Landbowvwkund. Tijdschr

2. Ber. der d, bot. Ges., XXI, 1904 ; et Jahrb. [. vwiss. Bot., XLIV, 1907,

pense qu'ils ne puisent guère leur azote que dans le sol, et non dans la plante; je n’en dirai pas aulant des hydrates de carbone, fort abondants dans ces champignons (la callose est remarquablement développée, et la mise en réserve d'aliments ternaires est si grande, que les endophytes conslituent pour ce des vésicules spéciales), et dont une partie nolable doit provenir des cellules-hôtesses ; — toutefois il est bien certain que l’endophyte, comme tous les champignons, tire du sol une partie de ses hydrates de carbone. Enfin l’eau avec les sels y dissous, provient au contraire du sol, — idée particulièrement développée par: Stahl, — où elle est évidemment bien plus abondante que dans les cellules (c’est même cet afflux qui provoque la turgescence dans les cellules envahies) : en somme, et en tenant compte du peu de communications physiologiques réelles qui existent entre la plante mycophyte et le réseau mycélien de l’humus, nous pouvons conclure qu’elle ne gagne que fort peu de chose, et qu’en soustrayant de ce gain les hydrocarbones que l’endophyte lui emprunte, /a plante, somme toute, ne fail que perdre à cette vie symbiolique, ce qui était aussi la conclusion de Gallaud. La demidigestion des hyphes dans les Verdauungszellen, qui est suivie de la réapparition de l’amidon dans les cellules, reslituc sans doute à la plante une parlie des hydrocarbones : mais une restitution n’est pas un gain, ct cette Verdauung n’est qu'une réaction bien plus qu’une recherche positive d'aliments ; enfin l'achèvement complet de la digestion des Klumpen, quand elle se produit, achève de restiluer à l'hôtesse les éléments qu’elle avait fournis, et sans doute même reste-t-il en fin de compte, dans ce cas. seulement, un léger bénéfice à la plante devenue fongivore. Burgeff résume assez bien cetle double nutrition symbiotique et de sens contraire, en disant page 126 (je traduis littéralement) : « au champignon arrivé au plus haut point de sa lutte dans les cellules digestives, les matériaux sont fournis par les cellules-hôtesses et celles-ci

elles-mêmes sont approvisionnées par le réseau mycélien externe ».

Mais si le bénéfice, appréciable pour le champignon sans pourtant lui être indispensable, est faible, douteux ou négligeable pour la plante adulte, il est nettement établi pour Ia plantule du type orchidéen: iei, l'apport d'eau et’de sels est considérable par rapport à la très faible quan: tité que peut en tirer du sol la plantule sans racine ni poils; d'autre part,les hydrocarbones et l'azote (en produits figurés) ne constituent que de si faibles quantités de substances dans la jeune plantule, que la masse mycélienne qui occupe les cellules de l'embryon sera aussilôl attaquée par celui-ci (je rappelle que Burgeff a signalé des Verdauungszellen bien organisées près du pôle suspenseur) pour s'en nourrir. En résumé, le champignon est un aliment pour les premiers mois de la germination, et le reste du temps un sapro-parasite, dont la réaction phagocytaire des Verdauungszellen finit . par avoir raison et tirer quelque part : les propriétés nourricières de l’endophyte continuent

-à pouvoir se manifester pendant la période sapro-parasite adulte, de sorte qu'il exerce à la fois deux actions de sens contraire dont l’une (la dernière, au moins pour l'immense majorité des cas) prédomine pendantla maturité de la plante («2e phase » des pages 79, 81) et où l’action nourri cière grâce à la Verdauung devient à son tour nette pendant la période fongivore désignée comme « troisième phase » à la page 80-81. Telle est l'histoire de la vie mycophytique. Il est bien évident,en effet, que la plante adulte a des moyens de nutrition beaucoup plus développés que n'en possède le système mycélien (nous mettons à part quelques types exceptionnelset dégradés,comme Corallorhiza ou Epipogon), et celui-ci s'avère d'autant moins indispensable que beaucoup de plantes sont indifféremment indemnes ou infestées.

Mais il y a peut-être dans l'association mycophytique autre chose qu'une simple question d'apports nutritifs

pondérables, comme nous nous sommes contentés ‘de l'admettre implicitement jusqu'ici. Le champignon, par exemple, pourrait agir comme simple’ agent transformateur par voie diastasique ; ou bien son action serait plus purement physique encore, et il jouerait le rôle d’un concentrateur, d’un égaliseur d’osmose, ete. La première théorie est difficilement soutenable, l'embryon : de type orchidéen étant par trop pauvre en matériaux pour que le concours d'un agent catalyseur puisse lui être de quelque utilité ; aussi bien ne connait-on qu'à peine, depuis Petri et Shibata, une diastase assez mal définie, à fonction protéolytique, sans doute associée à une cytase permettant l'envahissement intracellulaire: il est indiscutable que l’endophyte produit chez l'hôte des modifications chimiques, mais il semble assez peu probable que ces modifications suffisent à provoquer la germination sans intervention d'éléments matériels étrangers. Il faudra attendre à posséder plus de notions exactes sur cette question qui n’est pas encore au point. L'idée de considérer le champignon moins comme un transporteur de matériaux que comme un modificateur physique de la pression osmotique de la cellule-hôtesse, est au contraire actuellement volontiers adoptée. Dans la première partie, j'ai dit que Burgeff a très longuement insisté (op. cit., pp. 148-167), d’après Malguth, Lüstner et Koch, sur les caractères physiques du « Netztesta » enveloppant l'embryon de la graine, membrane à laquelle il attribue surtout des propriétés d'imperméabilité et de flottabilité, «die Testa fungiert somit als Schwimmapparat » (p.155) ; et d’après ses expériences, celles de Lüstner et celles de Kamerling, il conclut que ces semences (y compris les spores de Lycopodiacées), qui sont très facilement disséminables (ibid., p. 160), sont d’autant: plus difficiles à imprégner. par l'eau d'arrosage et à entraîner sous terre de manière à tirer profit de leur facile disséminabilité : «Plus une graine à test aérifère est imper-

miéable, plus elle pénètre’ difficilement dans le sol » (BurGerr, p.157) : car les mailles en réseau du testemprisonnent de l'air, et il y en a aussi entre ce test el l'embryon. Nousne suivrons pas Burgeff dans le développement — excessif à mon sens — qu'il donne à cette idée, avec de nombreuses redites; notons seulement que, pour lui, le rôle du champignon est de faciliter l'imprégnation de la graine ou de la spore (1bid.; p. 162). Cette attraction est sans doute d’origine chiniotaclique, et Burgeff a fait quelques recherches à cet égard (sbid., p.166) ; il a extrait de graines de Gymnademia conopea un composé brun partiellement cristallisé, dont il n’ose affirmer la qualité d'agent chimiotropique, — ce qui est prudent, d'autant que la proportion (0 gr. 174) parait bien forte pour la masse des graines traitées (5 gr.).

Le champignon peut physiquement modifier de Fee notable le milieu où il vit, grâce aux changements de pression osmotique que son mode de vic lui permet d'exercer : soit que l'afflux d’eau et de sels dans les hyphes augmente sa turgescence (par là cette Lhéorie se relie à celles de Frank et surtout de Stahl), soit qu'il lui suffise de modifier la pression du milieu ambiant par transformalion catalytique opérée dans ce milieu (et par là nous nous rapprochons de la théorie diaslasique pure de Petri et de Shibata). On sait en effet que la tension superlicielle d’un liquide contenant un crislalloïde en dissolution, varie suivant la nature chimique de celui-ci: des poids égaux de deux corps différents dissous dans deux poids identiques de solvant, donneront des solutions qui n'auront point les mêmes constantes osmoliques : l'isotonie n’existera entre elles qu’à la condilion qu'elles. soient équimoléculaires à la mème température. La transformation d’un sucre par voie catalytique, par exemple, sans modifier la quantité pondérable de la matière totale, s’accompagnera donc d’une moidfication physique dans lesconslantes lonométriques de la:solution. Je ninsisterai d'ailleurs pas sur ces nolions qui.

ressortissent aux éléments de la Chimie physique; et rappellerai seulement que des applications ont déjà pu en être faites à la biologie par Lœb, Boveri, Delage, de Vries, etc. Comme je n'ai point fait de recherches dans cet ordre didées pour étudier le mécanisme possible de l'action osmotisante de l’endophyte, j'émettrai simplement cette hypothèse qu’il se peut que le champignon, par les moyens diaslasiques dont il dispose, et sans tenir compte .des matériaux supplémentaires qu'il peut fournir ou emprunter, modilie le pouvoir osmotique des cellules en transformant certains des éléments de celles-ci, et que ce changement apporté à la turgescence du système suffise à déterminer lagermination et même la faculté d'absorption de la plantule. Malheureusement, nous n'avons encore que beaucoup trop peu de données sur la neture physique ct chimique de la membrane mycélienne et sur la composition et la struclure des plasmas mycélien et cellulaire, pour pouvoir utiliser actuellement les lois que la chimie physique et la mécanique atomistique mettent à notre disposition.

Quelle que soit l'hypothèse que l’on adopte au sujet du mécanisme de l’aclion mycélienne(et il est vraisemblable que plusieurs de celles que j'ai énumérées entrenten jeu), il est infiniment probable que cette action se réduit surtout, enfin de compte, à une modification dans les rapports osmotiques du syslème cellules-endophyte — en y adjoignant l’action nulrilive des matériaux apportés de l'extérieur par les hyphes. ILest donc permis de penser qu’un milieu de culture ayant une concentration ctun pouvoir osmotique convenablement choisis, pourrait se comporter à l'égard du protoplasma de l'embryon comme le fait le champignon, èt, par suilé, provoquer la germination sans que ce dernier soilindispensable. C'est ce qu’a récemment (1909) vérifié Noël Bernard, qui a été conduit à celte découverte en observant que chez 2/etilla hyacinthilla (une des rarissimes Orchidées pouvant germer et vivre sans endophytes) les

R: Ceillier | 13

plantules infestées prennent de l'avance sur celles qui sont indemnes, sans revêtir une forme bien différente, mais simplement en s’allongeant plus vite ; iln'y avait dès lors qu’à rechercher quelles sont, dans la nature, les conditions qui favorisent ce « processus d'élongation », pour pouvoir les assimiler à l'influence mycophytique.

Or, les expériences de Livingston (1) notamment, ont montré que l'allongement des entre-nœuds varie principalement d'après la concentration de la solution de culture; et aussi d’après la température. Des travaux plus récents de N. Bernard lui-même (2), de Laurent (3) et de Molliard (4); ont précisé encore les conditions qui paraissent régir la formation des tubercules, lesquels se produisent si la sève augmente en concentration, sans que les microorganismes aient à jouer un rôle (4), (3). Bernard avait dans sa thèse (1902) attribué à la mycorhization une importance essentielle dans la tubérisation ; dans une communication à l’Académie des Sciences (Comptes rendus, 1902, p. 706), sans abandonner encore l'idée d'une action d'origine symbio-parasitaire, il reconnaît que la tubérisalion varie surtout suivant la concentration de la sève. C’est ainsi que Vôchting (6) a montré qu'un sol sec (augmentant la concentration de la sève) et une basse température hâtent el. accroissent la formation des tubercules de la Pomme de terre, On s'explique dès lors que primitivement Bernard aussi bien que Heckel pour certaines variétés de Solanum Maglia (7), aient pu attribuer la formation de tubercules chez les Solanum à la présence de champignons sym-

4. Cité par N. Bernard (1909). Voir à la Bibliographie. 2. C. R. Ac. Sc., 1902.