Loc. cit., p

2. Voir notamment à ce propos N. Bernar, Mécanismes physiques d'act, parasit. (Bull. Soc. linn. de Caen, 1903).

3. Ce mot a été créé par Vire (il ne s'occupait pas, bien entendu, des mycorhizes).

R. Ceillier 8

de l'infestation mycélienne, et non la cause de celle-ci. Sans aller aussi loin au point de vue évolutif, Bernard dans sa thèse (4902) tendait à adopter cette manière de voir, dont il s’est éloigné depuis, et que nous discuterons dans la troisième partie, dernier chapitre; — soit que le séjour pluri-annuel des organes absorbants dans le sol infesté augmente les chances de pénétration des hyphes du substratum dans l’appareil végétatif, dont la contamination est évidemment rendue plus facile par cette longue station : — soit enfin que la mycorhization corresponde (en tant que cause ou en tant qu effet, cela sera discuté plus loin) non à la simple présence très prolongée des tissus dans le sol infesté, mais bien à l'impuissance plus ou moins marquée de la plante à se multiplier par voie sexuée. La deuxième hypothèse est la plus simple et la plus naturelle à l'esprit, et il n'est pas douteux qu'elle se réalise dans un bon nombre de cas, comme nous l'avons établi en parlant des arbres et autres mycophytes facultatifs ; mais l'étude de l’infestation des Orchidées vivaces nous a montré au contraire que dans la catégorie des plantes obligatoirement endophytées l’infestation, loin de se produire sur le tard, est précoce, tend à diminuer avec l'âge, etque dans les racines formées à la deuxième, troisième... années, les mycorhizes deviennent rares : «on ne voit ] jamais d'infestation récente dans une portion âgée de racine » (1).

Dès les premières coupes que j'avais exécutées en commençant à entreprendre ce travail, j'avais été frappé du nombre de racines privées d’endophytes que je rencontrais, et je croyais d’abord à une faute de technique, persuadé sur la foi des auteurs que toutes les racines de toutes les Orchidées étaient bourrées de champignons. Bientôt, j'ai vu que cette immunité de beaucoup de racines était un fait reconnu par d’autres observateurs, et que ce n'était

A, N. BerwarD, Ann, sc. natur., 1909, p. 185.

Et

point une exception ; je possède un bon nombre de préparations de racines d’Orchidées, par exemple, fixées et colorées secundum artem,et où l’on ne peut voir la moindre apparence d’endophytes, comme dans l'exemple que jai déjà cité du ZLimodorum abortivum, que l'on trouvera figuré à la fin de ce travail. Au surplus, ce fait a déjà été reconnu depuis longtemps par de très nombreux auteurs, dont je citerai quelques-uns un peu plus loin. Mais ils me paraissent ne pas avoir assez insisté sur cette irrégularité dans l'infestation des racines âgées de plantes même mycophytes ; leur immunité ne veut pas dire, en effet, que les Orchidées soient des plantes facultativement mycotrophes (on ne connaît effectivement que deux ou trois espèces qui paraissent être tout à fait indemnes etsans endophytes) (1), mais bien que cette immunité de certaines racines tient à ce que celles-ci ne datent pas de la jeunesse de la plantule, et appartiennent à la section de formation sympodiale de la plante, vivace et croissant par ses parties sou terraines : de même les racines adaptées, sous la forme de tubercules, à l'emmagasinement des réserves hydrocarbonées, sont, comme nous l’avons vu, à peu près toujours indemnes, malgré l’appât tentant de leurs matières nutritives, et cela d’une part parce que leur couche externe; sans rôle absorbant, est subérisée et rendue ainsi protectrice contre l’envahissement par les hyphes du sol ; d'autre part, parce que ce genre de racines ne se forme que sur plantes vivaces déjà adultes, c'est-à-dire parvenues à une période où elles ne cherchent plus qu'à éviter les mycorhizes qu’elles accueillaient jadis de façon si symbiotique. Parfois cette période commence bien avant la seconde année ; chez les Pirolacées, dont les jeunes plantules sont oujours très mycorhizées, Stahl (/oc. cit., p. 551) observe qu'après le printemps on ne trouve déjà plus constam-

4. Jonow (1889) cite le Wulschlæglia aphylla, N. Bernard (1909) le Bletilla hyacinthilla. “

ment d'endophytes dans les racines de la plante devenue adulte.

C’est ainsi qu'on peut expliquer cette indemnité des racines de plante adulte et vivace, qui depuis longtemps avait frappé nombre d’observateurs : « Les Ophrydées venant de tubercules peuvent s'affranchir de l'infection » (N. Bernard, lhèse, p. 90; il en a observé deux cas). « L'infestation des racines chez le Listera ovata et l’Epipactis latifolia est irrégulière et relativement faible (1). » Remarquons, en passant, que l'auteur spécifie quil s’agit surtout de plantes provenant de tubercules : fait important, sur lequel j'insiste maintenant parce que la cause nous en apparaîtra plus loin. J'ai observé l’immunité chez un très grand nombre de racines et de plantes; presque toutes les Orchidées que j'ai examinées, même le Neorlia etle Limodorum, m'ont fourni au moins quelques racines indemnes. De même pour les Pirolacées. Chez les Éricinées et les Gentianacées, le nombre des racines sans endophytes constituait même la forte majorité des racines ; il n'y avait guère que les plus jeunes radicelles à être à peu près constamment mycorhizées. Je ne reviens pas sur ce que j'ai dit de l’irrégularité et de la rareté d'infestation des grosses racines chez les plantes (ligneuses notamment) facultativement mycotrophes; mais pour ne parler que des Orchidées, Stahl (/oc. cit.) estime à deux tiers le nombre des racines que l’on peut trouver sans mycorhizes chez ces plantes : Irmisch n'avait pas laissé prévoir, à beaucoup près, un tel résultat. Mais; bien entendu, il ne faut point s’exagérer celte immunité : il y a une forte proportion de racines mycorhizées,parce qu'il est . tout naturel et assez fréquent que des racines peu subérisées, croissant dans un sol d'autant mieux infesté qu’une végétation mycotrophe et vivace y est installée depuis longtemps, se laissent à leur tour envahir par les hyphes