TABL. ZOO

Dans le kyste, les spores sont souvent réunies en petites agglomérations, entre lesquelles se trouvent des yranulations non utilisées.

Ces spores sont sensiblement sphériques et présentent deux membranes distinctes : l'épispore mince et appliquée sur l’endospore plus épaisse et réfringente.

La plupart du temps, la surface de cette endospore est parfaitement lisse ; d’autres fois, elle montre, en différents points qui semblent symétriquement disposés, des petits mamelons où tubercules plus ou moins saillants (fig. 8, PI. IV). La spore représente ainsi, non plus une sphère, mais un polyèdre dont chacun des sommets des angles solides serait terminé par un petit mamelon. L'épispore ne participe pas à ces soulèvements qui n’intéressent que la membrane interne.

Quelquefois l’un des mamelons s’allonge considérablement en soulevant l’épispore pour faire hernie au dehors, et la spore paraît comme munie d'un petit pédicelle ; il peut même arriver que plusieurs de ces mamelons soient ainsi proéminents, et alors la spore semble plus ou moins hérissée.

Ces spores, dont le contenu était granuleux au début, montrent, à leur maturité, les corpuscules falciformes pelotonnés en cercle tout autour d’un nucléus de reliquat. Elles sont toutes de la même grosseur et mesurent environ 6 1 de diamètre.

Si ces spores dérivent réellement de la forme normale (Actinocéphalus), comme l'observation semble le démontrer, il existe ici un dimorphisme assez considérable entre les deux sortes de spores de ce parasite, car celles de l’Actinocephalus normal sont biconiques (fig. 14, PI. XIV).

Le dimorphisme des spores cælomiques et normales est d’ailleurs une règle presque générale, comme on va le voir dans la suite ; mais, le plus souvent, les différences sont peu considérables, et ne portent

uère que sur les dimensions et l'épaisseur des téguments, la forme

Le

Là Là A générale restant la même.

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Les kystes que nous venons de voir se rencontrent assez rarement, ce qui doit s'expliquer par la rareté des Actinocephalus dans les larves de Tipulides; les premiers, au contraire, que je considère comme dérivant de la Clepsidrina longa, Grégarine excessivement commune dans la larve, sont très répandus dans les Tipules adultes.

En troisième lieu, l’étude de l’évolution des différentes Grégarines des larves de Tipula a été complétée par l'observation de kystes recueillis dans le tube digestif de la Tipula nigra à l’état d’imago. Ces kystes remplissaient presque complètement le tube ; ceux situés dans la première dilatation n’étaient pas encore mûrs, ceux placés dans la seconde contenaient des spores en parfait état de maturité.

Avec ces kystes se trouvaient quelques Grégarines gonflées et arrondies, voisines de l’enkystement solitaire; c’étaient les sporadins de l’Æirmocystis ventricosa qui habite aussi le tube digestif des larves de Tipules, comme les deux Grégarines que nous avons citées précédemment.

Ici, les transformations de la larve n’ont pas occasionné une évolution spéciale du parasite ; nous rentrons donc dans le cas des hôtes de la première catégorie dans lequel le parasite passe directement de la larve dans l’insecte parfait; mais comme la durée de cet insecte parfait est très éphémère, c'est un enkystement opportun qui va sauver la Grégarine d’une destruction certaine en la transformant en spores.

Les kystes qui ne pouvaient être évacués pendant la nymphose se sont développés sur place, et sont déjà rendus à maturité au moment où l’insecte adulte sort de sa pupe. Ils sont blancs, sphériques, assez oros et remplis de spores mélangées à des granulations non employées. Leur diamètre moyen est environ de 400 11. Les spores ne diffèrent guère des spores normales d’Æirmocystis que par une plus grande lâcheté de l’épispore qui devient ainsi flottante autour

de l’endospore (fig. 7, PI. IV). Elles montrent toutes des corpus-

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cules faiciformes autour d’un nucléus de reli quat constitué, tantôt par une seule grosse granulation centrale, tantôt par deux ou une file axiale de ces mêmes granulations plus petites. Leurs dimensions ne différent pas sensiblement de celles obtenues dans les kystes librement évacués par la larve.

J’ai de même rencontré dans le tube digestif de quelques autres Tipulides du genre Cténophore, à l’état d’imago, des Grégarines ayant déjà revêtu une membrane autour d’elles et par conséquent en train d'échapper à la destruction par un enkystement solitaire. C’est sans doute de la même façon que se sont produits les kystes de la Tipula nigra que nous venons d'étudier.

Nous avons pu suivre ainsi l’évolution particulière de chacune des espèces de Grégarines de la larve de Tipula au cours de ses métamorphoses ; mais il est curieux de remarquer que, bien qu’une seule et même larve présente assez fréquemment les trois espèces de Grégarines, je n'ai toujours rencontré qu’une seule espèce de spores dans un seul et même insecte adulte : ce qui me porte à croire que, pendant les transformations de l’hôte, une unique espèce de Grégarine subsiste, à l’exclusion des autres ; chaque variété de Tipula semblant ainsi vouloir conserver, à son choix, l’un ou l’autre de ces parasites qui se trouvaient cependant réunis dans sa larve.

Les observations qui précèdent montrent done que si, dans certains cas, le parasite demeure dans le tube digestif de la larve pendant la nymphose ei s’y enkyste directement pour apparaître sous forme de spores dans l’insecte adulte, dans d’autres cas, il subit une modification particulière dont le résultat est de le faire passer dans la cavité générale en simplifiant son évolution morphologique ; là, il donnera des spores qui se distingueront, d’une façon générale, des spores libres, par leur plus grande résistance aux agents destructeurs, à cause de l’épaisseur plus considérable de leurs parois.

Ue fait provient-il de ce que les larves ont été tenues en captivité pendant tout leur développement ? ou bien s’effectue-t-il normale-

ment dans les larves de Tipules vivant en pleine liberté ?

La question est facile à résoudre. Pour cela, il suffira de recueillir des larves vers l’époque de leur transformation en nymphes, soit vers le mois de juillet ou d'août ; on les trouvera facilement, et parmi elles, quelques-unes pourront être déjà transformées en chrysalides.

Si nous ouvrons ces larves de suite, nous verrons que la plupart présentent déjà, à la surface de leur intestin, ces granulations jaunâtres qui représentent notre sporozoaire ainsi modifié; dans les nymphes, bon nombre de kystes seront déjà sporulés, et enfin, si l’on a attrapé quelques Tipules adultes volant lourdement dans les herbes, on remarquera qu'elles possèdent encore ces kystes parfaitement mûrs et flottant dans la cavité générale.

Ce n’est donc pas sous l'influence de la captivité que cet état particulier du parasite s’est produit ; il est un fait naturel de son évolution, puisqu'il se rencontre aussi chez les insectes libres.

Les observations qui suivent, concernant d’autres insectes chez lesquels on observe des formations analogues, vont de nouveau vérifier cette assertion, en même temps qu'elles montreront toutes les relations qui existent entre ces deux formes parasitaires.

Tout récemment, A. Schneider, en donnant la monographie du Pileocephalus Heerii, grégarine qui habite l'intestin des larves de Phryganea grandis, fait remarquer que ces larves tenues en captivité pendant un temps assez long, montrent de grosses masses sphériques blanchâtres à la surface externe de leur tube digestif.

Parmi ces masses, les unes sont reliées au tube par un pédicelle, les autres ne forment encore qu’un simple mamelon superficiel, d'autres sont déjà libres dans la cavité générale ; quelquefois, plusieurs d’entre elles sont engagées dans une même hernie des tuniques intestinales et se traduisent à l’extérieur par autant de saillies. Si l’on examine chacun de ces corps, on leur trouve la même forme et la même constitution que ceux rencontrés dans les larves de Tipula.

Ils ont une paroi propre à stries longitudinales très saïllantes et une paroi figurée formée par les tuniques du tube digestif dont une

portion forme un petit filament suspenseur, le pédicelle du kyste.

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À l’intérieur, ils renferment de fines granulations avec un noyau

sphérique volumineux ; au début, il y a un nucléole simple qui se

déroule en ruban dans la suite, etse fragmente en de nombreux petits nucléoles qui restentsouvent alignés comme le ruban quiles a produits.

De même que dans les Tipula, quelques-uns de ces corps se débarrassent de leur enveloppe figurée et deviennent libres dans la cavité viscérale ; mais ce n’est pas le cas général, car presque tous conservent leur double enveloppe.

Au moment où les larves sont sur le point de se transformer en nymphes, ces corps devenus kystes sont remplis de spores, etles Grégarines ont à peu près totalement disparu du tube digestif. J’ai retrouvé ces kystes remplis de spores mûres dans la nymphe et dans les Phryganes adultes dont l'intestin ne présente plus traces de parasites.

À. Schneider appelle ces kystes dont le développement s’effectue ainsi dans la cavité générale ou cœlome, kystes cælomiques ; nous étendrons cette dénomination à toutes les formations de ce genre qui se rencontrent dans les autres hôtes.

Si nous comparons maintenant les spores de la Grégarine intestinale (Pileocephalus Heerii) avec celles des kystes cæœlomiques, nous leur trouvons la même forme générale ; mais les dernières sont toujours beaucoup plus grosses que les spores normales de Pileocephalus. À cause de cela, deux parois apparaissent nettement dans les spores cœlomiques : l’externe résistante et présentant un épaississement considérable à chaque extrémité ; l’interne plus mince et renformant les corpuscules très gros et enroulés autour du nucléus de reliquat. Comme dans les spores du Pileocephalus de l'intestin, on observe aussi d'énormes spores concrescentes résultant de la coalescence de plusieurs sporoblastes.

En somme, ces spores cæœlomiques ne diffèrent des autres que par leur grosseur et la plus grande épaisseur de leurs téguments ; présentant ainsi plus de résistance aux agents destructeurs, elles seront,

par suite, plus durables.

L'identité de ces deux sortes de spores, l'uniformité de constitution des kystes cœælomiques et intestinaux nous conduisent, comme dans les Tipula, à regarder ces deux états comme dérivant l’un de l’autre et à considérer les formes cœlomiques comme des Grégarines simplifiées par le fait de leur évolution intra-pariétale.

Ici aussi, la captivité n’influe en rien sur la production de ces formes cœlomiques. Je les ai rencontrées dans la plupart des larves de Phryganæa grandis recueillies à des époques voisines de la nymphose, dans les étangs de la Touraine et du Poiton.

Des formations cœlomiques analogues s’observent aussi dans les larves de l’Oryctes Nasicornis. Cette larve renferme en effet uno remarquable Grégarine (Didymophyes gigantea) qui peut lutter comme taille avec la Grégarine géante du homard et dont le développement sera donné plus loin dans la description des espèces.

Les kystes cælomijues se présentent comme de petits points blanchâtres saillants et toujours placés vers l'extrémité des nombreux petits cæcums qui se trouvent à la partie antérieure et postérieure du tube digestif ; c’est surtout aux cæcums antérieurs qu’on les rencontre le plus fréquemment ; quelquefois même il y en a d’attachés aux deux petits cæcums médians situés au commencement du tube sur la partie dorsale (fig. 13, PL IV).

L’énorme quantité de tissu graisseux qui remplit le corps de cette larve empêche de voir s’il ya de ces mêmes kystes, libres dans la cavité générale.

Ces kystes suivent le même développement que les précédents. À la maturité ils font hernie dans le cœlome et sont recouverts d’une paroi cellulaire provenant des tuniques intestinales, outre leur propre paroi qui estfinement striée. La paroi cellulaire peut, comme dansles autres cas,les rattacher au tube digestif par le pédicelle qu’elle forme.

Ilarrive parfois que deux ou plusieurs de ces kystes, très voisins les uns des autres, se trouvent renfermés dans un même soulèvement des tuniques (fig. 14, PI. IV); mais ordinairement ils ne s’alignent

pas en file comme on l’a vu chez les larves de Phryganes.

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Ils sont de dimensions très variables, même à leur maturité ; les uns ont jusqu à 500 y: de diamètre, d’autres seulement 2 à 300 us il est facile de les séparer de leur tunique de revêtement par une simple dilacération.

Si nous écrasons un de ces kystes mûrs, nous le trouvons rempli d’une grande quantité de spores ovalaires mesurant environ 8 y, pour le grand axe sur 6 p. 10 pour le petit axe (fig. 15, PI. IV).

Chaque spore montre une épispore épaisse appliquée sur l’endospore plus mince, et renfermant les corpuscules falciformes disposés autour d’un nucléus dereliquat.

De même que les kystes cœlomiques des Tipula, ceux-ci sont quelquefois atteints par la même décomposition charbonneuse que j'ai signalée plus haut.

Comparant maintenant, comme nous l’avons fait pour les formes précédentes, les spores de ces kystes cœlomiques avec celles du Didymophyes gigantea qui vit dans l’intestin, nous leur trouvons la plus grande ressemblance.

En effet, la forme et les dimensions de l’endospore sont les mêmes. La seule différence à relever est dans l’épispore qui est très lâche dans les spores normales, ce qui permet à l’endospore de flotter librement dans son enveloppe ; tandis que, dans les spores cœlomiques, l'épispore appliquée étroitement sur l’endospore ne laisse pas d’espace libre entre les deux parois. Cette faible différence, ne portant que sur les dimensions de l’enveloppe externe, est donc insignifiante.

Dans le Geotrupes stercorarius (imago) qui héberge une Grégarine (Didymophyes rara, fig. 14, pl. VI), que j'ai récemment découverte, j'ai aussi observé des kystes cœlomiques en hernie à la surface du tube digestif. Or la Grégarine elle-même est très rare dans l’insecte parfait ; peut-être est-elle plas commune dans la larve, ce que je n'ai pas été à même de vérifier; s’il en est ainsi, il n’est pas douteux que le cælomisme de la Grégarine se produise au moment

de la métamorphose, comme dans les Tipules ou les Phryganes.

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Ce n'est pas seulement chez les névroptères, les dipières et les

coléoptères que se rencontrent ces intéressantes productions. Je les

ai aussi observées chez un petit lépidoptère de la section des Pyralides, le Crambus perlellus. Ce petit papillon est très commun en juin et juillet dans les prairies humides. Si on l’ouvre avec soin, on pourra voir, dans sa cavité viscérale, des kystes sphériques à paroi mince, situés vers l'extrémité postérieure du corps. On en trouve quelquefois jusqu’à dix ou douze dans le même insecte ; mais ordinairement ils sont moins nombreux, et souvent même il n’yen a pas du tout; car ces papillons sont loin d’être tous infestés.

Ces kystes sont libres et ne possèdent plus que leur paroi propre pour la plupart. Leur diamètre moyen est d'environ 200 p. Tantôt ils sont complètement remplis par les spores mûres ; tantôt celles-ci semblent occuper seulement la face interne de la paroi du kyste, laissant le centre vide ou ne contenant que des granulations ; quelquefois aussi, les spores sont réunies en petits groupes séparés par des espaces clairs.

Les spores ont une forme naviculaire allongée et sont marquées d’une ligne sombre longitudinale, ce qui leur donne l’apparence d’un grain de blé (fig. 10, pl. IV).

Si on les examine à un fort grossissement, on voit qu’elles sont constituées par une portion médiane prismatique, terminée à chaque extrémité par une pyramide à pointe obtuse.

En coupe optique, ces spores sont hexagonales (fig. 11, PI. IV) ; le prisme est donc à six faces, ainsi que les pyramides qui le terminent.

Chacune des arêtes de ce solide forme à la surface de la spore six côtes longitudinales légèrement saillantes. L'une d'entre elles, beaucoup plus proéminente que les autres, détermine cette ligne sombre que nous avons signalée, et qui est, peut-être, une ligne de déhiscence.

La paroi est très épaisse, et il paraît probable que les côtes sail-

lantes sont une dépendance d’une épispore intimement appliquée sur