LA Î A V D

Em CE S 5 6. HN, OUR u e 8. SS RE Ph qe, ee.

$ Pa 11. 12.

Fig. XX. — Organes sensoriels des segments abdominaux. A, groupe près

ee la ligne Done segment Daominalite B, le même, segment abdominal L pour montrer T'organe supplémentaire en bâtonnet (A2) ICT série complète d'organes sensoriels du segment abdominal I. V, D, directions ventrale et dorsale ; les organes 1-3 sont situés sur la saillie e ; 6,7 sur la saïllie L ; 8, 9 sur 2 et ) ; 10 15 sur k-0.

s'élève un petit bâtonnet ayant l'extrémité distale arrondie. Le bulbe hypodermo-nerveux est plus grand que celui de , 4

l'organe en cercle et présente plus de noyaux que ée dernier (fig. 84).

La distribution de ces organes est régulière et constante. Sur les trois premiers segments (fig. XIX, A-C), il existe dix organes en cercles et deux organes en bâtonnets ; mais la disposition de ces organes n'est pas rigoureusement la même sur tous les segments. Sur le troisième segment thoracique, ils se trouvent disposés le long d’une ligne légèrement recourbée, eXCep-

tion faite pour l'organe en batonnet. La courbure de la ligne qui les relie est encore plus forte sur le deuxième segment. Enfin, sur le premier segment, la ligne des organes sensoriels est en zig-zag. Ce fait mérite notre attention ; tout se passe, en effet, comme si trois séries semblables d'organes, arrangés le long d'une ligne sur des aires semblables à celle du segment thoracique IE, s'étaient distinguées l’une de l’autre par suite des déplacements amenant les organes hors de leurs emplacements primitifs, déplacements dus aux déformations subies par les surfaces qui portent ces organes. Enfin, ces déformations peuvent se ramener pour les trois segments thoraciques, en allant d'arrière en avant à celles que subit la surface d’un cylindre qui se transforme en cone — la disposition ‘ultime des organes étant toutefois trop irrégulière pour que cette manière de voir puisse être considérée comme une représentation exacte de la réalité. Sans approfondir davantage cette question, remarquons que, comme je lai indiqué plus haut, une différence de forme de ce genre s'accuse comme résultat de la simple croissanée de la larve en passant du stade Lau stade II.

La disposition des organes sensoriels des segments abdominaux où il existe treize organes en cercle et un ou deux bâtonnets est suffisamment indiquée par notre figure (fig. XX, A, C). Il est intéressant de remarquer toutefois, que le complexe sensoriel du premier segment abdominal, dont nous avons eu à remarquer plus d'une fois la constitution un peu spéciale, diffère des segments suivants par la présence d'un batonnet sensoriel, placé un peu latéralement par rapport au troisième organe paracardiaque en cercle. Les deux figures montrent suffisamment cette différence.

Le dernier segment abdominal diffère de tous les autres segments du corps non seulement par la disposition des organes sensoriels, disposition en rapport avec sa forme ; mais aussi par le fait que le nombre des bâtonnets y est beaucoup plus grand, comparativement au nombre d'organes en cerele, que sur lereste du corps à l'exception de la tête. Sur le dernier segment, les organes sensoriels, en somme, se trouvent groupés autour des principales structures de cette

$2 région, savoir la chambre stigmatifère et la plaque anale

(fig. XXT).

Si maintenant nous traçons une courbe de facon à repré-

ds

Fig. XXI. - Organes sensoriels du dernier segment abdominal, p papille situé à côté de la plaque anale.

-senter graphiquement le rapport entre le nombre des organes . C \ sensoriels en cercle et les organes en bâtonnet =, où les

ï } CMRE

Fig. XXIL. — Les ordinées représentent le rapport des organes en cercle aux organes en bâlonnet, les abcisses I-XI les segments de la larve.

ordonnées représentent ce rapport, les abscisses les segments, nous voyons que la proportion des organes en bâtonnet est

surtout élevée aux extrémités et dans le voisinage de J'extrémité antérieure (fig. XXI1).

Pour compléter la courbe, il faudrait y ajouter la formule

sensorielle de la tête — qui est la mieux douée de toutes les régions du corps au point de vue qui nous préoccupe — ce

que nous pouvons faire au moyen de la ligne hachée que nous y avons ajoutée. De ce qui vient d'être dit, il ressort que ce sont justement les parties du corps qui ont le plus grand besoin d'organes sensoriels qui possèdent la plus forte proportion d'organes en bâtonnets — je veux dire l'extrémité postérieure, et la région antérieure. Enfin, si pour tous les segments thoraciques la formule sensorielle reste constante, néanmoins, le changement dans la forme des segments amenant le raphisohement entre ces organes, produit le même résultat qu'une multiplication de ceux-là si la forme des segments était la même pour l'ensemble de la région thoracique

Il est aussi intéressant de considérer, non seulement le nombre des organes sensoriels chez les divers segments, mais aussi leur taille aux stades successifs de la vie larvaire D'abord, il est à remarquer que le nombre de ces organes reste constant pendant toute la vie larvaire. Ces organes sont au nombre de 297 pour le corps entier, exception faite pour la tête. Soit s l’aire de la surface du corps de la larve en mm°.

Soit “le rapport entre le nombre d'organes et la surface du S D

Corps. Nous obtenons donc les résultats suivants pour les trois stades ; :

fire $. 2 Stade nr. 009297 1,4% min? 1 : 00049 mm? — 1 » 1 See .» 9,194 1 03295 SE: 7 SAMIR UE » 819% 5» HÉPESTID UONR NES 58

En d'autres termes, l'organe qui dessert wne unité de surface chez la larve primaire, dessert à peu près sept unités au stade I,'et presque soixante unités au stade HI.

Au stade primaire, les organes sensoriels se voient plus facilement que chez la larve âgée. Cela tient à ce que les aspérités de la cuticule s’accroissent en proportion avec la

croissance générale de la surface du corps, tandis que la croissance des organes sensoriels est beaucoup moins marquée, Par exemple, les écailles du segment IF au stade [ occupent à peu près 40 0/0 de la surface du segment, et celles du stade IT, à peu près 36,4 0/0, et la croissance des écailles individuelles est à peu près la même.

Les organes sensoriels, par contre, ne suivent pas ce mouvement. Par exemple, l’aire du segment Il de la larve du stade f, est à l’aire du même segment de la larve du stade TI comme { à 40. La surface de l’organe en bâtonnet du stade I (dernier segment) est à la surface d'un organe semblable du stade III comme { à 1,4-1,5. ;

Pour établir la signification de, ce fait, prenons deux bâtonnets du segment XI chez deux larves prises au hasard, celle du stade | au commencement de ce stade, celle du stade III à peu près müre.- Nous obtenons les mesures suivantes (mesures en unités) :

Longueur. Rayon.

Stade one 6,5 1,5 :

TA ET RO et 1,75

De la formule pour la surface des cylindres, S — 274, nous obtenons :

De D ee Sir 30,070) d’où le rapport :

SR NS ti SA Supposons maintenant que le bâtonnet s’accroisse avec la même vitesse que la surface générale du corps, qui augmente,

comme nous l'avons vu, de 40 à 50 fois pendant la vie larvaire. Nous avons donc : |

Si 62,5 x 40 — 2500.0 »?.

Le rapport #:/ restant le mème, nous pouvons construire ce bâtonnet.

Nous avons : :

2xrl — 2500 (1) A RE OC à dE O0 D (2)

d'ours a M 398, Teese: . 6 Encore : | à PRE LE l TARN Te d’où, enfin :

398 l \ 0 = —— 2 — 79: Q l 133 / 1723, CSST HU To L: »"

Bhin

Fig. XXIIL. — Croissance des organes sensoriels. Br, bâlonnel de la Jarve primaire, de #. punctaliuin ; Br, bâtonnet de la même larve au stade Ill ; Bhur, bâtonnet que l’on aurait chez la larve au stade II si les organes sensoriels subissaient un accroissement comparable à celui de la surface générale du corps.

Ici, J'ai dessiné (fig. XXIIT,) ce bâtonnet hypothétique (Bb) du stade IT et à titre de comparaison, le bâtonnet B,, du stade [ et B,, rée/, du stade TIT. On voit par ces figures la disproportion énorme qui existe entre la taille du bâtonnet réel et celle du bâtonnet hypothétique. Ainsi, le système sensoriel spécial de la larve, qui comprend les organes en cercle et en bâtonnets, ne subit pas un développement en propoitiun avec la croissance générale du corps.

Ce fait est à rapprocher de celui que j'ai déjà signalé, que le système nerveux central lui-même s'accroit avec une lenteur tout à fait.comparable. Donc, si, dans le tissu nerveux de la larve, il ne se produit pas, pendant la vie larvaire, un perfectionnement des relations intercellulaires considérable, il en résulte que la larve est beaucoup mieux desservie au point

de vue sensoriel au commencement que vers la fin de sa vie. On peut maintenant se demander si cette différence n'est pas en rapport avec le fait que la larve primaire est moins forte et moins pourvue de substances de réserves que la larve âgée, et doit trouver sa nourriture aussitôt éclose, sous peine de mort, tandis que la larve âgée est déjà installée et n'a qu'à se transformer en nymphe. La jeune larve aurait ainsi un besoin plus grand d'un appareil sensoriel que la larve âgée. Il est cependant inutile de spéculer plus longtemps sur le fait, tant que des recherches histologiques précises ne nous auront pas renseigné sur sa véritable signification.

Sur la tête, les organes sensoriels Les plus importants sont les organes antennaire et maxillaire dont nous avons déjà décrit la situation. Au stade I, l'organe antennaire (fig. 88) a la forme d'un tronçon d'un ellipsoïde de révolution surmontant un court cylindre placé sur une saillie conique. Aux stades successifs (fig. 89-98), la forme de l'organe subit un changement dont l'essentiel consiste en un allongement du diamètre de sa base relativement à sa hauteur. Nons y reviendrons plus tard. Les figures 86,92,91,102 à, représentent des aspects divers de l'organe antennaire sur des coupes longitudinales. Comme l’on voit, il repose sur l'extrémité d'un petit bulbe d’origine mixte, nerveux et hypodermique. De part et d’autre, les cellules hypodermiques ordinaires viennent s'attacher à la partie supérieure du bulbe qui renferme de nombreux noyaux et recoit un nerf puissant. La cuticule de l'organe dans la région de la base cylindrique de celui ei, présente cette particularité qu'un clivage interne s’est produit entre les assises de la cuticule secondaire, de façon à laisser un espace en forme de cylindre creux, tapissée intérieurement par une assise de cuticule qui prend fortement les réactifs basiques autour de la partie terminale du bulbe. L’extrémité du bulbe pénètre dans la base de la petite cloche cuticulaire qui forme la partie caractéristique de l'antenne, mais ne tapisse pas la surface intérieure de la cloche. Au contraire, l'extrémité distale du bulbe est tronquée, et entre sa surface externe et la paroi cuticulaire de la cloche, il existe un espace remph d’un liquide transparent coagulable. Encore le bulbe n'est-il pas solide, De sa partie centrale jusqu’à son extrémité

distale, il est creusé d'un espace cylindrique recouvert à son extrémité distale par une assise cytoplasmique relativement mince (fig. 86). À la base de la cloche, où la cuticule de celle-ci se fusionne avec la cuticule du cylindre antennifère, il existe un épaississement cuticulaire fortement chitinisé dont le bord inférieur présente une rainure assez profonde. Enfin, à un endroit donné, part du sillon qui entoure la base de la cloche, une petite invagination cuticulaire de couleur brunâtre ayant la forme d'une larme et la disposition indiquée dans la figure 94. Cette invagination, qui parait être creuse, à peut-être la signification d'un organe sensoriel spécial. Du côté opposé, part une sorte de racine chitimisée indiquée dans la figure 102 à.

L'organe maxillaire (äg. 90) change de taille mais non pas de forme aux stades successifs ; il est composé d’un groupe d'organes sensoriels disposés sur une aire aplatie, entourée d'une basse muraille chitinisée et située sur le sommet d’une saillie conique, comme l'antenne. Il est un peu difficile de préciser le nombre d'éléments sensoriels dont se compose ce groupe. En plus d’un grand bàätonnet fortement recourbé et d’un petit bâtonnet court et droit, il existe de 11 à 12 petits organes coniques arrangés comme dans la figure. L'aire qui porte ces organes présente un certain nombre de petites pochettes au fond desquelles chaque organe sensoriel s'élève. Le bulbe de cet organe ne présente pas de cavité cylindrique à l’intérieur, comme celui de l'antenne.

Restent à signaler, sur la tête, un certain nombre d'organes sensoriels moins importants. Sur le côté de la saillie qui porte l'organe maxil'aire, il existe un organe sensoriel en cercle, sur la face qui regarde vers l'antenne ; un deuxième de la même sorte se trouve dans une aire circulaire vers la partie supérieure de l'éventail buccal; et un troisième près de la saillie qui porte l'organe antennaire, sur le côté dorsal de ce dernier. Enfin, sur la lèvre inférieure, il existe de chaque côté, dans une aire ovale, un organe en cercle (fig. 95).

Nous avons déjà déerit, en parlant de l'organe bucco-pharyngien, les plaques épi-et hypopharyngiennes. Les organes portent aussi des papilles sensitives. Dans chaque moitié de la plaque hypopharyngienne, sur une aire arrondie, s'élève un

groupe de 5 forts bâtonnets de plusieurs formes (fig. 85). La plaque épipharyngienne (fig: 96) est située dans le plafond de la cavité pharyngienne, juste avant la première paire de muscles élévateurs. C’est une plaque noire, étroite d'avant en arrière,.dont les bords latéraux se rencontrent avec les bords des baguettes latérales de la pièce en H. Elle est légèrement arquée, ayant son côté convexe tournée vers le dos de la larve. Cette plaque présente de chaque côté trois organes sensoriels, l'un au bord postérieur, les deux autres près du bord antérieur, côte à côte, l'organe interne de chaque paire étant situé dans un espace clair, l'organe externe dans une petite aire brunâtre. Mes préparations ne m'ont pas permis de distinguer avec certitude la forme de ces organes que je crois cependant être des organes en cercle.

Les organes sensoriels de la pièce basilaire, découverts par Ke (19)et que j'ai retrouvés chez quelques larves, s'ils existent ici sont cachés par la forte pigmentation de cette région.

Innervation du pharynzx. — Sans avoir pu déterminer exactement comment se fait l’innervation de cette région, je peux toutefois donner quelques renseignements là-dessus. L'hypopharynx paraît recevoir une branche soit du nerf allant à la lèvre inférieure, soit du nerf maxillaire. Par contre, la plaque épipharyngienne, située comme elle l’est à l’intérieur de la gouttière, ne peut dépendre que d'un nerf qui pénètre à l’intérieur de cet organe. Après un examen des coupes de cette région, je crois pouvoir dire qu'un nerf unique, qui se divise dans la! région des cellules claires (fig. 51, 4. n. 27, n. /.) ou, plus précisément, entre les deux groûpes de muscles transversaux, donne de chaque de côté une branche qui longe la paroi interne de la goutlière, en passant entre les muscles élévateurs et l’hypoderme, pour aboatir enfin au bulbe nerveux d’un côté de la plaque épipharyngienne (fig. 29, 4. p. e.). Ce nerf, qui donne aussi des branches vers la partie postérieure du pharynx, me parait être un rameau antérieur du système sympathique œsophagien qui existe dans la généralité des Insectes. D'après Hozn- GREN, le ganglion épipharvngien de la larve de Musca serait: morphologiquement le ganglion frontal; mais ce dernier est chez les autres Insectes un ganglion unique (V. Berzese, Gli In-

sell fig. 111) tandis que, comme nous l'avons vu, les bulbes de l’épipharynx sont pairs.

Les organes sensoriels des histoblastes thoraciques. — Chez toutes les larves de Diptères où on les a cherchés avec attention, il existe sur les segments thoraciques des groupes de poils spéciaux, découverts par D. Ken (11) et appelés par lui « les organes pleuraux ». Chaque « organe pleural » consiste en un groupe de 2 à 5 poils dont la longueur et le nombre varient selon l'espèce considérée, et qui, d'après Kerzi, est toujours situé à l'endroit où débouche la cavité du pédoncule du disque imaginal d’une patte thoracique. Ces organes, d'après Ken, représenteraient les pattes thoraciques des ancêtres des larves actuelles, pattes qui se seraient atrophiées en tant qu'organes de mouvement, tout en gardant leurs fonctions comme organes tactiles, — processus considéré par Keizix comme avant habituellement heu ‘dans l'atrophie évolutive des organes mobiles. Enfin, le fait que des larves possédant ces organes, possèdent souvent aussi des appareils de mouvement n'ayant rien à faire avec les « vestiges des pattes », est considéré par l’auteur en question comme une preuve de lirréversibilité de l’évolution.

Les organes en question existent bien ici; ou, en tout cas, ils existent chez la larve primaire, où chaque organe, d’ailleurs extrèmement petit, est composé d’un groupe de 3 poils en bâtonnets considérablement plus petits que les bâtonnets ordinaires. Ces organes se trouvent en réalité, non pas sur les régions pleura les des segments thoraciques, comme le nom que leur a donné Ken ferait penser, mais sur les régions sternales. Sur le premier segment, ils se trouvent de part et d’autre de la ligne médiane sternale et pas loin de celle-ci; mais ils s’éloignent l'un de l'autre sur les segments IT et IT. On pouvait prévoir que le déplacement de ces organes serait en rapport avec l'accroissement des segments dont la circonférence augmente en allant d'avant en arrière. En réalité il n'en est rien. Des mesures de la distance entre ces organes sur les trois segments donnent les résultats suivants : |

Segment 1 Segment II Segment III

Distance entre les organes pleuraux d’un segment (en unités) -: 20 60 120 SOUS ONE CRE RER ER l 3 6

tandis que les rapports entre les largeurs de ces trois segments sont donnés par les figures.

Segment I Segment I Segment HT :

Largeur du segment (en unités) 1,00 1:59 1,79

Ainsi la distance entre les organes pleuraux sur les trois segments thoraciques s’accroit beaucoup plus vite que la distance entre les autres points de cette surface. Puisqu'ils se trouvent, d'après Ke, à l'ouverture des pédoneules des histoblastes pédaux, la question revient à savoir quelle est la signification de l’écartement progressif des emplacements de ces derniers. Jusqu'à présent, Je n'ai pas trouvé de réponse satisfaisante à cette question.

Chez la larve du stade IIT, on voit bien, comme nos figures (tig. XIX) le démontrent, les ouvertures des pédoncules des disques imaginaux ; mais je n’y ai jamais pu distinguer les poils qui s’y trouvent au stade [. Cela se comprend facilement si l’on admet que l'accroissement de ces organes est lent par rapport à la croissance du reste du corps, comme c'est le cas pour les autres organes sensoriels. Dans ce cas, les aspérités et les plissements de la région où les poils se trouvent doivent rendre très difficile leur identification.

. Comme la figure l'indique, l'emplacement des organes change aussi sur les trois segments thoraciques par rapport aux membres de la série des organes sensoriels ordinaires.

Les histoblastes. — Les histoblastes où disques imaginaux sont des amas ou des plages de cellules situés dans divers points du corps de la larve et qui donnent naissance, pendant la période de la nymphose, à certains organes ou tissus qui remplacent, chez l’adulte, les organes ou les tissus homologues larvaires, disparus par voie d’histolyse ; ou qui produisent, en se développant, des structures purement adultes, n'ayant point existé chez la larve.

Le système des histoblastes comprend, chez la larve de Miliogramma punclatum : À), les histoblastes hypodermiques ; 2) les histoblastes des appendices du corps (pattes, ailes, balanciers, ete.) ; 3), les histoblastes de la tète:: 4), les histoblastes trachéens ; 5), les histoblastes de l'intestin et de ses annexes : 6), les histoblastes des muscles imaginaux. Les histoblastes, à cause de leur importance pour l'étude de la métamorphose, ont été souvent étudiés chez les larves eyclorhaphes, en particulier par Weismaxx, Lowne, K. d'Hencuzais, Pratt, Hewirr, Pérez, ete., etc. ; toutefois, la plupart de ces études-ont surtout porté sur la forme et l'histologie de ces organes. Leurs emplacements exacts dans l'organisme n'ont. pas été indiqués avec une précision suflisante, faute de points de repère que peut seulement fournir une étude de la museulature et des formations cuticulaires de la larve. Jai donc essayé, pour cette espèce, d'apporter sur ce point quelques précisions nouvelles, d'autant plus que, à mon avis, la connaissance exacte de la situation des disques imaginaux est une chose d’une importance fondamentale pour la compréhension des phénomènes de la métamorphose.

1) Les lustoblastes hypodermiques. — D'après Pérez ( ve c.), les pédicelles des disques imaginaux des appendices {hor ‘aciques viennent. à la surface, en général, au milieu d'une petite plaque de cellules imaginales ; et ces cellules contribuent à la formation du nouvel hypoderme Pérez indique, en outre. la présence, à certains endroits, qu'il ne précise d’ailleurs pas, de, petits nids de cellules imaginales entourés par des cellules hypodermiques larvaires Dans une figure qu'il donne de la région entourant le stigmate non fonctionnel (fig. CXVI, A.), on voit, à une petite distance de celui-ci, une plage d’hypoderme imaginal en train de se développer.

Chez les larves que j'ai examinées — faute, peut-être de Les avoir prises à un éfat assez avancé — je n'ai pas remarqué autour des pédicelles des disques des appendices thoraciques, les plaques de cellules décrites par Pérez. Par contre, je peux indiquer avec précision l'emplacement des plaques de cellules hypodermiques imaginales daus les segments abdominaux (fig. 102). D'abord, dans la région latéro-sternale, 11 existe une petite plaque de ces cellules juste à endroit où s'entrecroisent :

1)le muscle trifurqué sterno-latéral | 18) ; 2) le plus ventral des museles droits latéro-sternaux (17) ; 3) le bord postérieur de la bande intra-segmentaire cireulaire (13). Ensuite, autour de l'endroit où vient à la surface le filament trachéen du stigmate non fonctionnel — non pas à une certaine distance de ce dernier comme chez Calliphora — se trouve une plage de cellules donnant, suivant toute vraisemblance, de l’hypo-

Fig. XXIV. — Position des disques imaginaux des appendices thoraciques dans les segments [Let IV, côté droit. par rapport à la musculature tégumentaire. À comparer aux figures de la museulature (horacique et abdominale. d. a., disque de l'aile; d. b., disque du balancier ; d. p. üi disque d’un membre de la troisième paire de pattes X 90. |

derme imaginal (fig. 65). Enfin, dans la région latéro-dorsale se trouvent encore deux plages de cellules imaginales (fig. 3), l’une, la plus grande, de forme assez irrégulière, se trouvant Juste en face des intersections des petits muscles obliques postérieurs de l'espace latéro-dorsal avec Le bord postérieur de la bande musculaire intrasegmentaire ; l’autre, plus petite et de forme arrondie, un peu avant la première, dans l’angle

antérieur formé par l’intersection de deux muscles obliques de cette région (5 et6), et en face de la partie centrale de la bande intrasegmentaire. En dehors de ces quatre plages, il en existe peut-être d'autres ; mais un examen attentif ne me les a pas révélées,

(2 a) Les histoblastes des appendices thoraciques: — La Situation de ces histoblastes se trouve indiquée avee précision : a) dans la figure XXIV, par rapport aux museles tégumentaires. des segments IE et IV: 4) dans la figure XXV, par rapport aux grands rétracteurs céphaliques ; c) dans la figure XXVI, en ce qui concerne les ouvertures, des pédicelles-des disques des pattes — déjà indiquées sur la figure précédente — par rapport aux organes sensoriels des segments thoraciques. En comparant ces figures avec celles de la musculature thoracique et abdominale d'une part et avec celles des organes sensoriels thoraciques et abdominaux d’autre part, le Lecteur pourra fixer avee une précision absolue l'emplacement de ces organes. L'emplacement des ouvertures des disques des aïles et des balanciers n'a pas été indiqué. Je crois toutefois avoir pu déterminer que ces disques viennent à la surface, juste à l'endroit où se terminent dans la figure XXV leurs pédicelles respectifs. Il est intéressant de noter l'absence d’organes sensoriels spéciaux en rapport avec les ouvertures de ces disques.

Comme je lai indiqué dans la figure XXV, les disques imaginaux de la première paire de pattes thoraciques — et c’est là un fait qui ne parait pas avoir été encore signalé et que j'ai pu vérifier pour plusieurs espèces de Tachinaires — viennent à la surface par un pédicelle commun et unique, aux environs de l'extrémité postérieure duquel les disques affectent une disposition légèrement asymétrique, le disque du côté droit, dans l'échantillon dessiné, étant porté un peu plus en avant que le disque du côté gauche. Remarquons, en passant, que cette disposition n'existe pas chez toutes les larves de Muscides. La

figure donnée par Ken (15) des disques thoraciques de la larve de Pegomyia brassice montre deux tiges dont les extrémités ‘antérieures sont séparées par un espace considérable. D'autre part, d'après Hewirr, l'extrémité de chaque disque prothoracique, chez la larve de Musca domestica, s'attache à la peau

sur le coté veucral entre les segments [IE et IV (ce qui veut dire, d’après notre nomenclature, les segments thoraciques I et IT).

Comme la figure XXV le montre, tandis que le disque imaginal mésothoracique se trouve juste en arrière du disque prothoracique, lhistoblaste des pattés métathorciques est placé

MSP ENre

Fig. XXV. — Rétracteurs céphaliques ventraux et disques imaginaux thoraciques. I-IV, les 4 premiers segments; d. a., disque de l'aile; d. b., disque du balancier; d.p. 1-3, disque des trois pattes thoraciques. r. e{ v. 4, r. €. v. 2, rétracteurs céphaliques ventraux ; 12, muscle intersegmentaire circulaire.

fort loin de la ligne médiane, entre le disque de l’aile et celui du balancier. Toutefois, il n’en est point ainsi pour les ouvertures des pédicelles de ces disques qui se trouvent tous . sur une ligne droite oblique qui va dans un sens antéro-ventral vers la ligne médiane sternale. Un coup d'œil sur la figure démontre d'une façon suffisante que cette disposition anormale du corps du disque est en rapport tout simplement

avec la présence, dans la région où devrait être placé le disque métathoracique, des grands muscles trétracteurs céphaliques, dont le développement à déterminé le refoulement du corps du disque vers la région pleurale du segment.

Les trois disques pédaux ont une forme allongée, tandis que ceux des ailes et deS balanciers sont piriformes et arrondis

Fig. XXVI. - Ouverture des disques imaginaux des pattes thoraciques sur les segments 1, IT et IL, côté droit; les lettres sont les mêmes que dans la figure XIX X 225.

respectivement. Enfin, il est important de remarquer que le disque imaginal du balancier se trouve presque en totalité dans le premier segment abdominal. C'est là un fait sur lequel jé reviendrai dans un autre travail dans la considération de la segmentation de lalarve, parce qu'il contribue à donner au segment en question une conformation spéciale.

26) Les histoblastes des appendices abdominaux. — Dans le dernier segment du corps se trouvent des disques imaginaux dont je ne saurais dire exactement le sort, mais que je crois être les disques des conduits ectodermiques des glandes génitales et de l'appareil génital externe. Ils sont au nombre de trois, l'un (fig. 4b, 7, 103) impair, allongé, situé au bord antérieur de la plaque anales et s’ouvrant par une fente parallèle à son axe longitudinal, juste en dehors du bord de la plaque anale; les autres (fig. 7, 97, 111) pairs, beaucoup plus petits, situés chacun tout près du bord antéro-externe de la saillie à côté de la plaque anale. Ces derniers disques sont piriformes et s'ouvrent par l'extrémité antérieure. Fait assez curieux, il s'attache à l'extrémité postérieure de chacun de ces disques un organe chordotonal, que nous avons déjà décrit, dont l’autre extrémité s'insère dans la peau à l’intérieur de la papille à côté de l’anus. C’est le bulbe que nous avons signalé en parlant de l'organe chordotonal en question. La situation de ce dernier disque par rapport aux muscles. est indiquée dans la figure 7 de la musculature du dernier segment.

3) Les histoblastes de la tête. — Selon Küxnckez d'HercuLais ilexiste, chez la larve de Vo/ucelles, une paire de: disques reposant sur les ganglions cérébroïdes et destinés à donner les yeux; une paire pour les antennes et la région frontale: et des paires de petits histoblastes pour les pièces buccales. Dans la figure qu'il donne, K. » Hercuzais représente le disque de l'antenne comme un renflement situé à l'extrémité antérieure du pédicelle des grands disques céphaliques. Mais chez la larve de Musca domestica, d'après Hewrrr, il n’en est pas ainsi, les rudiments de l'antenne aussi bien que ceux des yeux étant situés dans la partie proximale des disques céphaliques ; c'était 1à d’ailleurs l'opinion émise il y a longtemps par Weismaxx pour Cal/hiphora (64). |

La figure 91 donne une idée de l’aspect de l'ensemble des grands disques céphaliques chez la larve de Miltogramma punctatum. Nous avons, d'abord, une partie proximale à contour semi-circulaire, formée comme là moitié d’une soucoupe et recouvrant en partie la face antéro-dorsale du ganglion cérébroïde, auquel 1} s'attache par un pédicelle qui part du milieu de son bord postérieur et s'insère sur le côté du ganglion. Ce

pédicelle est la #ige oplique de Hewirr. La partie basale du grand disque (fig. 102 6), en forme de soucoupe, est le disque optique. En avant et en dedans de ce disque, si j'ai bien compris la description de Hewrrr, se trouve le disque antennaire. En tout cas, la partie supérieure de la région en question se continue vers l'avant par une sorte de pédoncule (fig. 73, 74, 91, d. f.) qui s'attache antérieurement au bord postérieur de l'aile supérieure de la pièce basilaire pharyngienne. Ce pédoncule, d'après Hewirr, constitue l’histoblaste facial. Enfin, encastrée dans le ganglion cérébroïde lui-même, on voit sur les coupes, une partie composée d'éléments imaginaux, ce qui est, selon Hewirr, l’histoblaste des formations optiques ganglionnaires.

De part et d'autre des bases des crochets mandibulaires, on verra dans notre dessin (fig. 23, d. 2.) un lobe piriforme. C'est là aussi un histoblaste, et, d’après Hewrrr, celui de la maxille. Üne paire d'organes semblables, décrits par Hewirr et situés, d'après lui, à la base des lobes oraux, ne paraissent pas exister chez Miltogramma punctatum. X1 y a bien dans cette région une paire de lobes de la forme indiquée, mais ce ne sont que les bulbes de l’organe sensoriel de l’éventail.

4) Les hstoblastes trachéens. — Comme l’hypoderme, l’épithélium trachéen, d'après Pérez, se renouvelle pendant la métamorphose en commençant par de petits ilots de cellules « imaginales » situés à certains endroits sur les troncs trachéens. N'ayant pas étudié d'une façon suffisante le système trachéen de la larve de Miltogramma, je ne saurais pas indiquer avec précision. l'emplacement de ces ilots histoblastiques. Je me contenterai done de signaler l’histoblaste trachéen important, déjà décrit par Weismann et Pérez, chez Calhiphora, et qui se trouve ici, comme chez la dernière espèce, sur un rameau qui part du grand tronc trachéen tout près du stigmate antérieur (fig. 56, d. 1. 4.). Cet histoblaste se montre sous la forme d'un renflement léger sur la trachée en question, renflement composé d’un amas de cellules plus petites que les cellules trachéennes ordinaires, et placé sur le côté antérieur de la trachée.

Dans la même région se trouve encore un disque imaginal (fig. 56, 58, d. i. c.) important du système trachéen, c'est-à-dire l’histoblaste de l'appareil respiratoire nymphal, le disque qui est

en forme de croissant, s'applique contre la paroi du côté interne du tronc trachéen entre la rangée de cellules glandulaires et la paroi du corps. Dans son travail sur Calliphora, dans une figure d'une coupe du grand tronc trachéen longitudinal au voisinage de son orifice antérieur (fig. CVIIT), Pérez montre, de part et d'autre du trone trachéen, la coupe d'un disque imaginal qu’il appelle histoblaste ‘hypodermique. Étant donné, d'une part, la ressemblance entre cette coupe et celles du disque de l’appareil respiratoire prothoracique de Milogranuma, qui apparait souvent dans les coupes comme deux disques séparés à cause de sa forme en croissant, et d'autre part, le fait que les histoblastes hypodermiques en général, comme nous l'avons vu, se présentent, non pas comme des amas pififormes creux, mais comme des simples plaques de cellules, je soupçonne que ce que figure Pérez n’est autre chose que le disque de la corne prothoracique de la larve de Calliphora

Les histoblastes trachéens dont nous avons parlé, sont tous

destinés à produire des organes adultes. Remarquons, toutefois, en passant, que certaines des cellules comprises dans l'amas près de l'extrémité antérieure de la trachée, chez la larve primaire, peuvent être aussi considérées, non pas comme des dis-, ques imaginaux, mais certainement comme des histoblastes qui donneront naissance, au stade suivant, aux stigmates antérieurs

t à leurs glandes.

5) Les histoblastes de l'intestin et de ses annexes. — Hn'ya pas lieu d’insister longuement sur les histoblastes de l'intestin et des organes annexes. Ce sont ce que l’on appelle, en général, des cellules de remplacement, de petits éléments d’une taille de beaucoup inférieure à celle des cellules de la larve adulte, qui se trouvent placés entre les bases des cellules épithéliales de l'intestin et des tubes de Malpighi.

6) Les histoblastes des muscles imaginaux. — Ces éléments, les myoblastes d'après Pérez (/. c., p. 166), proviennent de la multiplication de certains amas de cellules mésodermiques préexistant dans le cœlome au voisinage plus ou moins immédiat des histoblastes hypodermiques. Sauf dans le cas des disques des appendices thoraciques où on en trouve un groupe. logé dans le creux de la partie élargie de l'organe, je n'ai pas retrouvé ici les éléments dont parle Pérez,

Les glandes génitales. — Le système reproducteur n’est représenté, chez la larve, que par son ébauche, qui est un amas sphérique de cellules, situé près de la ligne entre les segments. VIT et IX enclavé en quelque sorte dans un repli de tissu adipeux, sur le côté intérieur du lobe ventro-latéral. Sur la. coupe, la glande se présente comme une masse de cellules dont on ne distingue pas bien les limites.

Pour fixer plus exactement la position de la glande génitale, disons encore qu'elle se trouve presque en face du stigmate non fonctionnel du segment VIII, situé comme nous l'avons dit, au bord postérieur de la grande saillie pleurale.

Tandis que, au stade IIT, les noyaux en activité sont très nombreux, chez la larve primaire (fig. 99) tous sont à l'état de repos. Vu le peu de différence dans la ne de la glande à ces deux époques de la vie, on est amené à conclure que ce nest que pendant la fin du troisième stade larvaire que les cellules primordiales de la glande commencent à se multiplier.