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n’a trouvé de pelotons mycéliens dans les cellules corticales de la région de la racine dépourvue de poils absorbants ». Ce fait — qui dément, par parenthèse, l'idée que les hyphes ont pour rôle de remplacer les poils — tient probablement à ce que la région privée de poils est assez âgée et notablement cutinisée

La manière dont se gonfle, puis s’étrangle le filament pour perforer la paroi puis passer par le trou, est facile à voir, eb tous les auteurs l’ont décrite (Janse, Dangeard et Armand, Gallaud, Burgeff, elc.). L'orientation de ce filament et des ramifications des hyphes a été considérée. par Gallaud comme pouvant nettement indiquer le sens de la propagation du mycélium, mais je ne suis pas du même avis, cette conception ayant entrainé Gallaud à des erreurs sur ce point, comme je l’ai montré plus haut. Cette pénétration à travers les membranes est enfin susceptible d’être produite par bien d’autres champignons que par de véritables endophytes,comme Gallaud n'a pas eu de peine àle vérifier expérimentalement, et comme tant de champignons parasites nous le montrent constamment.

Une fois entré dans la racine, l'endophyte va prendre un grand développement, soit dans les cellules dont il lui est aisé de perforer la paroi purement cellulosique, soit dans les méats intercellulaires ; ces deux modes de logement ne se trouvent pas indifféremment dans tous les végétaux d’après Gallaud, qui attache une réelle importance à cette distinction ; en metlant à part, bien entendu, les racines sans méats et où les enclophytes ne peuvent par suite être qu'intercellulaires, les autres bien que pourvues d'espaces intercellulaires peuvent héberger l’'endophyte dans leurs propres cellules (c’est le cas de la plupart des mycorhizes) ou bien seulement dans les méats,ce qui a lieu dans un certain nombre seulement de végétaux. parmi lesquels Gallaud cite Arum maculatum et arizarum, Ruscus aculeatus et beaucoup de Liliacées (4//ium, ! ndymion, Scilla, Ornithogalum, Phalangium, Muscari, etc.) ainsi

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que de Dicotylédones (Ranunculus. Bellis, Orobus, Fragaria,;et beaucoup de Labiées. L'auteur ajoute qu’on ne saurait voir là une impuissance à franchir la paroi cellulaire, puisqu'à un moment donné ces endophytes font pénétrer dans la cellule des filaments spécialement adaptés {arbuscules). (Ici, l'on pourrait objecter que ces acbuscules destinés à des fonctions spéciales, peuvent avoir aussi des moyens spéciaux, et notamment être pourvus de diastases cytalisantes qui manqueraient dans les hyphes ordinaires). D'ailleurs un mycélium d’abord intracellulaire devient intercellulaire (thèse Gallaud,p. 19) et, tout en se faufilant le long des méats, traverse parfois une cellule. En revanche, les endophytes du type intracellulaire (Orchidées) ne se trouveront jamais que dans les cellules. et non dans les méats, où il lui serait facile de passer, puisqu'il n'aurait qu'une paroi à perforer au lien de deux, suivant la juste remarque de Gallaud (thèse, p. 103). Il est évident que dans ce dernier cas la relation entre la plante et l'endophyte est bien autrement intime que dans la série Arum Liliacées-Labiées; la troisième partie de ce travail nous montrera pourquoi.

Je ne m'occuperai pas ici des relations intimes de la cellule corticale et de l’endophyte ; ce sera dans la troisième partie que nous l’étudierons, car nous n'avons ici qu'à définir les limites purement anatomiques et morphologiques de l'invasion mycélienne. Les deux ou trois premières assises corlicales environ (parfois un peu plus), paraissent être assez généralement indemnes : le mycélium

‘ne fait que les traverser sans s'y pelotonner ni envahir + les voisines ; ce sont presque de véritables cellules de passage (Wahrlich) (1) : « les deux'ou trois assises les plus extérieures ne présentent en général que des filaments mycéliens ou des pelotes rudimentaires ». [La région infes-

1. Beïtrag ,zur Kenniniss der Orchideenpilz. (Botan, Zeit. 1886, pp. 484-497), HAE

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tée] « reste séparée de l’assise subéreuse par une ou deux épaisseurs de cellules ordinaires » (1). Toutefois cela n'est pas absolu, et j'ai assez souvent constaté une notable installation du champignon dès la première assise parenchymateuse corticale ; plusieurs auteurs aussi le signalent d'ailleurs : Burgeff dans //atanthera chlorantha (Orchis montana) reconnait que «la deuxième et la troisième [assises après l'épiderme]| se remplissent d’hyphes lâchement entortillées régulièrement cloisonnées et se bifurquant souvent » (2) etc, ajoutant que le diamètre de ces hyphes augmente. « À partir de la région pilifère, un grand nombre de ces cellules étaient occupées par les pelotes caractéristiques. » Dangeard et Armand attribuent cette quasi-immunité relativement fréquente de l'écorce externe à la jeunesse et à l’activité de leurs cellules ; pourtant, les cellules tout à fait externes de l'écorce sont moins jeunes que celles de la région moyenne, puisque l’écorce externe de la racine se développe de façon centrifuge (van Tieghem) et c'est précisément dans le milieu de l'écorce que les pelotons acquièrent leur plus grand développement. Peutêtre la‘petite taille des cellules externes suffil elle pour gêner l’amassement en pelote du mycélium. Quoi qu'il en soit, l'endophyte atteint son maximum de développement dans l’écorce moyenne, beaucoup plus près de l'extérieur. que de l'intérieur; dans les cellules internes il est déjà moins abondant, ce qui est sans doute dù à ce que les - hyphes ont été en grand nombre digérées et phagocylées par les Verdauungszelle de la région moyenne. | Nous avons vu que les jeunes cellules d'une région méristématique sont généralementindemnes: mais de plus, dans cette écorce moyenne et interne, un certain nombre de cellules sont régulièrement exemptes d'infestation: ce sont « les cellules sécrétrices, de quelque nature

1e Cnovar et Lenpner, Rev. mycol., janvier 1898, n° 77, p. 10. 2, H. Bureerr, op. cit., p. 104.