‹ Recherches sur les grégarinesChapitre 27 sur 62 · DENT O LE · texte numérisé non relu

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correspondant à autant de dépressions du tégument (fig. 9, PI. V). Ilse peut que ces petites fossettes soient destinées à faciliter les ‘échanges nutritifs entre l’organisme et le milieu dans lequel il vit.

Pour les autres Grégarines, ces échanges doivent s’accomplir surtout par les sillons qui séparent les côtes longitudinales, où l'épaisseur du tégument est minima. Cette épaisseur est même nulle chez certaines espèces à l’extrémité desquelles l’épicyte se divise de lui-même en autant de filaments qu’il y a de côtes, comme je l'ai observé pour certaines formes du monocystis du Lombric (fig. 17, PL V); de même, Aimé Schneider a montré que l’épicyte du Lophorhynchus se décomposait facilement en autant de petites lamelles qu'il y avait de stries.

On observe quelquefois, à la surface de l’épicyte de certaines Grégarines, une couche de très petits bâtonnets implantés normalement et tronqués à leur extrémité libre, de telle sorte que la Grégariné paraît comme finement velue (fig. 13, PL. X). C'est généralement vers l'extrémité postérieure qu'ils se réunissent de préférence (Amphorella, Acanthospora, Clepsidrina entorhynchus) ; cependant il arrive parfois que la Grégarine en estentièrementrecouverte.(Frenzel.)

Ces petits bâtonnets se détachent assez facilement et se comportent comme des bactéries sous l'influence des réactifs ; il est naturel de penser que ce sont en effet ces organismes qui, rassemblés en certains points de l’épicyte, rendent celui-ci comme villeux.

Enfin, il me paraît intéressant de signaler, comme une dépendance de l’épicyte, la curieuse invagination que l’on observe à la partie supérieure du protomérite de la Clepsidrina entorhynchus des larves de Phryganides (fig. 15, Pl. VI); c'est un petit sac limité par une paroi mince, ouvert à son soumet et constituant comme un rudiment de tube digestif. Son intérieur est fréquemment rempli de petits bâtonnets grisâtres, qui semblent être des bactéries. Ces mêmes organismes recouvrent d’une couche villeuse, continue, l’extrémité postérieure de la Grégarine.

L’épaisseur de Pépicyte, qui diffère avec chaque espèce de Gré-

garine, varie aussi dans les différentes parties d’un même individu ; en examinant cette couche dans un grand nombre d’espèces, j'ai remarqué qu'en général son épaisseur va en croissant au pôle proximal au pôle distal, tandis que celle du sarcocyte varie en sens inverse. L’Amphorella du Polydesme est un type où ces variations

sont très faciles à constater (fig. 12 ep, PI. X).

Sarcocyte et Myocyte.

Le sarcocyte, qui forme, comme on sait, une couche homogène et résistante, au-dessous de lépicyte, est loin d’avoir la même importance chez toutes les Grégarines. Chez quelques-unes, notamment certaines monocystidées, il paraît même faire complètement défaut. Son épaisseur varie pour une même espèce, suivant les points considérés ; souvent considérable au pôle proximal, elle va ensuite en décroissant jusqu'au pôle distal (fig. 12 sa, PI. X).

Une plus grande importance, à mon avis, doit être attachée à la couche fibrillaire ou myocyte. Au sujet du rôle dévolu à cette couche, les auteurs n’ont pas toujours été précisément d’accord. Suivant Ed. Van Beneden, elle représente une couche de fibriiles contractiles, musculoïdes, analogue à celle des infusoires ciliés, tandis que Ray Lankester et A. Schneider ne voient en elle qu’un appareil de soutien, un squelette interne.

Aujourd'hui que nos connaissances sur les Grégarines se sont étendues par l’étude comparative de nombreuses formes nouvelles et par l'observation plus approfondie de types déjà connus, il semble difficile de refuser à ces fibrilles le rôle d'éléments contractiles qui leur a été attribué par Van Beneden.

En effet, bien que M. Schneider, dans sa thèse { Contribution à l'étude des Grégarines, 1876), ait cru devoir nier la contractilité, en s'appuyant sur ce que les espèces les plus agiles ne montraient pas de couche striée, il est facile de s’assurer, comme il l’a d'ailleurs reconnu depuis, que ces espèces possèdent en réalité une couche

de nombreuses fibrilles, mais qu’il est parfois difficile de dis-

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tinguer à cause de la finesse et du rapprochement des stries.

Les Grégarines chez lesquelles cette couche a été aperçue en premier lieu, sont celles où les fibrilles sont assez espacées pour être manifestement apparentes ; or, j’ai souvent remarqué, et cela semble rationnel, que la Grégarine était d'autant plus agile et douée de mouvements plus variés, que ses fibrilles étaient plus ténues et plus serrées. De ce fait, il résulte que ce sont les espèces chez lesquelles la couche fibrillaire est la plus visible, qui montrent le moins d'aptitude aux mouvements. Ainsi les Gramocystis, Olepsidrina Munieri, acuta, etc., qui montrent une couche striée bien nette, à fbrilles grosses et relativement lâches,sont presque immobiles ou;résentent des contractions si lentes qu’elles ne sont pas toujours perceptibles, tandis qu'au contraire les Bothriopsis, Amphorella, Actinocephalus, Monocystis, etc., etc., dont les fibrilles sont fines et nombreuses, mais aussi plus difficiles à apercevoir, se montrent douées de mouvements rapides et variés.

Le nombre des Grégarines chez lesquelles on a signalé l'existence d’une couche fibrilluire était jusqu'ici assez restreint ; les recherches que j'ai faites au sujet de cet élément me conduisent à le considérer comme beaucoup plus général.

Si, en effet, on examine avec attention et à l’aide de réactifs particuliers (chlorure d’or après fixation à l’acide osmique et légère contraction par l'alcool faible; carmin acétique) la portion immédiatement située sous l’épicyte, on apercevra les fibrilles transversales chez la plupart des Grégarines, sinon chez toutes.

Chez les unes, cette couche est tellement apparente que l’aetion préalable de tout réactif devient inutile pour en constater la présence (Eirmocystis ; Clepsidrines, Didymophyes); chez d’autres, non seulement cette action est nécessaire, mais encore faut-il examiner un grand nombre d'individus avant d’en rencontrer un qui la montre nettement ; c’est certainement une des causes pour lesquelles les observateurs n’ont pas reconnu l'existence de ia couche striée dans

un grand nombre d’espèces.

Chez certaines monocystidées, elle n’est pas moins difficile à constater; cependant il en est d’autres où elle se distingue aisément (monocystis agilis, monocystis des Néréis). Dans le monocystis agilis du Lombric, qui présente des contractions rapides presque continuelles, le chlorure d’or fait apparaître les fibrilles, fines et serrées, avec la plus grande netteté. Dans le monocystis du Néréis, on voit en outre des stries longitudinales plus apparentes qui convergent vers le sommet ; ces stries auxquelles Ray Lankester n’a pas hésité à attribuer un rôle contractile, me semblent plutôt dériver de l’épicyte et avoir la valeur de simples stries superficielles.

J'ai aussi rencontré une couche fibrillaire spiralée bien nette et très lâche, au début de quelques formes cœlomiques (Æirmocystis ventricosa, polymorpha); mais elle disparaît dans la suite du développement, tandis que les stries superficielles de l’épicyte ne font au contraire que s’accentuer ; chez quelques formes dégradées et profondément modifiées du monocystis du Lombric, la couche striée ne se voit pas non plus.

Les fibrilles qui constituent la couche striée-sont le plus souvent spiralées ou réticulées; elles semblent plus rarement annelées ; mais, en bien des cas, il est fort difficile de savoir si elles décrivent des spires ou des anneaux fermés.

De même que le sarcocyte, la couche fibrillaire perd de sa netteté, à mesure qu’elle s’avance vers l'extrémité postérieure de la Grégarine. Les points où elle s’aperçoit le plus facilement sont ceux voisins du septum, un peu au-dessus et au-dessous ; car on sait qu'au niveau même de la cloison la couche est interrompue.

D’après la disposition et la situation de ces fibrilles, il ne paraît pas douteux qu'elles ne soient analogues aux fibrilles muscuioïdes contractiles de certains infusoires ciliés, comme le pense M. Ed. Van Beneden, et le nom de myocyte qui leur a été donné, ieur convient parfaitement.

Par leurs contractions localisées, elles peuvent déterminer ces

brusques mouvements d'inflexion du deutomérite, ainsi que ces dé-

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formations continuelles si variées qu’on observe dans les protomérites des Bothriopsis, des Amphorella et de bien d’autres. Leur action paraît encore plus manifeste dans ces sortes de contractions spasmodiques que l’on observe chez certains monocystis du Lombric où la couche spiralée se voit admirablement. Dans la Grégarine de l’Aricia (fig. 18, PI. V), qui présente presque constamment un mouvement lent en avant, suivi d'un brusque mouvement de recul, l’analogie de ces contractions avec celles déterminées par le filament axile des vorticelles est frappante.

Il semble aussi vraisemblable que les mouvements de translation totale des Grégarines soient dus à des contractions imperceptibles de ces fibrilles, qui, en les rapprochant et les écartant successivement les unes des autres, déterminent ainsi des ondulations courtes et rapides dont le résultat est de faire progresser l'animal d’un mouvement uniforme et continu.

En résumé, la contractilité de ces fibrilles me paraît être un fait

non moins douteux que leur présence chez toutes les Grégarines

normales.

Entocyte et produits dérivés.

Dans toutes les Grégarines, l’entocyte est constitué, comme on le sait, par deux parties essentielles : le métaplasme et les grannlations.

Les granulations, de forme régulière ou irrégulière, sont de dimensions variées. Le plus souvent très fines, elles peuvent cependant atteindre une taille assez considérable chez quelques espèces. Aiïnsi, chez un Gamocystis vivant dans une petite larve d’Éphéméride, elles représentent de petites masses sphériques régulières d’une certaine grosseur ; chez un Zygocystis du Lombric, j'ai trouvé un entocyte renfermant de grosses granulations irrégulièrement polyédriques. Mais elles acquièrent une forme remarquablement régulière en même temps qu’un aspect tout particulier dans quelques Gréga-

rines, comme la Clepsidrina granulosa, par exemple, dans le proto-

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mérite de laquelle on les voit sous forme de grosses sphères claires, réfringentes, toutes de même dimension.

De même, j'ai rencontré certains exemplaires de la Clepsidrina longirostris chez lesquels les granulations de l’entocyte se présentent sous la forme de corpuscules discoïdes aplatis, très pâles et remplissant complètement le proto et le deutomérite (fig. 6, PI. XI). Ces petits corps mesurent en moyenne 4 y: de diamètre, et leur centre paraît allernativement clair ou obscur selon qu’on abaisse ou qu’on élève le point du microscope (fig. 7 a et b, PI. XI) ; les colorants sont sans action sur eux et décèlent seulement la présence du nucléus dans le deutomérite. Ces granulations me paraissent bien de même

nature que les précédentes (substance amyloïde de Bütschli) ; mais,

n'ayant pas eu sous la main les réactifs nécessaires pour en faire

l'étude micro-chimique, je n’ai pu m'en assurer.

J’ai aussi observé une Grégarine qui présente des granulations de

deux sortes : les unes, très petites, paraissant presque noires sous le

microscope, occupent l’extrémité antérieure du protomérite où elles forment un petit cône sombre (fig. 7, P1. XIX) ; les autres, plus grosses, moins serrées et d’un jaune brunâtre, occupent le reste des

deux segments. C’est l Ancyrophora uncinata, qui présente ainsi une

double coloration.

Parfois, les granulations de l’entocyte se réunissent en petites masses sphéroïdales, irrégulièrement disséminées dans le métaplasme. J’ai observé cette disposition dans la Clepsidrina acuta du Trox (fig. 9,10, PI. VI), et dans une autre Clepsidrine vivant dans les larves de Cistèlides. | |

Produits dérivés de l’'Entocyte. — Outre les deux éléments, gra— nulations et métaplasme, qui composent l’entocyte normal des Grégarines, celui-ci peut encore renfermer, dans certains cas, des produits particuliers de forme plus ou moins définie, dérivés de l’activité de son protoplasme.

Ces éléments auxquels le rôle de matières de réserve paraît, le

plus souvent, approprié, sont de plusieurs sortes :

1° Ils sont de forme indéterminée et apparaissent irrégulièrement disséminés dans la masse de l’entocyte. Leur présence est décelée par l’action des colorants, le picro-carmin ou le carmin acétique. L'iode les colore en jaune. A. Schneider, qui les a signalés le premier dans Stenocephalus Juli et Clepsidrina granulosa, les appelle inclusions. Ces inclusions semblent constituées par de la substance albuminoïde plus condensée. J’en ai rencontré de très belles dans le protomérite du Didymophies gigantea (fig. 8, PI. VIT), où leur présence est pour ainsi dire constante, et dans celui de la Clepsidrina Munieri où elles ne sont pas moins fréquentes (fig. 1, Pl. XI). Le deutomérite de ces Grégarines en renferme aussi quelquefois ; mais elles sont beaucoup moins importantes.

J'ai remarqué qu’elles apparaissent avec la plus grande netteté sous l’action du chlorure d'or. Au début, elles se montrent, dans l’entocyte, sous la forme d’un petit point réfringent qui grossit dans la suite en prenant une forme tantôt globuleuse, tantôt plus ou moins rubanée.

2° Ce sont de petits globules graisseux, ordinairement sphériques, quelquefois irréguliers, de taille très variable, Ils sont presque toujours colorés en jaune ; on les trouve fréquemment dans l’entocyte. de certaines formes cœlomiques de Clepsidrines. (Clepsidrina longa) et dans celui des Grégarines normales (Clepsidrina Poduræ, Clepsidrina longirostris, ete.). Dansla Clepsidrina Poduræ, ils forment, au sein de l’entocyte, de petites masses orangées situées vers le pôle proximal (fig. 1, 2, 3, 4, PI. X). Ces petites masses graisseusses ne disparaissent pas au moment de l’enkystement ; on retrouve leur substance à la maturité du kyste formant une petite éminence colorée au point où naîtra le sporoducte (fig. 5, PI. X) ; à mesure que celui-ci se constitue, la tache colorée se transforme en un petit anneau entourant la base de l'appareil (fig. 6). Quand le sporoducte est complètement évaginé, la masse graisseuse occupe sa base dilatée et, au moment de l'émission, on la voit se répandre

dans le canal conducteur, semblant ainsi jouer le rôle de corps lu-

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