Lecoco, Études de géogr. botan., II, pp

2. Cité par ScHimMPer CDR ET 1898, p. 121). — Botan. Zeit., 1889. pp. 389-397. RRE

3. Et voilà pourquoi ce mot est à condamner, puisqu'il Pere a priori toute réunion de ces RL PERS par le sen me qu ‘ils sont en contact. :

sil prend fantaisie à un bolaniste d'attribuer au Pin envahi par l'Armillaria la dénomination de mycorhize ou de mycostèle, il sera impossible de démontrer le mal-fondé d'une telle conception — pourtant manifestement absurde. L'union de racines de Quereus et d'hyphes de Tuber ne saurait procurer qu'un bénéfice unilatéral et lout en faveur de la Truffe : le seul fait que celle-ci arrive dans ces conditions à fructifier en périthèce, stade auquel l'expérience n'arrive que de façon si longue et si difficile (car il faut des années de très lent développement souterrain, tout comme à uu prolocorme de Lycopode ou de Meottia, montre assez que le mycelium est admirablement hébergé et nourri, et que l'arbre (999 fois sur 1000 privé de la présence de la truffe) ne tire aucun profit du champignon. Je viens de comparer le périthèce hypogée de Tuber à un protocorme de plante vasculaire: son union mycosyndrydique nest donc comparable à une vraie mycorhize qu’à la condition fort singulière d'attribuer ici à l'arbre le rôle *nourricier que joue l'endophyte chez la toute jeune Orchidée, et au champignon le rôle de nourrisson qui chez les Orchidées esl dévolu à l'embryon : autrement dit, et comme le prouvent l'opinion de Lecocq comparée à celle de Frank et le tableau des deux catégories de mycophyles que j'ai “dressé à la p. 81, on a ici un exemple d'antimycorhize. Chez un Quercus exceplionnellement envahi par un Zuber ne pouvant évoluer que grâce à lui en forme périthéciale parfaite, celui-là se passant de celui ci et ce dernier par contre ne pouvant achever son développement sans son concours, il ne saurait y avoir un véritable my cophytisme eusymbiolique : cest simplement un parasitisme bénin, plus constant el plus nécessaire que celui qu'on à pu exceptionnellement signaler chez des Agaricinées ou autres Hyménomycèles supéricurs (v. pages précédentes), mais qui est bien de mème ordre. J'en dirai donc autant pour la grande majorité des Champignons supérieurs d'une part,

et de l'autre pour les arbres à mycorhization tardive,

inconstante et cetotrophique ; il n’y a là qu'une apparence de véritable association dans un sens eusymbiotique, et là regrettable fortune du terme, pourtant commode — malheureusement trop commode — créé par Frank, a fait confondre avec les vrais cas de mycosymbiose obligatoire et sans exception, une foule de cas sans intérêt, simples manifestations d'un vague parasilisme (fausses mycorhizes des Agaricinées), ou bien des cas, plus intéressants, de vrai mycophylisme, mais où le trophisme s'opère en sens inverse de celui des embryons pauvres et mycotrophes (on à alors les antimycorhizes du type Tuber ou Elaphomyces). D'ailleurs, je suis le premier à reconnaitre qu’il est parfois à peu près impossible de distinguer ces fausses mycorhizes ou ces antimycorhizes, des vraies associations mycotrophiques du type Orchidée.

Un autre point tout différent et sur lequel je désire attirer l’altention, est la faculté de reproduction et d'extension des plantes obligatoirement mycotrophes. Nous avons vu qüe ces plantes sont à peu près toujours vivaces et multipliables par bourgeonnement de leurs rhizômes ou tubercules; nous n’y reviendrons pas. Mais leurs graines ou leurs spores,qui sont toujours minuscules,sans réserves, mal imprégnables grâce à leur test spécial, à embryon rudimentaire, sont remarquables par leur nombre et l'extrême facilité de leur dissémination. Les graines de Dendrobium antennatum ne pèsent que 1/200 de milligramme, d’après Beccari. Alors que les graines riches des plantes anamycophytes (Crucifères, Joncées, Graminées, Papilionacées) sont peu ou très peu nombreuses parce qu’elles germent à peu près toutes et très facilement, celles des Orchidées, par exemple, sont en nombre prodigieux : d’après Darwin, ün pied de Cephalanthera grandiflora porte dans ses quatre capsules 24.000 graines, Orchis mascula 190.000 en 30 capsules ; et ces chiffres sont encore bien faibles à côté du Maxillaria, où Fritz Müller

a compté. 1.756.400 graines par capsule, et il y en a douze par pied; quant au genre Acropera, il posséderait d’après Darwin 74 millions de graines par pied (1). Naturellement, Darwin part de ces chiffres pour déduire et présenter, suivant son habitude, les résultats sensalionnels et vraiment fantastiques auxquels on arriverait si les graines germaient toutes — sans observer que lorsqu'on risque un st el un conditionnel on a aussi le droit de contrebalancer cette hypothèse en en ajoutant une autre, et de dire que si Loutes les graines d'une Orchidée étaient douées du pouvoir germinatif, elles seraient très probablement beaus coup moins nombreuses, Mais enfin, dans l'espèce, les graines d'une Orchidée, très nombreuses, sont très disséminables, grâce, dans cerlains genres à des sortes d'élatères microscopiques, les SeAleuderhaare de Pfilzer; et cette facilité de dissémination est à la fois favorable et falale à l'extension de la plante: favorable parce que les graines en se répandant sur un grand territoire, peuvent : avoir des chances de rencontrer des régions de sol riches en champignons, où elles pourront germer ; fatale, ou au moins périlleuse, parce que beaucoup d’entre elles quitlant la région mycorhizée où croit la plaute-mère, seront peutêlre emportées par le vent sur des terrains mal disposés pour favoriser leur germinalion (faute de m ycelium approprié, qui, lui, ne se répand pas au loin par spores, mais ne peut que gagner faiblement sous terre de proche en proche). En $e prèlant à une facile dissémination, les semences pauvres, légères et minuscules jouent donc le tout pour le tout, el il faut qu'elles soient très nombreuses pour que la plantemère ail des chances d'en voir réussir à germer.

{. Toutefois, je ne cherche point à dissimuler que plusieurs plantes autotrophes eu du moins facultativement mycophytes,ont des semences presque aussi nombreuses : le pavot a 32.000 graines d'après Ray, le tabac 360 000, Verbascum thapsus 333.000, Digitalis purpurea 442.000, Scrofularia aquatica 600,000, Epilobiun htrsutum 726.241 (ce dernier nombre:me parait bien fort), par pied. : +1 ve \

À vrai dire, la germination de la graine. en plantule mycorhizée souterraine n’est pas rare, Noël Bernard ayant ainsi trouvé en quantités considérables (cf. sa thèse, 1902) le Neottia à cet état, bien que cette Orchidée soit considérée comme plutôt rare ; mais peu d'entre ces plantules arrivent à l’état adulte et épigée, soit qu'elles meurent bientôt, soit qu'elles restent toute-leur vie (qui est de dix à vingt ans) sous terre, même pour fructifier. Il est curieux que dans ce dernier cas les graines qui se voient forcées, de demeurer sur le lieu de leur formation, c’est-à-dire en sol mycélisé, n'y germent pas toutes en donnant ainsi, en une seule: génération, une forêt de Neottia, par milliers sur quelques décimètres carrés ; il est probable. que ces semences de formation hypogée présentent par suite de leur origine: quelque malformation qui les rend incapables de croître en plantules bien développées. Mais pour les graines formées en fruits épigées, on voit qu’en fait le pourcentage des germinations doit être relativement élevé,tout au moins notable et appréciable, pour celles des graines qui sont tombées en terrain favorable (quant à ce dernier point, il est impossible d'évaluer la proportion, très variable suivant les circonstances); mais ces germinations s'arrêtent sans doute assez vite, ou bien restent souterraines et pra: tiquement stériles: car le nombre des plantes adultes est relativement peu élevé, surtout si l’on considère qu'elles: ont déjà des moyens végétatifs de multiplication. Et l’on peut dire la même chose de beaucoup d’autres plantes que: les Orchidées : toutes celles qui sont à graines ou spores pauvres, rudimentaires, nombreuses et disséminables, n’utilisent finalement qu'un nombre infime de ces semences, dont le grand nombre est la seule chance qui permette à quelques-unes d’entre elles de réussir par hasard à germer si elles tombent au milieu de circonstances favorables. Au. contraire les plantes anamycophytes et à spores ou graines germant aisément, sont beaucoup plus répandues malgré leur durée souvent annuelle, ou bien elles ont peu de’

semences : la plupart des Mousses; par exemple,ont moins de spores que les Lycopodes : or il n’y a aucune comparaison possible entre l'abondance des unes (dont beaucoup; cependant, meurent avant un an) et la rareté des autres, pourlant vivaces (1); de même les Ophioglossées et Botrychiécs sont infiniment plus rares qne les Polypodiacées, les Orchidées indigènes que les Scrofularinées — cela bien que les moyens de reproduction soient à peu près les mêmes dans chacun des groupes mis en parallèle. Comme je l'ai dit p. 410 les plantes à mycorhizes sont toujours relativement rares.

Au surplus, la mème notion générale est applicable à la: plupart des champignons : leurs spores microscopiques, inaples à assimiler le carbone. séparées de l’hamidité et des substances ambiäntes par une membrane se laissant difficilement entamer par un sporc germinatif, ne germent en tube mycélien que dans üne proportion incroyablement infime : les fouillets d'un Psa/liota, par exemple, portent ua nombre formidable de spores, se chiffrant sans doute par millions : c'est-à dire que les quelques dizaines d'individus groupés en un « rond » couvriraient des hectares si chaque spore germait; or ce champignon, si « commun » que l'indiquent les mycologues (qui ne font allusion qu'à la fréquence relalive des champignens comparés entre eux), est en fait peu abondant, localisé, et un are de terrain par exemple, qui portera une dizaine d'exemplaires, portera par centaines et par milliers quantilé d'autres espèces végétales. Encore devons-nous ajouter que ces champignons groupés en un «rond de sorcières » plus où moins marqué, ne sont que des expansions épigées d'une mème masse mycélicnne souterraine issue d'une seule spore (2),

1. Le cas extraordinaire, mais non exceptionnel, du Æurbaumia aphylla, vivace et dont les spores sont très peu nombreuses, a été: étudié au chapitre IV, $ 2 de la deuxième partie, pp. 131-132,

2.11 faut toutelois tenir compte qu'il peut y avoirun certain nombre de stromas souterrains, ne se manifestant pas aux yeux, et qui sont. autant de produits de spores; mais ils doivent être assez peu nombreux.

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et que c’est toujours cette même masse, vivace, qui pendant plusieurs années fournira des chapeaux. On n’exagérerait pas en disant que chez les champignons supérieurs, il n'y a pas une spore sur cent millions, peut-être pas une sur un milliard, qui germe. C’est dire que la spore ne remplit la fonclion à laquelle elle est théoriquement destinée, que d'une manière tellement rare et exceptionnelle, que l'on peut affirmer — si paradoxal que le fait paraisse — que plus une plante est pourvue de semences et parait ainsi parfaite reproductrice, moins celles-ci remplissent leur rèle : et chez les végélaux vivaces, rares, à développement hypogée au début et à semences très nombreuses, le rôle reproducteur de celles-ci au lieu d'être généralement rempli comme l'indiquent les ouvrages et la théorie, n’est qu'une infime et négligeable exception, presque accidentelle. Ceci est une question de biologie générale, qui n’est d'ailleurs pas absolument nouvelle ; mais je lui ai donné place ici parce qu'elle se ratlache, comme on voit,au problème mycorhizien.

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