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Cet entocyte renferme un beau noyau assez volumineux, qui semble toujours placé au pôle distal ou pôle opposé à celui qui

regarde l’intérieur du tube digestif.

Ce noyau sphérique montre un gros nucléole aussi sphérique

avec des taches claires en nombre variable (PI. VIIL, fig. 11 et 12).

Dans des états plus avancés, ce nucléole est fragmenté en un nombre considérable de petits nucléoles sphériques disséminés dans le nucléus.

Telle est la constitution de ces corps parasites au moment où nous avons ouvert notre larve.

Si maintenant nous cherchons les formes jeunes de ces productions singulières, nous en trouverons d'abord de moins avancées que celles que nous venons d’examiner et commençant à peine à soulever les tuniques externes de l'intestin pour apparaître à sa surface comme un simple petit mamelon (PI. VIII, fig. 11) ; puis, d’autres encore plus jeunes, situées au milieu des tuniques dans la paroimême du tube digestif et dont rien ne trahit encore la présence à l’extérieur ; enfin on trouve de ces corps, excessivement petits, mais toujours pourvus d’un noyau, dans le voisinage de la couche épithéliale. En général, il est intéressant de remarquer que le noyau est toujours placé au pôle qui regarde l’extérieur, semblant ainsi commander la marche du parasite vers le dehors.

Quelle est l’origine de ces petites masses protoplasmiques ?

Les larves en question, tenues toujours en captivité, n’ont pu vraisemblablement acquérir un parasite d’une nouvelle espèce. Oeluici doit donc dériver d’une des espèces qui habitaient, au début, le tube digestif, sous forme de Grégarines normales. Voyons si nous pourrons, en suivant le développement de ces corps énigmatiques, nous assurer de cette parenté et de cette dérivation.

Donc, à mesure que s’avance l'existence de la larve, les corps granuleux grossissent jusqu'à atteindre parfois un diamètre de 0727 à 0%%8 pour les plus gros ; lorsque l’époque de la nymphose ap-

proche, le tube digestif commence à se ratatiner, et n’est bientôt

SRE Toi

plus apparent, à l’extérieur, que par la présence des sphérules jaunâtres qui lui restent attachées, flottant ainsi dans la cavité générale.

Puis la larve se transforme en nymphe ; à cette période, il ya déjà de ces productions parasitaires externes, qui ont quitté l’enveloppe intestinale et ne conservent plus que leur tunique propre ; car il arrive quelquefois que la tunique de revêtement ne prend pas une extension suffisante pour continuer d'accompagner le sporozoaire dans sa marche vers l’extérieur, elle s’écarte ou se dissocie pour le laisser passer ; celui-ci devient alors libre et pourvu seulement de sa paroi propre, dans la cavité générale ; le plus souvent cependant, la tunique intestinale persiste pendant toute la durée de l’évolution du sporozoaire.

Si l’on examine les corps parasites pendant la nymphose, on verra qu'ils sont le siège d’un travail actif de sporulation, car leur noyau est, pour la plupart d’entre eux, en voie de division déjà fort avancée ; quelques-uns même ont déjà des masses sporoblastiques formées à leur intérieur : ce sont de véritables kystes.

Enfin, si, suivant le développement complet de l’insecte, on l'ouvre à l’état d’imago au sortir de sa chrysalide ou quelques jours après, on trouvera nos corps flottant dans la cavité générale de la Tipule :les uns encore attachés au tube digestif, les autres libres (fig. 3, PI. IV). Ces corps, devenus kystes, n'ont plus d’ailleurs la paroi striée, caractéristique des formes jeunes ; sans doute, une nouvelle paroi, lisse, s’est formée à l'intérieur de la première, et l’a remplacée dans la suite, comme cela arrive fréquemment chez les Grégarines ordinaires (Menospora Hoplorhynchus).

Chacun d’euxrenferme, un nombre prodigieux de spores incolores par elles-mêmes ; la coloration jaune, parfois, intense du kyste, est due aux granulations fines, non utilisées, du contenu primitif.

Les spores (PI. IV, fig. 5) sont d’une forme ovalaire très peu accentuée, mesurant 7 pe 9 pour leur grand axe et 6 D. 8 pour le

petit axe. Elles montrent deux enveloppes, l’une extérieure ou épis-

DEAS Es

pore résistante, étroitement appliquée sur l’autre ou endospore. Elles renferment d’abord un contenu granuleux réfringent. Dans les kystes plus avancés, elles sont tout à fait mûres et montrent à leur intérieur des corpuscules falciformes très nets entourant une grosse ou plusieurs petites granulations claires, centrales, qui constituent un nucléus de reliquat. (PI. IV, fig. 5.)

Une simple pression de la lamelle recouvrante fait éclater ces spores et met en évidence la présence des corpuscules, surtout si l’on a eu soin de les placer dans l’acide osmique (fig. 6, PI. IV).

Quant aux kystes, leur forme est ordinairement sphérique, quelquefois ovalaire, plus rarement irrégulièrement mamelonnée (fig. 4a, PI IV.)

Il arrive parfois que quelques-uns d’entre eux sont atteints d’une sorte de décomposition charbonneuse ; ils deviennent alors d’un noir brun luisant dans leur partie centrale, et bientôt la décomposition s'étend à tout le kyste; ils présentent ainsi l’aspect de la fig. 4 b, PI. IV. Leur contenu normal est remplacé par une matière noire, dure et comme graisseuse, dont je ne m'explique pas bien l’origine, pas plus que la cause qui détermine cette altération.

Si la décomposition charbonneuse n’a pas envahi le kyste en entier, celui-ci présente encore des spores dans les parties restées indemnes ; mais elles sont plus ou moins atrophiées ou en mauvais état, se ressentant nécessairement de l’atteinte fatale dont elles ont été l’objet.

Si nous comparons les spores que nous venons de décrire avec celles de la Clepsidrina longa qui habitait au début le tube digestif de la même larve, nous les trouvons parfaitement identiques sous le rapport de la forme et de la constitution ; ces dernières sont seulement un peu plus petites, mesurant seulement 6 11 30 sur 3m 20 (gs: 10; PL NTL):

On peut donc déjà remarquer l’affinité qui existe entre ces deux formes de sporozoaires qui ont mêmes spores et même constitution

intime, et qui ne diffèrent en réalité que par la conformation exté-

rieure des états végétatifs. Comme deux autres espèces de Grégarines se rencontrent aussi dans les larves de Tipula, il était intéressant de rechercher si une forme évolutive analogue à celle que nous venons de voir, correspondait à chacune d’elles.

L'examen de nombreuses Tipules adultes m’a montré qu'il existait, en effet, deux autres sortes de spores, arrivant jusque dans l’imago et correspondant vraisemblablement aux deux autres Grégarines. Ainsi, certaines larves de Tipula contenant surtout des Actinocéphales, ont présenté, vers la fin de leur période larvaire, des formes parasitaires d’abord analogues aux précédentes quant à leur développement, mais qui commencent à s’en différencier lors de leur passage à l’état de kystes, pendant la nymphose.

Si l’on examine ces Tipula à l'état adulte (c’est surtout dans l’espèce ochracæa que ces formations se rencontrent le plus fréquemment), on voit qu’elles contiennent un ou plusienrs gros kystes ovalaires, blancs : les uns libres dans la cavité générale, les autres encore rattachés au tube digestif par le cordon dérivant des tuniques soulevées. Ces kystes ont une paroi plus résistante que celle des kystes précédents, et conservent toujours leur enveloppe figurée. Mais, ici, ce n’est pas seulement dans la cavité générale que lon rencontre ces corps ; il y en a aussi dans le tube digestif qui se trouve alors énormément distendu par leur présence : car ces kystes sont très gros, atteignant parfois près d’un millimètre de diamètre; on verra, en effet, que l’Actinocéphale des Tipules atteint de fortes dimensions.

La présence de ces kystes dans le tube digestif même montre que le sporozoaire ainsi modifié, au lieu de se diriger vers l’extérieur comme précédemment, est tombé dans l'intestin où il a continué d’effectuer son développement.

De toute façon, ces kystes intestinaux müûrissent aussi bien que ceux de la cavité générale ou kystes cœlomiques, et donnent les

mêmes spores ; mais ils ne possèdent qu'une enveloppe unique qui est leur paroi propre.