INFLUENCE DE LA ROTATION DES GÉNÉRATIONS

FORMES CŒLOMIQUES ET GRÉGARINES MONOCYSTIDÉES.

La plupart des Polycystidées habitent le tube digestif des arthropodes et sont surtout répandues dans les diverses larves d'insectes : or, ces hôtes, comme on le sait, sont susceptibles de transformations successives pendant lesquelles on peut se demander ce que deviennent leurs parasites.

Aïnsi, un grand nombre de larves de coléoptères, névroptères, diptères,etc.,présentent des Grégarines vivant dans leurtubedigestif; tant que ces larves restent sous le même état, le parasite naît, se développe et se reproduit, les larves voisines s’infestent par l’absorption des spores et le cycle évolutif de notre organisme est continu et facile à suivre. Mais la larve ne reste pas toujours ainsi ; au bout d’un certain temps, elle se changera en nymphe et sera le siège d’actives transformations desquelles sortira l’insecte parfait.

Que sont devenues, pendant ces diverses étapes de l'hôte, les Grégarines qui l’infestaient au début ? En d’autres termes, quels sont

les rapports qui existent entre l’évolution de l’être infesté et celle de son parasite ?

J'ai entrepris quelques recherches dans le but de résoudre cette importante question. Les résultats que j'ai obtenus, sans être absolument démonstratifs, pourront, je l’espère, jeter un peu de

clarté sur cette partie, jusqu'ici inconnue, de l’histoire de ces êtres,

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et aussi indiquer une nouvelle voie à suivre dans les recherches qui

restent à faire.

Remarquons qu'il ne s’agit toujours que des insectes passant par l'état larvaire ; pour les autres en effet, ia question est toute résolue : s’infestant directement par l’absorption des spores et ne subissant pas de transformations ultérieures, leur parasite suit son cyele normal, pendant toute la durée de leur existence. Tels sont les Thysa-

noures, Podurelles, Lepismes, Campodes, etc.

Il en est de même pour quelques rares coléoptères qui présentent des Grégarines à l’état d’imago et dont les larves ne semblent jamais être infestées, au moins par la même espèce parasite ; or, ces hôtes vivent un temps suffisamment long ou apparaissent à des époques assez différentes de l’année pour s’infester directement à l’état parfait sans que l'intervention de leurs larves soit nécessaire pour la transmission continue du parasite : ils rentrent ainsi dans le cas des

hôtes qui ne subissent pas de métamorphoses.

Aïnsi, le Dorcus Parallelipipedus montre, à l’état adulte, une très belle Grégarine, Stephanophora Dorei (fig. 1 à 7, P1. XII), que je n’ai jamais rencontrée dans sa larve, tandis qu’à l’état d’imago

presque tous les sujets en sont remplis.

Il y a d’ailleurs, dans ce cas, à tenir compte de la résistance des spores aux agents de destruction et, sous ce rapport, les spores du Stephanophora sont remarquables, car elles se conservent fort longtemps sans subir la moindre altération.

Mais, chez les insectes à métamorphose plus ou moins complète, diptères, névroptères, coléoptères, orthoptères proprement dits, hémiptères, il importait de savoir si, en certains cas, les parasites subissent des transformations parallèlement à leurs hôtes.

En examinant un très grand nombre de ces insectes tant à l’état larvaire qu’à l’état d'imago et en suivant l’évolution de la Grégarine concurremment avec celle de la larve, j'ai remarqué qu'on pouvait

établir, dans ces hôtes, trois catégories :

A or,

1° Ceux dans lesquels le parasite passe directement de la larve à l’insecte parfait sans abandonner le tube digestif ;

2° Ceux dont la larve se débarrasse complètement de ses parasites en revêtant la forme adulte ;

3° Ceux dont le passage de la forme larvaire à l'état adulte est accompagné de phénomènes particuliers dans l’évolution du parasite.

I. — Dans la première catégorie, rentrent d’abord les insectes dits à métamorphose incomplète, chez lesquels les tranformations de larve à imago s'accomplissent graduellement sans période d’inactivité complète.

Dans ce cas, les Grégarines ne quittent pas leur demeure pendant ces transformations, d’ailleurs peu importantes, surtout en ce qui concerne le tube digestif.

L’insecte parfait conservant ainsi le même parasite que sa larve, la rotation des générations n’a pas d'influence sur l’évolution générale de la Grégarine, car les toutes jeunes larves s’infestent directement en absorbant les spores des kystes évacués par les insectes parfaits. Tels sont les hémiptères (Réduve, Nèpe), les orthoptères (Gryllus, Forficule, Gryllotalpa), chez lesquels la phase de nymphe n'existe pas et dont les larves ne diffèrent pas sensiblement de l’état adulte.

Chez les insectes à métamorphose complète, présentant une période de repos fonctionnel plus ou moins longue, la Grégarine peut encore quelquefois supporter ce temps de privation s’il est de peu de durée (Ex. ZLimnobia, Ctenophora, Tipula nigra…) ; mais si l’état de nymphe doit se prolonger considérablement, le parasite subit une évolution toute particulière, et rentre dans le cas des hôtes de la 3° catégorie, ou bien, ce qui est le plus fréquent, il finit par disparaître.

Lorsque, malgré une longue nymphose, l’insecte parfait renferme la même Grégarine que sa larve, c’est qu’il présente les mêmes mœurs que celle-ci, et se trouve en contact avec elle dans le même

milieu.

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Et en effet, c’est ce qui s’observe chez les Dicystides, Ténébrionides, beaucoup de Carabides, dont les larveset les formes adultes vivent dans un même milieu apte au développement des spores, et, par conséquent, s’infestent mutuellement.

II. — Si, au contraire, nous considérons des insectes à longue nymphose dont la forme adulte n’habite plus le même milieu que la larve, et si, de plus, ce nouveau milieu ne réunit pas les conditions nécessaires au développement des spores, l’insecte parfait, évitant ainsi toute chance d’infection, sera toujours indemne du parasite. Nous rentrons ainsi dans la seconde catégorie d’hôtes dans laquelle les Grégarines parasites de la larve disparaissent avec la forme adulte.

Comment s'effectue, ici, la conservation de l’espèce du parasite ?

. Il faut alors que les larves vivent plusieurs années, et c’est en effet

ce qui a lieu pour la plupart des insectes de cette catégorie (Mélolonthides, Cistélides, Ephémérides, Perlides, Agrions, Libellules).

Pour quelques autres plus rares, qui ne vivent qu'une saison, la transmission du parasite peut s'expliquer par ce fait que, parmi ces larves dont la généralité effectuent leurs transformations à des époques fixes, il en est toujours quelques-unes qui, soit à cause d’une éclosion plus tardive, soit pour tout autre motif, ne se développent pas en même temps que les autres, et passent très bien l'hiver à l’abri du froid, pour ne se métamorphoser qu’au printemps suivant.

Elles infesteront ainsi, de leurs kystes, les jeunes larves qui n’apparaîtront qu'à cette époque.

Ainsi, j'ai fréquemment rencontré, en plein hiver, de grosses larves

de Tipulides isolées, profondément enfouies dans le terreau et dont

le tube digestif était rempli de Grégarines.

D'ailleurs il est fort possible que des recherches ultérieures nous fassent connaître dans ces larves une évolution spéciale du parasite, analogue à celles que nous allons maintenant examiner sous le nom de formes cœlomiques et qui, tout en assurant la perpétuité de l’es-

èce, contribuent en même temps à son extension. ?

OT

Formes cœlomiques.

III. — L'existence d’une évolution spéciale chez certaines Grégarines au moment des transformations de leur hôte, est mise en évidence par les observations suivantes : |

Prenons, par exemple, des larves de T'ipula oleracea, si communes au pied des arbres dans les endroits humides; nous trouverons presque toujours leur tube digestif rempli de Grégarines.

J'ai reconnu, dans cette larve, trois espèces bien distinctes de ces parasites, à chacune desquelles correspondentdes spores particulières ; on verra d’ailleurs la description complète de ces espèces dans la suite de ce travail; pour le moment, je me contenterai d’en indiquer les noms, afin de nous permettre de les distinguer ; ce sont : Clepsidrina longa, Eirmocystis ventricosa, Actinocephalus Tipulæ. Ces trois espèces ne sont pas toujours forcément réunies dans la même larve ; quelquefois il n’y en a que deux d’entre elles, d’autres fois une seule espèce, et, plus rarement, pas du tout. Ces variations dépendent de la localité où les larves ont été recueillies.

Joignons à cela la présence fréquente d’une microsporidie qui se développe aussi dans la tunique intestinale, et nous aurons ainsi tout le cortège des sporozoaires qui vivent aux dépens de ces larves de diptères.

Quel que soit d’ailleurs le nombre des espèces parasites renfermées dans notre hôte, gardons-le en captivité en lui fournissant une nourriture convenable, du bon terreau frais, par exemple.

Son développement normal s'effectuera peu à peu, et on récoltera, au début, dans les excréments, les différentes sortes de kystes correspondant à ses Grégarines.

Bientôt, arrivera l’époque de la transformation en nymphe; on constate alors que la production des kystes, fréquente au début, s’est considérablement ralentie dans la suite, et, enfin, cesse quelque temps

avant la période de nymphose.

27 oûte

Est-ce à dire que la larve n’a plus rencontré de spores pour continuer l’infection primitive et s’est alors débarrassée complètement des parasites qu'elle renfermait au début ? Non, sans doute, car le terreau peut être rempli de spores en parfait état de maturité sans que, pour cela, notre larve en paraisse plus infestée.

Pour nous rendre compte de ce qui se passe, il suffira de sacrifier une de nos captives et d'examiner son tube digestif.

A l’intérieur, absence complète de parasites, ou, s’il en reste encore quelques-uns, ils sont rares et dans un tel état de dénutrition que tout enkystement semble inutile, sinon impossible. Si, au contraire, on examine la surface externe du tube digestif, on voit qu’elle est parsemée de granulations sphériques jaune-orangé, ou blanchâtres, depuis la partie antérieure jusqu’au rétrécissement terminal de l’intestin. Tantôt ces granulations, très nombreuses, sont rassemblées dans la partie postérieure, un peu avant l'extrémité où elles forment ainsi une sorte de manchon granuleux (PI. IV, fig. 2), tantôt elles sont irrégulièrement disséminées sur la surface (PL. IV, fig. 1).

Chacune de ces granulations est constituée par un petit corps sphérique ou quelquefois ovalaire d’un diamètre variant de 0**500 à 027700, rarement plus.

Ce corps présente une enveloppe figurée formée par les tuniques du tube digestif qu'il a soulevées en se développant et qui ont continué à le recouvrir pendant son accroissement ultérieur,

le retenant ainsi fixé à l'intestin par un court pédoncule (fig. 12, P1. VIII).

En dedans de cette enveloppe externe, protectrice, vient la paroi propre de l’organisme. Celle-ci est assez épaisse, fortement striée, à stries saillantes et régulières, dirigées suivant des méridiens qui se rejoignent aux deux pôles opposés.

À l'intérieur, le corps est rempli de granulations très fines et très nombreuses ; les unes sont incolores, réfringentes ; les autres, plus petites, comme poussiéreuses, plus particulièrement colorées en

jaune, donnent au sporozoaire sa couleur jaune ou orangée.