GazzauD, Thèse, p

tation mycorhizienne des plantes de toute catégorie et leur mode de vie,il y a souvent (mais pas régulièrement) coïncidence ou parallélisme, parfois dépendance, mais pour d’autres raisons qu'une eusymbiose nutritive ; le mode de vie de la plante adulte ne peut jamais être la cause ou le résultat de l’infestation.

A la question de la constitution du sol. et plus généralement de la nature du substratum, se rattachent encore quelques points jouant un rôle parmi les facteurs végétatifs : la végétation de ce sol, par exemple, est un facteur qui se rapproche un peu de celui que constitue la présence de mycélium souterrain ou d’humus. Il est indiscutable que les plantes mycorhizées typiques (mettons à part, bien entendu, les espèces à localisation étroitement gouvernée par leur saprophytisme, leur humicolisme, leur besoin de calcaire, etc.) forment, avec certaines autres plantes bien déterminées, des plages de végétation qui sont presque des associations, bien qu'il n’y ait pas la moindre trace de relation parasitaire entre ces espèces. Ainsi — même en laissant de côté les groupements mycosyndrydiquescommel’ensemble Pinus-Wonotropa,dont Kamiensky a pourtant démontré la quasi-indépendance, en tous cas le non-parasitisme ; ou encore les voisinages intimes d'arbres et de lirola ou d'Orchidées, qui peuvent s’expliquer sans parasitisme ni mycosyndrydisme, simplement par l'humicolisme obligé de ces végétaux — on trouvera de curieux et constants groupements en compulsant les observations . et les statistiques d'un botaniste remarquable par ses talents de chercheur et d’observateur : Lecocq. « Près des pieds distincts du Botrychium Lunaria existent des milliers de Viola sudetica et des touffes infinies de Calluna vulqaris (1). » Si l'on observe que la Fougère et la Bruyère en

= A. Lecoco, Études de géographie botanique, t.IV, p. 60. — Voir aussi | Warmune (Lehrb. Pflanzengeogr.) et Royer (Flore de la Côte-d'Or,

passim). . | LR ST EE PES Lise

question sont des végétaux à mycorhization régulièrement constante, et que les endophytes sont très fréquents et bien développés dans le genre Viola, on conviendra qu'il y a dans cette réunion une convergence de besoins et de recherches de la part de ces plantes vers un terrain à mycélium susceptible de leur fournir des endophytes, Tous les botanistes expérimentés dans l'herborisation, savent qu il y a des facies de végétalion qui,de loin, leur prédisent à première vue des chances de trouver telle ou telle plante rare, et toules les plantes bien mycorhizées sont rares : Ophioglossées, Bofrychium, Lycopodes, Monotropa, Pirolacées, Orchidées même, etc., ne sont jamais bien abondantes, surtout si l’on tient compte des énormes facilités de multiplication, de reproduction et de dissémination que devraient leur donner le nombre et la légèreté de leurs graines ou spores, et leurs parties souterraines vivaces et bourgeonnantes. Pour moi, c'est même là le nœud de la question mycorhizienne, et nous allons l'étudier dans la deuxième partie de ce chapitre dès que nous en aurons fini avec les caractères végétatifs.Ces parterres caractéristiques à espèces rares se trouvent en effet réunir des plantes mycophytes, et le sol infesté permet au Botrychium et au Neottia de s’y établir : le flair spécial du botaniste herborisant est égalé par celui des plantes qu’il cherche.

Mais n’exagérons pas l'influence, d'ailleurs indéniable, du voisinage des espèces mycophytes et amies, sur la distribution des plantes: il faut mettre un peu à part, comme je l'ai dit, les alliances positives de plantes matériellement reliées entre elles par voie mycorhizienne (quand ce n'est pas par voie parasitaire pure et simple) : « Le Melampyrum pratense, loin d'avoir indifféremment pour hôtes un certain nombre d'espèces végétales... affectionnait particulièrement les espèces forestières à myco-. rhizes (1). » Il en est de même, on le sait, pour Monotropa.

1, L. Gaunier, Rev. gén. de botan., n° 230, 15 février 1908.

« Les bois de pins sont surtout mycorhizés quand le sol a des bruyères et des mousses » (1); or. on sait que les Éricinées sont essentiellement mycophytes (quant aux mousses, leur présence s'explique simplement parce qu’elles recherchent l'ombre et l'humidité des sous-bois). « Le Goodyera repens semble avoir besoin de la présence de Conifères pour végéter; il se trouve toujours dans les bois et sous les plantations de ces arbres (2). » Les Pirola, Goodyera, Neottia, recherchent-elles, en venant se mettre sous des arbres déterminés, l'union avec ces arbres mêmes (parasitisme), avec les mycorhizes de ceux-ci (mycosyndrydisme), avec l'humus qui existe toujours là (saprophytisme plus ou moins accentué, de type dit humicolisme), ou la simple présence de mycélium mycorhizant (( mycorhisme », mycophytisme)? Pour moi, ce sont ces deux derniers facteurs qui dominent dans la distribution des trois genres sylvicoles cités, qui sont toujours endophytés et de sol humique; mais on voit combien la question est, au fond, complexe, et quel tort — je ne le répèterai jamais trop — ont eu les observateurs qui ont attaqué l'étude du problème mycorhizien en commençant par l'étude des plantes semi-parasites ou non assimilatrices, ou de sol humeux infesté, pour en tirer des lois tout à fait générales (Drude, 1873). Quant à la question de l'union des champignons (souvent des Hyménomycètes supérieurs, et non de simples Mucédinées), nous ne pourrons l'étudier que dans la troisième partie, après avoir discuté la notion de parasitisme.

D'autres caractères du sol sont sa composition chimique inorganique — beaucoup de plantes sont trop directement sous la dépendance de la teneur du sol en calcaire, pour que ceci puisse beaucoup nous servir à évaluer l'influence de ce facteur sur la répartition des mycorhizes dans le

4. A. Acuoque, Cosmos, n° 1137, 40 nov. 1906, p. 512. 2, Lecoco, op. cit., t. IV, p. 86,

règne végétal. L'humidité du milieu devrait avoir une influence notable sur l'intensité de la circulation de l'eau dans la plante, qui est le pivot de la théorie hydro mycotrophique de Stahl. En fait, les plantes à endophytes constants et obligaloires ne sont pas particulièrement nombreuses en terrains sces, ce qui devrait être si ces plantes élaient, comme le dit Stahl, à faible courant d’eau. En parcourant la statistique établie par cet auteur (Loc. vin), on se rendra comple qu’elle comprend des plantes mycophytes de toutes stations : terrains secs (Éricinées), humiques (Pirolacées, Orchidées), plus ou moins humides (arbres, Renonculacées, Parnassia, Polyzala, ete.); stations préservées de l'évaporation (bois, cours d’eau et marécages même) : Ranunculus Flammula, Comarum palustre, Hydrocotyle) où montagneuses (Phyteuma pauciflora, Homogyne alpina, Gentianæ pluræ). Les plantes de sol humique dominent naturellement parmi les mycophytes obligatoires. — Mais il est vrai que l'humidité du sol est loin d'entrer seule en jeu, et qu'il faut tenir compte des surfaces d'absorption et d'évaporation de la plante; des racines abondamment fasciculées, des feuilles développées et à nombreux stomates, une grande surface, sont des caractères augmentant beaucoup le courant de la sève et la production de dextrines et d'amidons, mais non de sucres ; toutes circonstances tendant à supprimer, d’après Stahl, la nécessité d'une alliance des racines avec des champignons, tandis que les plantes à racines peu divisées et sans poils nombreux Orchidées|, à feuilles petites et pauvres en stomates (Éricinées), à revêtements pileux et cotonneux s’opposant à l'évaporation (Verbascées, Graphalium). ont une circulation lente, du sucre au lieu d'amidon dans leurs feuilles, et des racines mycorhizées. Il y aurait beaucoup à dire sur ces observations, qui forment un volumineux mémoire auquel je suis obligé de renvoyer le lecteur ; bien des plantes classées comme « mycotrophes » ne le sont que facultativement (Verbascées, Labiées); d’autres ont

des feuilles à très faible pouvoir évaporant(Graminées) et n’ont pourtant point de mycorhizes régulières ni même un peu fréquentes; les prothalles de Polypodiacées, exemptes d'endophytes, font de leurs réserves des sucres el se développent dans une atmosphère à peu près saturée (1) ; enfin, il y a bien des exceptions, que Stahl énumère d'ailleurs loyalement, comme les Caryaphyllées et les Crassulacées. IL indique comme toujours dépourvues de mycorhizes ces plantes à faible évaporation. J'ai observé des mycorhizes ectotrophes bien développées, mais n’envahissant les tissus que faiblement, chez Umbilicus pendulinus, que Stahl, il est vrai, ne cite point. Je considère d'ailleurs cette plante comme n élant mycotrophe que de façon tout à fait facultative.

J'ai essayé de faire varier expérimentalement la circulation de la sève dans Lislera ovata, en arrosant abondamment les racines d’un exemplaire dont la hampe et les feuilles étaient dans une cloche (à plancher de verre mastiqué autour de la perforalion centrale) dont l'air était maintenu très sec, tandis que dans un second appareil il était maintenu saturé d'humidité, avec fort peu d'eau fournie aux racines. Malgré la robustesse relative de cette Orchidée, elle n'a pu résister beaucoup de jours à ce régime; une seconde épreuve conduite plus modérément a pu durer plus longtemps, mais ne m'a permis de formuler aucune conclusion précise. Il serait intéressant d’observer, sur un grand nombre de pieds, si

une Zrica ou Calluna de sous-bois sont beaucoup plus “infestées que celles des landes sèches el découvertes. C’est là un travail peu compliqué sans doute, mais exigeant beaucoup de temps et de matériaux ; je n'ai fait que l'esquisser, en Bretagne et à Paris, et sans lavoir suflisamment poursuivi pour à voir pu obtenir des conclusions positives. En somme, la {théorie de Slahl à du bon et