BorGerr, op. cit., p
que ces divergences sont tout à fait secondaires, et qu’elles montrent simplement que des plantes différentes ont des procédés de réaclion un peu différents, ce qui est fort naturel. Mais toujours l’histoire des rapports entre l’endophyte et l’hôtesse (dans les plantes mycotrophes nécessaires, et âgées de plusieurs mois) se résume en une facile intrusion du mycelium dans l'écorce externe et les Pilzwirtzellen, puis un arrêt avec pelotonnement considérable. dans les Verdauungszellen de l'écorce moyenne-interne, une hypertrophie des deux éléments (nucléaire et mycélien), un enla: cement réciproque, et finalement la victoire du noyau, parfois amputé d’une partie de sa masse restée enrobée dans le corps de dégénérescence (Klumpe) qui est toujours le résultat final de la lutte. Cette tendance à la réaction phagocytaire est si forte, que souvent toute la plante y prend partsans qu'on puisse discerner de Verdauungszellen spéciales, comme l’ont montré Mac Dougal chez une Néotliée dépourvue de Wirtzellen, et Magnus pour un cas un peu exceptionnel d’un P/atanthera bifolia dont toutes les cellules avaient résorbé le champignon, sans limiter cette fonction à des Verdauungszellen spécialement différenciées. Très rarement l’endophyte se maintient, soit quelque temps dans des cellules de conservation devenues bientôt digérantes, soit grâce à l’exagération de son développement qui, dans ces cas pathologiques,arrive à étouffer l'élément, cellulaire.
La faculté réagissante des Verdauungszellen est de tout point comparable à celle des cellules phagocytaires de l'organisme humain, sauf que dans la plante les cellules phagocytes ne peuvent se déplacer, et opèrent sur place; c’est, je crois, Gallaud qui, le premier, aeu le mérite d'établir cette notion de phagocylose sur place (Thèse, pp. 95-96). N. Bernard soutient vivement aussi et développe celle assimilalion (1). Elle me parait tellement évidente, que je crois
* À Ann. Sc. nat. Bot., 1909, p. 148-155.
ss
inutile d'y insister; je signalerai seulement une hypothèse de Noël Bernard rapprochant le pelotonnement des endophytes, de l’agglutination des éléments bactériens dans le sang des vertébrés, cette conglomération étant dans les deux cas un mode de défense contre la réaction digérante des cellules, à l'attaque desquelles les masses mycéliennes compactes présentent ainsi le minimum de surface (49; Toutefois cette faculté de pelotonnement existe dans le mycelium même librement cultivé, ce qui diminue beaucoup l'importance ou l'intérêt de ce caractère.
Cette différenciation des tissus de la racine en couches de cellules-hôtesses et en assises à cellules digérantes, est sensiblement constante — plus ou moins nette cependant, comme nous l’avons vu — chez les Orchidées et autres plantes de graines rudimentaires, obligatoirement mycotrophes: soumises dès leur plus jeune âge à une infestalion inévitable et indispensable, il est tout naturel qu'elles possèdent un système phagocytaire régulier, je dirais presque différencié ; et Magnus cite comme: exceptionnel, ainsi que je l'ai dit, le cas d'un PZatanthera à celluies toutes digestives. Mais ces deux catégories de cellules ne se retrouveront plus nettement chez les plantes à mycorhization tardive et facultative ; icile champignon n’a jamais été indispensable à la plante, il s’est introduit chez elle en sapro-parasite, et il le prouve bien par la différenciation de certaines de ses hyphes en suçoirs extrémement ramifiés sous forme d'arbuscules ou de buissons intra-cellulaires très fins, que Gallaud a étudiés (2) de façon si remarquable ; ils existent même parfois chez les
Orchidées, mais de façon bien plus rare et plus irrégu-
lière ; Mollberg, Janse, Magnus, Petri, en ‘ont parlé de manière plus su moins vague. Ces arbuscules-suçoirs peuvent être attaqués par le protoplasma de la cellule
À. Jbid., p. 157- 159.
2; Érexen Rev. génér. de Botan, XV, 190€, pp. 81- 89 (Thèse).
envahie, qui, sans être toujours une vraie Verdauungszelle, a des propriétés réagissantes, comme toute cellule vivante ; Gallaud a montré que le résultat de cette dégradation est un Klumpe d'un type particulier, connu depuis Janse (1897) ét auquel on a conservé le nom de sporangiole (Janse) ou de prosporoïde (Petri), malgré l'évidente impropriété de ces termes pour un organe qui n’est qu'un buisson-suçoir transformé en une masse de dégénérescence inerte (les racines âgées ne contiennent que des sporangioles d’après Gallaud, p. 92, alors que dans les organes récemment infestés les arbuscules dominent). (1). Arbuscules ou sporangioles se trouvent surtout dans les plantes à mycorhizes facultatives, mais peuvent aussi exister chez toutes les plantes mycophytes (Zecanorchis javarica), comme il résulte des travaux de Janse. C’est un cas particulier de la vie mycophytique, et c’est avec raison que Gallaud (Fhèse, pp. 96-97, établit cette assimilation entre les endo-phytes à arbuscules et Sporangioles, et ceux qui n'ont pas de sucoirs ramifiés et qui dégénèrent en Klumpen dans les Verdauungszellen différenciées des Orchidées ; il ajoute d’ailleurs que les transitions ne manquent pas entre ces deux types. Siles arbuscules servent bien de suçoirs, et si de plus la plante n’a pas de Verdauungszellen bien différenciées, il semble que dans le cas des plantes d’un tel type la nature accidentelle et saprophyto-parasitaire du champignon paraisse plus nette que jamais ; mais comme, après tout, ces arbuscules ramifiés ne sont, suivant l'expression de Gallaud, que des « organes d'échange », sans que leur examen suffise à déterminer dans quel sens a lieu l'échange de matière (2), nous allons achever d'étudier
, À. Voy. fig. 8 et9, pl. I.
2. Toutefois, comme le fait remarquer Gallaud, le fait d’être très ramifié paraît indiquer que le champignon, en trouvant intérêt à multiplier sa surface, fonctionne par absorption, car s’il était chargé de nourrir la cellule iléviterait de se diviser pour faciliter la diffusion de ses substances dans le cytoplasma. Mais d’autres auteurs feront le
à part la question de la dépendance physiologique réciproque de la cellule et du champignon,
raisonnement inverse, et diront que si le champignon est adapté au rôle de nourricier, il est tout naturel qu’il augmente sa surface de diffusion pour mieux remplir sa tâche. Selon que le biologiste voudra prêter au champignon de la bonne ou de la mauvaise volonté — ce qui ne dépend que du bon plaisir de chacun, sans qu’il puisse être question de critère, — il pourra conclure dans le sens qu’il voudra. On ne s’en est point fait faute. La théorie de l'adaptation est si commode, quand on en abuse ! :