Chapitre XXII

Anatomie comparée.

Ectoplasme

D'une manière générale, les Astomes parasites du tube digestif ont un ectoplasme assez épais, nettement délimité (Ex. : IntosheUinidae Anoplophryidae (p. 428), Discophryidae (1), Mau-

(1) SIactas (1883) observe le iégvimcxit à' Haptophrya gigantea qu'il a signalée quelques anuées auparavant (1879) chez divers Batraciens d'Algérie. Kn l'examinant par la tranche, il le voit tra versé dans son épaisseur par de fines stries qu'il considère, à juste titre, comme des proiouRe ments des cils vibratiles, les reliant à la surface du corps sarcodique.

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pasellinae (p. 409) quoique certains montrent une cuticule plus faible (Rhizocaryinae).

La minceur spéciale de la cuticule de Kojoïdella s'explique par sa vie dans le système gastrovasculaire d'une Méduse. L'astome ne rencontre pas dans son habitat les obstacles que les Anoplophryidae, par exemple, trouvent dans le tube digestif des Oligochètes et des Polychètes qui les hébergent.

SiEDLECKi trouve l'ectoplasme de son Herpetophrya astoma très distinct, formant une couche d'une épaisseur uniforme, d'aspect clair et très transparent sur l'animal vivant un peu comprimé. La partie antérieure et le petit bec de YHerpetophrya remplis d'ectoplasme lui doivent sa transparence.

De même, les parasites du cœlome ne sont en contact qu'avec la paroi des vaisseaux et avec les globules sanguins {Colliniidae) ou avec les parois du cœlome {Herpetophrya) : leur ectoplasme bien décrit par Stein, Balbiani, Schneider et SiEDLECKi est donc relativement mince.

Chez Orchitophrya (voir p. 477), les mêmes raisons éthologiques entraînent une structure analogue de la région superficielle (fig. 108).

Enfin, chez Protophrya, l'ectoplasme n'est pas très épais. C'est à tort que Kofoïd lui a donné une épaisseur si grande. Mais à cette minceur supplée une grande dureté qui est très nettement mise en évidence quand l'Infusoire se recroqueville (fig. 69). Il rappelle celui des Ancistrides décrit par Maupas (1883) et par Issel (1908).

Appareil ciliaire

Jusque vers le dernier quart du siècle dernier, les auteurs ont décrit très sommairement l'appareil ciliaire de nos Infusoires.

C'est à ce manque de précision dans l'étude cytologique qu'est due la confusion systématique qui a persisté dans ce groupe.

Maupas (1879) est le premier observateur qui nous ait

INFUSOIRES ASTOMES 497

donné une description soignée d'un appareil ciliaire d'Astome en l'étudiant chez son Haptophrya gigantea.

Les Astomes qui ont l'appareil ciliaire le moins compact sont les parasites du cœlome {Colliniidae), celui des glandes génitales {Orchitophrya (p. 478), et celui qui vit dans le foie {CepedeUa) (p. 571).

Parmi les parasites du tube digestif, presque tous ont un appareil ciliaire compact {Anoplophryidae, Intoshellinidae, Discojjhryidae, Ladidae, etc.) ; une espèce décrite par Awerinzew (1907) : Bûtschliella opheliae vivant dans l'intestin des Ophélies montre un petit nombre de stries d'insertion ciliaire. En revanche, les cils sont très étroitement tassés sur les stries, ce tassement suppléant au très petit nombre des lignes d'insertion ciliaire.

Chez SchuUzellina, le nombre des stries et des cilsestrelativement restreint, mais le parasite peut facilement se mouvoir dans l'intestin des Allurus grâce à sa forme piriforme à extrémité antérieure effilée (fig. 17 à 25).

Contrairement à ce qu'ont décrit les anciens auteurs, la cihation n'est pas toujours homogène chez les Astomes (1). Ainsi, chez certaines formes {Hoplitophrya falcifera, Hoplitophrya hamata) (p. 402), les stries d'insertion ciliaire ne sont pas disposées à des intervalles égaux sur tout le corps.

J'ai notamment montré que chez cette dernière espèce, ces stries sont plus serrées au niveau de l'hameçon fixateur que sur le reste de la face ventrale de l'Infusoire.

Chez Protophrya, la face qui correspond à l'espace non cilié d' Ancistrum montre une ciliation moins dense que le reste de la surface du corps de l'Infusoire.

Enfin, chez certaines espèces {CeiJedella, SchuUzellina, Perezella,) on observe, dans la région antérieure du corps des différenciations ciliaires en forme de toupet.

Au contraire, chez Intoshellina, l'extrémité antérieure du

(1) Voir le méiuoirc île CoU.I.n (1909) en ce qui concerne Collinia hranchUtrum Steiu.

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corps n'est pas ciliée, comme d'ailleurs, chez Bûtschliella.

Chez Hei'petophrya astoma, le bec antérieur mobile n'est pas cilié et représente les surfaces plus ou moins coniques des Intoshellina et Bûtschliella.

Chez certaines espèces {Anoplophrya, Perezella, Mesnilella,

Kojoïdella), la ciliation est sensiblement la même sur toute la

surface du corps, mais présente des différences d'un genre à

l'autre.

Endoplasme

Tandis que le parasitisme a fortement agi sur la forme générale des Infusoires astomes et sur la structure de l'ectoplasme, l'endoplasme est peu modifié par la vie parasitaire. La seule différence importante qui existe entre le cytoplasme des Infusoires libres et commensaux et celui des Astomes résulte des variations apportées dans le phénomène de la digestion par la régression progressive d'un appareil digestif morphologiquement différencié.

Les Infusoires libres et commensaux montrent dans leur endoplasme des vacuoles alimentaires qui circulent de la région buccale à l'anale qu'elles atteignent après avoir parcouru le corps infusorial. L'étude de VUronema Rahaiidi Cépède, parasite des Copépodes et celle àUsselina intermedia commensale des Littorina obtusata m'ont permis d'utiles comparaisons entre la structure endoplasmique de ces deux formes à bouche fonctionnelle et celles de Perezella pelagica Cépède parasite des Copépodes et de Protophrya ovicola Kofoïd des Littorina rudis.

L'endoplasme à'Uronema (fig. 83) est bondé de vacuoles alimentaires. Celui de Perezella en est totalement dépourvu (fig. 75 à 80).

L'endoplasme de Isselina montre, comme celui des Ancistrum, des vacuoles alimentaires et des corpuscules verts absorbés. Celui de Protophrya qui se nourrit par osmose n'en montre pas, ainsi que l'a noté Kofoïd (1903) et que je l'ai étudié moimême.

INFUSOIRES ASTOMES 499

D'ailleurs, l'endoplasme des Iiifusoires astomes est très variable selon les familles considérées.

i- Parasite de la cavité gastrovasculaire : Chez Kofoïdella, l'endoplasme est bourré de globules réfringents, graisseux, de taille variée. A côté de ces globules, on observe de grosses vacuoles que j'ai rapprochées de celles que Siedlecki (1902) a très bien décrites chez son Herpetophrya astoma.

Ces vacuoles de Kofoïdella ont une taille suffisante pour qu'elles remplissent l'endoplasme infusorial lorsqu'elles ne sont que quatre ou cinq seulement.

Parasites du tube digestif. — Les Anoplophryidae montrent une grande homogénéité de structure endoplasmique dans tout le groupe des Anoplophryinae, dans celui des Hoplitophryinae et rappellent les Intoshellina (p. 393) parasites aussi du tube digestif. On retrouve d'ailleurs cette même structure dans les Maupasellinae (p. 409), très voisines des Anoploj)hryinae et des Hoplîtophryinae.

Dans toutes ces formes, l'endoplasme est finement granuleux et nettement délimité dans sa partie superficielle où il tranche nettement sur la couche inférieure transparente de l'ectoplasme par ses fins granules.

J'ai étudié en détail la structure de l'endoplasme chez des représentants de ces familles.

Parmi les Anoplophryinae, j'ai décrit celui de diverses Anoplophrya : A.striata (p. 398), A. alluri (p .430) A. Maupasi et celui de deux Hoplitophrya : H. hamata (p. 402) et H. falcifera (p. 406).

Chez Biitschliella, Awerinzew (1908) a décrit une grande quantité d'inclusions chromatoïdes que je rapprocherai de celles que j'ai notées chez Schultzellina mucronata Cépède. La ressemblance de ces inclusions chromatoïdes avec le micronucléus doit avoir empêché Awerinzew d'observer ce dernier élément chez Bûtschliella en dehors de la division transversale. Elle rend très difficile l'observation de celui de Schultzellina surtout chez les individus peu colorés ou trop différenciés.

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Chez Aîioplophrya striata (1), j'ai noté, chez certains Iiifusoires, des granules de la taille du micronucléus qui simulaient in vivo autant de micronuclei. Néanmoins, un observateur avisé ne pouvait confondre ces inclusions avec cet élément cy tologique. Celui-ci, en effet, se distinguait de ceux-là par sa grande réfringence due à sa nature chromatique. D'ailleurs, par l'action in vivo du carmin acétique de Schneider, il prenait une belle teinte rose plus accentuée que celle du macronucléus.

C'est, je pense, à la présence de grosses granulations endoplasmiques que Cohn (1903) doit de n'avoir pas observé de micronucléus hors de la division chez Haptophrya gigantea Maupas.

Parasites du cœlome. — Dans ce groupe, nous devons étudier, d'une part, Herpetophrya astoma (2) ; d'autre part, les Collinia et Perezella. (Voir Collin (1909) et p. 449.)

(1) Dans nue courte note préliminaire (1907), FAUKÉ-rRÉMiET retrouve dans Anoplophrya striata Dujardin, au sein du cytoplasme les entités cytologiques qu'il a longuement étudiées ailleurs et qui constituent d'après lui l'appareil mitochondrial des Ciliés.

« La double coloration rouge magenta vert-lumière appliquée après fixation par le sublimé alcoolique de Maïer, fait iipparaitre, dans le cytoplasme, des zones érythrophiles irrégulières qui semblent imprégnées d'une substance chromatique diffuse. Enfin, à la périphérie de l'endoplasma se trouve la couche sphérulaire de Kûnstler (couche alvéolaire de Btitschli) constituée par une série de sphéroplastes identiques à ceux qu'il a colorés « par la méthode de Benda, au krystallviolett, chez les Vortieellides et plusieurs Ciliés. »

J'ai moi-même observé dans l'endoplasma A'Anoplophryaalluri mihi.les éléments «sphérulaires» dont parle FaitkÊ-Frémiet. Mais comme je les retrouve à peu près partout dans l'endoplasma de rinfusoire, je ne crois pas qu'il y ait lieu de considérer cette région endoplasmique superflcielle comme différenciée morphologiquement en une « couche sphérulaire »,

Par la fixation au sublimé acétique, au sublimé alcoolique ou au liquide deBouin,le protoplasma de rinfusoire prend une structure très irrégulièrement fibrillaire -, au milieu de l'enchevêtrement des fibrilles qui se colorent légèrement par les teintures nucléaires et prennent vivement l'orange et l'éosine,. on aperçoit des granulations sphériques disposées sans ordre au sein du reticulum irrégulier.

(2) L'endoplasme de Herpetophrya astoma Siedlecki est très distinct de l'ectoplasme dont il diffère au premier abord par sa couleur plus foncée. Il est formé d'une substance liquide contenant des granules extrêmement fins, très transparents et ne présente jamais une structure alvéolaire nettement prononcée.

Sur une préparation à l'Hématoxyline ferrique, l'endoplasme prend assez fortement le colorant et se montre très nettement granuleux. Il présente de petits grains jaunâtres, fortement réfringents et de grandeur différente, souvent rangés en courts cordons ; il semble que plusieurs d'entre eux peuvent se confondre pour en former un plus grand.

A côté de ces grains, se trouvent de petites vacuoles remplies d'un liquide jaunâtre ; enfin, on voit de grandes gouttes de liquide, très réfringentes et d'une couleur pâle, jaune verdâtre.

Ces gouttes sont formées probablement par les vacuoles, et les vacuoles par les grains jaunâtres.

INFUSOIRES ASTOMES

Parasite des glandes génitales. — Chez Orchitophrya, l'ën^x y

doplasma est très spécial : limpide dans la région antérieuré^^"^ T^an

il devient spumeux dans la région postérieure. Sa région super- ^^ ^^^ ficielle montre une différenciation myonémique que je n'ai pas observée ailleurs et que j'ai décrite et figurée en détail (p. 479 et fig. 86).

RÉSUMÉ DE l'Étude comparée des éléments cytoplasmiques

L'étude que nous venons de faire de l'anatomie comparée des éléments cytoplasmiques des Infusoires astomes nous conduit à deux idées générales fort intéressantes pour la compréhension du groupe.

Dans l'anatomie comparée de ces formes, nous constatons :

1^ Une régression, très différente selon les cas, de la bouche et du cytopharynx. (Ex, : Protophrya (p. 467), Intoshellina (p. 395), Orchitophrya (p. 477), Anoplophrya (p. 419), etc.

2° Qu'un même milieu parasitaire agit sur des Infusoires de manière à entraîner chez eux une certaine ressemblance anatomique : épaisseur de l'ectoplasme des parasites du tube digestif, ciliation puissante des Ciliés intestinaux des Annélides, par exemple ; faiblesse cuticulaire relative des Infusoires parasites du cœlome et des glandes génitales.

3° Que cette convergence grossière due à la similitude d'habitat laisse voir néanmoins, malgré la plasticité des éléments extérieurs considérés jusqu'ici, des différences structurales particulières à certains groupes de parasites de même éthologie qui sont l'indice d'une hétérogénéité originelle des Infusoires considérés.

Les éléments que nous allons envisager maintenant vont venir accentuer ces différences anatomiques parce qu'ils sont moins sous la dépendance du milieu et nous montrer les affinités naturelles des parasites que nous étudions.

Ces gouttes sont en nombre variable selon les individus. Quand elles sont peu nombreuses, elles sont situées dans la partie postérieure du corps. Très abondantes, elles remplissent parfois complètement l'endoplasme. Dans les grandes vacuoles, on ne distingue jamais de corps solides Elles sont remplies d'un liquide ressemblant à celui qui remplit la cavité du corps des Polymnies; sa couleur est la même que celle du sang de ces Annélides vu en petite goutte. Ce liquide des vacuoles est soluble dans l'alcool.

AECH. 1>K ZOor,. EXr, KT OÊX. — 5* SÉRIE. ~ T. 111. — (IV) 34

SYSTEME PULSATILE

Chez certains Infusoires astomes, l'appareil pulsatile n'existe pas. Ces parasites sont intestinaux [Schultzellina mucronata Cépède), hépatiques (Cepedella hepatica Poyarkoff), cœlomiques {Herpeto2)hrya astoma Siedlecki) ou gono tomes {Orchitophrya stellarum Cépède).

Chez d'autres, le système pulsatile est vacuolaire. Deux cas peuvent se présenter parmi les représentants de ce groupe. Certains ont un système uni vacuolaire. D'autres, ont un système plurivacuolaire.

Système univacuolaire. — Parmi les parasites du tube digestif, la Lada Wrzesniowskyi Vejdovsky possède une seule vacuole latérale postérieure (p. 569).

Chez ceux du cœlome, nous trouvons Perezella avec une seule vacuole médiane terminale postérieure (p. 449) dont la position rappelle celle d'Uronema Rabaudi Cépède (page 453). Chez ColUnia (1), on observe, d'après Balbiani, tantôt une seule vacuole rappelant celle de Perezella, tantôt plusieurs disposées en une seule rangée latérale.

Enfin, chez Protophrya ovicola Kofoïd, la vacuole postérieure rappelle celle d'Isselina Cépède et celle des Ancistridés telle que Issel nous l'a fait connaître.

Système plurivacuolaire. — Les espèces à système pulsatile plurivacuolaire se divisent nettement en trois séries :

1° Infusoires astomes à vacuoles disposées sans ordre. (Ex. : Anoplophrya œgitnensis.)

2° Infusoires astomes à une seule rangée latérale de vacuoles (Ex. : Anoplophrya naïdos).

30 Infusoires astomes à deux rangées latérales de vacuoles. (Ex. : Anoplophrya alluri.)

Parmi les premières, nous pouvons citer, avec Anoplophrya

(1) Chez Collinia branchiarum Stein, les vacuoles contractilea aont petites et nombreuses. Chez Collinia circulans Balbiani, on observe chez les petits individus une seule vacuole contractile située à la partie postérieure du corps et dans l'axe de celui-ci, tandis que chez les individus de plus grande taille leur nombre est de six ou sept.

INFUSOIRES ASTOMES 503

œgitnensis Cépède découverte par de Saint- Joseph, VHoplitophrya falcijera Stein où déjà on peut observer une tendance à l'ordonnancement des vacuoles selon deux lignes latérales.

Parmi les deuxièmes, on note les Mesnilella, V Anoploplirya naîdos, l'intéressant Rhizocaryum qui ressemble en cela à A. convexa et A. ovata de Claparède, etc.

Enfin, les dernières comptent un grand nombre d'espèces : les Anoplophrya striata Dujardin, A. alluri Cépède, etc., les Hoplitophrya, notamment H. lumbrici, H. hamata Cépède, les Maupasella où elles sont parfois sans ordre.

Chez d'autres Infusoires astomes, le système pulsatile est vasculaire. Il est formé par un long vaisseau qui parcourt le corps latéralement sur une bonne partie de sa longueur. Le vaisseau pulsatile peut être considéré comme l'homologue d'une rangée de vacuoles pulsatiles. Et l'étude que Maupas en a faite (1879), et que j'ai pu refaire, grâce à des matériaux qu'il m'a très obligeamment procurés, vient appuyer cette assertion intéressante, déjà mise en avant par Saville Kent (1880- 1882).

Les parasites des Turbellariés que j'ai classés dans la famille des Discophryidae présentent tous un vaisseau contractile. Celui-ci est latéral et rectiligne chez Discophrya et chez Steinella et recourbé de façon à couper obliquement le corps de l'Infusoire chez Lachmannella.

Noyaux

Tandis que les éléments cytoplasmiques, et l'ectoplasme surtout, ont beaucoup varié chez nos parasites au cours de leur évolution parasitaire, les éléments nucléaires ont été moins éprouvés par l'adaptation plus ou moins étroite au parasitisme.

Le macronucléus présidant à la vie végétative des Infusoires a subi de légères modifications. Le micronucléus, au contraire, a été seul susceptible de conserver une structure à

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peu près constante au cours de cette évolution. En efïet, cet élément préside à la division multiplicative et joue le rôle le plus important au cours du processus sexué, mais ne paraît pas avoir d'importance végétative.

Les groupements familiaux peuvent être basés sur Fanatomie du macronucléus à la condition toutefois de ne pas perdre de vue la valeur du facteur éthologique.

Le macronucléus affecte des formes assez régulières dans tout le groupe ; mais il varie beaucoup selon les genres.

Chez Kojoïdella, parasite des Eleutheria, il est globuleux et occupe une grande partie du corps infusorial.

Cette forme globuleuse se retrouve chez des Astomes très éloignés de ce parasite de la cavité gastrovasculaire.

Ainsi, Protophrya ovicola présente un macronucléus assez régulier et de forme globuleuse (1) (p. 468, fig. 74) ; Orchitophrya stellarum parasite gonotome a également un macronucléus globuleux (p. 479, fig. 84, 87 et 89). Celui de Cepedella hepatica est aussi très nettement globuleux. Chez cette espèce, le macronucléus prend une forme allongée quand rinfusoire est à un stade de la division transversale, comme l'ont montré Cépède et Poyarkoff (1909), et lorsque le macronucléus est plus ou moins diffus, on est en présence d'exceptions morphologiques pouvant s'expliquer par la physiologie de rinfusoire ainsi que ces mêmes auteurs l'ont indiqué.

Dans toute la famille des Discophryidae et dans la famille des Ladidae, le macronucléus est en ellipse régulière (fig. xl).

Chez les Perezellidae, le macronucléus est plus ou moins ovale selon les individus de l'unique espèce de la famille ; il rappelle celui de Uronema (fig. 75, 76, 79 et 83).

Enfin le noyau des Anoplophryidae et des Intoshellinidae, comme celui des Bûtschliellinae est typiquement rubanné. On l'observe avec cette forme chez Intoshellina Maupasi Cépède (fig. 11, 12, p. 394), chez Anoplojyhrya filiim et de nom-

; (1) Le macronucléus de Protophrya rappelle celui d'Isselina intermedia et des Ancistrides Cf. Issel, 1903.)

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breuses Anoplophrya et Hoplitophrya. Il conserve la même forme chez les Mesnilellinae et les Maupasellinae. Chez Schultzellina, il prend une forme en boudin irrégulier (fîg. 17, 18, 19 et 24).

Chez Anoplophrya Brasili, il prend un aspect en gouttière très bien décrit par Léger et Duboscq (1904). Cette forme particulière conduit au dédoublement macronucléaire que Schneider (1892) a signalé chez une Hoplitophrya que j'ai identifiée à H. lumbrici Dujardin.

Parfois le macronucléus rubanné des Anoplophrya présente des expansions latérales plus ou moins accusées [A. alluri, A. striata), (fig. 38, 46) rappelant ce qu'on observe dans le macronucléus du Plagiotoma lumbrici.

Ces formes font le passage à l'aspect si spécial présenté par le macronucléus de Rhizocaryum concavum où il prend une forme de racine principale avec des expansions latérales que Caul- LERY et Mesnil (1907) ont déjà fait connaître et que nous réétudions ici même (fig. x et xi, p. 445 et 446).

Comme ces deux derniers auteurs l'ont indiqué à juste raison, cette forme conduit au noyau diffus de Fœttingeria actiniarum Claparède.

Pendant longtemps, le micronucléus n'a pas été observé. Stein néanmoins nous l'a fait connaître brièvement depuis longtemps (1851) chez Hoplitophrya falcifera et l'a noté sans en comprendre la valeur chez Collinia hranchiarum où Bal- BiANi (1885) ne l'a pas étudié et où A. Schneider l'a très bien décrit (1886).

Retrouvé par cet auteur en 1892, chez une Hoplitophrya, j'ai déjà dit dans la partie historique que, malgré les notes de Maupas (1883), on a considéré A. Schneider comme le premier observateur C|ui ait vu cet élément.

Maupas (1883) a examiné une dizaine d'espèces de l'ancienne famille des Opalinides avec le plus grand soin et n'a pu observer le micronucléus. Il ajoute d'ailleurs que l'on trouve chez quatre ou cinq espèces, à l'intérieur du nucléus {macro-

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nucléus), un corpuscule central qui semble correspondre au nucléole interne des cellules ordinaires.

Il est bien regrettable que l'auteur soit si bref sur ce sujet et qu'il n'ait pas cité les diverses espèces sur lesquelles ont porté ses investigations.

Il y a lieu de se demander si, dans certains cas, le nucléole observé par Maupas (1883) à l'intérieur du nucléus ne serait pas simplement le micronucléus superposé au macronucléus.

Les observations postérieures *de cet excellent micrographe donnent une valeur particulière à cette manière de voir.

Dans ses recherches sur le rajeunissement karyogamique chez les Ciliés, en effet, Maupas (1889) signale les résultats erronés de ses études antérieures. Tandis qu'il n'a pu voir de micronucléus chez YOpalina ranarum et VOpalina dimidiata « bien qu'armé des meilleurs appareils optiques et en employant les procédés de préparation les plus exacts » et qu'il considère, à juste titre, sa présence chez ces espèces « comme assez douteuse », il l'a nettement observé chez deux Infusoires astomes.

Dans V Ano2)lophrya striata, Maupas (1889) a eu l'occasion de voir « un micronucléus fort bien développé. Il l'a noté aussi chez un autre Astome « une Opaline », dit l'auteur qui vit dans l'intestin de V A eolo^oma H emprichii ;Mavf as compare le moae de bourgeonnement de son" parasite qu'il ne nomme pas à celui de VOpalina proliféra de Claparède. Dans le parasite des Aeolosomes, Maupas « a observé de nombreuses divisions fissipares et vu toutes les phases de la karyomitose du micronucléus ». Il est bien regrettable que cet observateur si perspicace ne nous ait pas donné plus de détails sur ces intéressantes constatations faites sur notre A. Maupasi.

Caullery et Mesnil (1899) l'ont également trouvé chez des Hoplitophrya qu'ils ont rencontré chez divers Cirratuliens, Spionidiens, Serpuliens, etc. ; et récemment ils Font décrit chez un parasite de deux Polydores de la Manche : Polydora flava et Polydora cœca : Bhizocaryum concavum Caullery et Mesnil,

INFUSOIRES ASTOMES 507

Chez Bhizocaryum concavum (p. 445), le micronucléus rappelle beaucoup celui des Aîioplophrya. Il est fusiforme ; sa structure est fibrillaire, ses chromosomes sont longitudinaux et il est placé latéralement, assez près de la surface de l'Infusoire. La taille et la forme varient beaucoup, surtout en raison de l'état plus ou moins avancé de la scissiparité.

Le micronucléus a été décrit chez Anoplophrya Brasili par LÉGER et Duboscq (1904). Il a été revu par de Saint- Joseph (1906) qui l'indique, à tort, « comme le plus souvent invisible ».

Je l'ai observé avec la plus grande facilité chez les parasites de cette espèce qu'on observe, toujours en petit nombre, dans les Audouinia tentaculata du Boulonnais.

Comme l'ont indiqué, avec beaucoup de raison, Léger et Duboscq, il est très avide de colorants nucléaires ; la coloration à l'hématoxyline ferrique d'après la méthode de Hei- DBNHAIN lui donne un aspect compact qu'une bonne différenciation peut seule faire disparaître. Alors, le micronucléus prend son aspect normal fibrillaire : les stries parcourent le fuseau selon son grand axe ; les chromosomes sont longitudinaux.

Au repos, le micronucléus affecte deux formes nettement définies ; il est subsphérique ou ovoïde dans le premier cas ; fusiforme plus ou moins allongé dans le second.

Comme il reste à découvrir chez 'quelques Astomes, l'étude comparative que nous en donnerons se limitera forcément à quelques espèces. Chez certaines Anoplophrya {A. Maupasi, p. ex.), il est sphérique (fig. 50et 64). Il affecte la même forme chez H. gigantea, chez Cepedella hepatica, parasite du foie, chez Herpetophrya astoma (1), parasite du cœlome, chez les Collinia et Perezella, parasites du cœlome, chez Protophrya, parasite de l'utérus, chez Orchitophrya des organes génitaux mâles.

(1) Situé près du macronucleus, lo microaucleus d' Herpetophrya astoma est sphérique, de taille relativement élevée; il est placé près du bec qui termine lo corps de l'Inl'usoire dans sa région antérieuie.

508 ' CASIMIR CÉPÈDE

Au contraire, chez d'autres Anoplophrya {A. striota, A. alluri) chez des Mawpasellinae {Mawpasella nova, Schultzellina mucronata), des Hoplitophryinae : {H. hamata) et des Rhizocaryinae : {Rhizocaryum concavum), il est fusiforme.