentally, and occur near the origin of the nerves. In the posterior region of the ganglion, where the nerves arise in close proximity, the ganglion cells are very numerous, relatively few of the cortical cells being found. A further demarcation of the component ganglia is brought about by median and vertical strands of the ganglionic sheath-tissue,

which perforate the compound ganglion and occur as vertical strands along-its median line. Tracheae also penetrate the ganglion with these strands of capsular tissue.

On the dorsal side of the anterior end of the ganglion is situated à pair of spherical structures (c. /.), which may be termed the « cerebral lobes ». They are united in the median line dorsal to the foramen traversed by the œsophagus (æœ.). These cerebral lobes are chiefly of an imaginal character, and contain the fandaments ofthe Not eal ganglia and also of the optic ganglia of the future fly (fig. 65). Each is surrounded by à thin membranous sheath (s4.) and is connected with the major cephalic imaginal dises by the optic stalk (0. s.).

The nerves arising from the ganglion may be divided into three groups, according to their origin. Eleven pairs of nerves (fig. 53, I-I1) corresponding to the eleven pairs of ganglion arise, two from the anterior end and nine from the sides of the ganglion. Three pairs of nerves (a, 4 and c) arise laterally from the stalks of the prothoracic and mesothoracic imaginal dises. In {he median dorsal line of the posterior half of the ganglion a single pair (4. a!) and two median unpared (d. a", d. a!) nerves have their origin; these are accessory nerves.

The first pair of the two anterior pairs of nerves runs forward and innervates the posterior region of the pharyngeal mass ; the anterior region of the latter is supplied by the second pair of nerves. These nerves also innervate the anterior segments of the body. The first (a) of the three pairs of nerves which arise from the stalks of the imaginal discs runs to the anterior end supplying the protractor and retractor muscles of the pharyngeal mass. The second (4) of these three pairs of nerves innervates the muscles of the body-wall of the third and fourth segments; the latter segment is also innervated by the third (c) of the three pairs of nerves. The succeeding pairs of lateral nerves are segmentally distributed, and innervate the muscles of the body-wall of segments five to thirteen. Each nerve bifurcates on reaching the muscles, and these branches further subdividé into very fine nerves. |

The nerves which arise dorsally, and which [have called the accessory nerves, are interesting. The first pair (4, a!) which arises about mid-way along the dorsal side of the ganglion,

accompanies the pair of nerves supplying the seventh segment. The second (d. a."), which is an unpaired nerve, .bifurcates in the seventh segment, and the resulting nerves proceed to the body-wall in association with the nerves supplying the rigth segment. The third and posterior dorsal accessory nerve {d, a") bifurcates in the seventh segment. Each of the resulting nerves undergoes a second bifurcation; the dextral nerve, bifurcating in-the eigth segment, accompanies the nerves supplying the ninth segment; the sinistral nerve bifurcätes between segments eight and nine, and the resulting nerves proceed to the tenth segment. None of the remaining lateral nerves appear to be accompanied by an accessory nerve, of which there are four pairs only. The ganglionic sheath is penetrated by tracheæ, some of which arise from the ganglion in association with the nerves which the accompany to the body-wall. Two of these tracheæ are shown (fig, 53). Similar fine tracheæ arise with the three posterior pairs of lateral nerves, and on account of their similarity to accessory nerves I at first mistook them for such, even when dissecting with a magnification of sixty-five diameters, until my serial sections showed their real nature... »

« The ni ou stomatogastric nervous system (fig. 54) consists of a small central ganglion (€. g.) lying on the dorsal side of the œsophagus, immediately behind the transverse commissure of the cerebral lobes from the bases of which two fine nerves are given off to join a fine nerve from the ganglion, which runs dorsally toward the anterior end of the dorsal nessel. A fine nerve from. the ganglion runs forward on the dorsal side of the œsophagus toward the pharynx. À posterior nerve (fig. 53, v. n.) runs from the ganglion along the dorsal side of the œsophagus to the neck of the TE where it forms a small posterior ganglion (fig. 54, po. g.), from which fine nerve-fibres arise and run over the ntanion end of the proventriculus ».

J'ai cru devoir faire cette longue eitation du travail de Hewrrr, non seulement parce que celui-ci ne se trouve pas dans toutes les bibliothèques, mais aussi parce qu’elle donne une idée assez nette de la topographie générale du système nerveux qui

nous servira plus tard à titre de comparaison et nous évitera ainsi des descriptions répétées.

Chez Millogramma punctatum le système nerveux est bâti sur le même plan général que chez Musca domestica, Une étude attentive de la larve de Sarcophaga falculata, qui présente de nombreuses ressemblances avec l’espèce que nous étudions fait penser qu'il existe cependant quelques différences, notamment

a b Fig. XVI. — a, Système nerveux central dela larve primaire de M. punctatum X 40; b, le même chez la larve au stade HI.

en ce qui concerne les nerfs dorsaux accessoires, mais je n'ai pas pu faire sur ce point d'observations précises. Je n’insisterai que sur des points dont Hewrrr ne s’est pas occupé.

Un premier fait intéressant est à constater, relativement à la croissance du système nerveux central comparée à la croissance du corps. Les deux dessins, faits (fig. XVI) l'un (a) d'après une larve primaire extraite de l'œuf, l’autre (6) d’après une larve au stade ITT, à des grossissements tels que les contours

respectifs des larves sont superposables, montrent que Le système nerveux central est beaucoup plus grand chez la larve primaire, en comparaison avec le volume du corps, que chez la larve au stade IT, ou inversement — ce qui exprime le vrai sens du phénomène — le volume du corps est beaucoup plus grand relativement à la taille du système nerveux central à la fin de la vie larvaire, qu'au commencement de celle-ci. Des mesures prises sur les ganglions cérébroïdes et la masse nerveuse ventrale à ces deux époques ont donné les résultats suivants :

Diam. des gang. Long. de là masse Epaisseur de cérébroïdes. n. ventr. haut en bas.

nu, nm. mm.

Stade I. . . 0,1404 0307 0,081 Giade HE 0,1520 0,468 -0,140

Il ressort de ces mesures que la croissance. du système nerveux central pendant la vie larvaire est extrêmement faible. Seulement une étude histologique faite avec des méthodes spéciales saurait montrer si l'insuffisance relative de l'appareil nerveux est compensée par un perfectionnement interne.”

Nous reviendrons sur ce point dans notre étude des organes sensoriels. Remarquons enfin que si l’augmentation du volume du corps n’entraine pas l'accroissement du système nerveux central, il ne peut en être de même pour les nerfs, dont la longueur, tout au moins, doit augmenter au fur et à mesure que la distance augmente entre l’origine et la terminaison d’un nerf donné. |

Les terminaisons des nerfs sur le téqument. — En regardant par le côté interne la surface de l’hypoderme de la larve, on v voit, en plus des cellules trachéolaires étoilées, des plexus nerveux compliqués qui présentent quelques ressemblances superficielles avec ces dernières, et se mettent en relation avec les muscles, les cellules hypodermiques et les organes sensoriels de la peau. La position de ces plexus parait être constante. L'un d'eux, par exemple, se trouve en arrière de la branche inférieure du muscle trifurqué ventro-latéral (18), un autre dans la région pleurale. La figure que je donne (fig. XVII) d'un complexe ventro-latéral, quoique représentant la disposition générale, ne montre pas les terminaisons ultimes des

nerfs qui ne sont pas toujours bien visibles à ce grossissement. Certaines des fibres dessinées se terminent par des cellules nerveuses encore plus petites que celles représentées par la figure ; et de ces cellules enfin, surtout les filaments nerveux qui paraissent aller aux cellules hypodermiques. Ce dernier fait mérite d’être signalé, car un auteur américain, M. Hirron (02), qui a étudié le système nerveux périphérique chez les

Fe 2 DAS AE Fig. XVII. — Plexus nerveux ventro-latéral d’un segment abdominal mon-

trant l’origine des nerfs des saillies nerveuses, et un organe chordotonal uniscalopal. 0. c. 1, 2, organes sensoriels. D. V, A, P, directions dorsale, ventrale, antérieure, postérieure. A comparer avec fig. XX.

larves des Lépidoptères, a cru pouvoir dire que, d’une façon générale, les terminaisons nerveuses du corps des insectes sont presque les seuls en rapport avec des poils ( « Almost the only sensory termination of nerves on the body of insects is by means of hairs »). S'il-en était ainsi, chez les larves de Muscides où les seules formations comparables à des poils sont les rares organes sensoriels, il en résulterait que la majeure partie du tégument larvaire serait absolument insensible. En fait, les

terminaisons nerveuses dans les cellules hypodermiques sont très nombreuses chez ces larves et c'est de ces terminaisons que dépend la sensibilité générale de la peau.

La disposition des fibres du complexe dessiné n'est pas constante pour tous les segments, ni même pour les deux côtés d'un même segment. Elle présente des variations dans l’arrangement et la forme des branchements, par exemple, sur lesquelles il serait inutile d’insister. L'essentiel c'est que, en plus des branches allant aux cellules épithéliales et aux muscles, il part du nerf principal trois filaments qui aboutissent chacun à une papille sensorielle du groupe 1-3 (fig. XX). Enfin, de la saillie renfermant la papille la plus interne (3) du groupe s'étend obliquement entre 1, 2 et la cellule-mère du complexe, une forte tige qui n'est autre chose qu'un organe chordotonal

CAR Mere da ZA À TT Fig. XVIIL — Quelques organes sensoriels en bâtonnet et en cercle.

uniscolopal (fig. 101) qui s'attache d'une part en avant de l'organe {. Get organe présente un noyau allongé au milieu et, près de son insertion latérale en 3, le corps scolopal, dont l'extrémité aiguë est dirigée vers 3. Je n'insisterai pas sur la structure des organes chordotonaux qui ont été étudiées par des histologistes de profession comine Gnager et Borces Les. Je ferai remarquer simplement que ‘en plus de celui que j'ai signalé, il existe de chaque côté dans les segments abdominaux au moins deux autres, dont l'un — uniscolopal — part de la saillie 3 étant dirigé dans un sens opposé à celui dont nous avons parlé plus haut, tandis que l'autre qui présente quatre corps scolopaux traverse la plaque œnocytique immédiatement en arrière du stigmate non fonctionnel (fig. 93). Ce dernier présente un bulbe à nombreux noyaux entre son extrémité ventrale etle groupe des corps scolopaux.

Dans le ‘dernier segment, la disposition de ces organes est

plus difficile à débrouiller ; je me contenterai de constater la présence d’un seul, à trois ou quatre corps scolopaux, dont une extrémité s'attäche à la peau à l'intérieur de la papille placée à côté de la plaque anale, tandis que l’autre extrémité, qui se termme en une énorme bulbe ovoïde, se trouve juste en avant du bord de la papille en question (fig. 97).

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CO e as ge Der as P . Le ce Fig. XIX. — Organes sensoriels des segments thoraciques côté gauche. A.

Seg. [; B, Seg. IT; C, Seg. IT; p. d., pédicelles du disque imaginal des pattes thoraciques ; l. c., ligne de cassure du puparium. 1-12, organes non sensoriels dont deux en bâtonnets (3, 7) et les autres en cercle.

En plus des terminaisons nerveuses ordinaires dans l'hypoderme et les organes chordotonaux, il existe aussi chez la larve une autre catégorie d'éléments sensitifs, les papilles sensorielles tégumentaires dont il y a lieu de distinguer plusieurs sortes. Ken à étudié d’une facon assez soigneuse la structure et la distribution de ces organes chez les larves de Phorides ("11). Tei, ils sont plus simples que chez ces dernières.

Sur le corps, on en rencontre de deux sortes (fig. XVII) ; des organes en cercles et des petits bâtonnets. L'organe en cercle que j'appelle ainsi, après Ken, parce que, vu de face il apparait comme un petit cercle à double contour, se présente sur la coupe (fig. 83) comme une petite cavité plongée dans la cuticule, dont l'extrémité extérieure est située dans une petite dépression creusée dans le sommet d’une saillie cuticulaire Contre le fond de cette petite cavité s applique l'extrémité d’un bulbe allongé, à plusieurs noyaux, qui est une cellule hypodermique modifiée à laquelle viennent s'ajouter des fibres nerveuses.

= L'organe en bâtonnet diffère surtout de l'organe en cercle en ce que, du fond de la petite dépression creusée dans la cuticule,