CHAPITRE II
Physiologie du centre ovale.
Les anciens auteurs avaient fait, sur les fonctions du centre ovale du cerveau, une foule d’hypothèses quelquefois fort ingénieuses, mais ne reposant sur aucun fondement certain.
Galien n’avait pas distingué la substance blanche de la substance grise. Il avait remarqué seulement que la consistance du cerveau n’était pas partout absolument homogène et que certaines parties de cet organe étaient plus fermes que d’autres. Il en conclut qu’à ces différences de consistance devaient correspondre des attributions fonctionnelles différentes. Or, comme ce qui est mou est plus facilement impressionné que ce qui est dur, il supposa que les parties les plus mollesétaient affectées à la perception de la sensibilité, et comme ce qui est dur a plus de force, il admit que les parties les plus fermes du cerveau étaient en rapport avec la motricité (1). Ces idées dominèrent la science pendant tout le moyen âge. Lorsque l’on osa contrôler et critiquer les assertions des livres galéniques, on leur substitua d’autres hypothèses qui n’avaient pas plus de fondement. Fernel déclara que la faculté motrice siégeait dans la moelle du cerveau : Wepfer fit secréter par elle les esprits animaux. Reil distingua dans les nerfs l’enveloppe et la pulpe. 11 considéra la première comme un étui formé par la pie-mère et la seconde comme un prolongement de la pulpe cérébrale, et doua l’enveloppe de la propriété de produire les mouvements et la pulpe de celle de percevoir et de Iransmettre la sensibilité :
(1) Darçmberg. — Exposition des connaissances de Galien sur l anatomie, la physiologie cl la pathologie du système nerveux. Th doct. Paris, 1841, p. 222.
Pitres. o
Àrnemann essaya de démontrer expérimentalement la vérité de ces assertions en prouvant qu’après la section des nerfs le mouvement revenait, mais jamais la sensibilité parce que l’enveloppe seule se régénérait (1).
Willis avait, sur les fonctions des diverses parties du cerveau, des idées qui ont eu un grand retentissement. Il supposait que la substance grise était destinée à fabriquer les esprits animaux. Ceux-ci une fois formés gagnaient le corps calleux et y séjournaient, prêts à se porter dans toutes les directions selon les besoins de l’organisme.
Le corps calleux était, par conséquent, le lieu de résidence habituel des esprits animaux, le siège de l’âme raisonnable et de toutes ses opérations, la mémoire, l’imagination, le jugement le sens commun, etc. La faculté de produire les mouvements appartenait plus spécialement aux corps opto-striés et le cervelet jouissait du privilège de percevoir les impressions sensitives (2).
Le professeur Ackermann plaçait l’âme non plus dans le corps calleux, mais bien dans la substance médullaire qui tapisse l’intérieur des ventricules.
Je n’en finirais pas si je voulais rappeler toutes les hypothèses qui ont été émises sur les fonctions de la substance blanche du cerveau. Mais au milieu de ces assertions singulières, de ces affirmations grotesques, qu’aucune observation ne justifie, on voit briller de loin en loin une idée féconde, une conception juste dont les progrès de la science ont démontré la vérité et développé les conséquences.
C’est ainsi que Boerhaave (3), rejetant l’hypothèse d'un sensorium commune, avança que chaque nerf devait avoir dans le cerveau un territoire qui lui fut propre. Ce qui revient à dire qu’il y a dans la pulpe, en apparence homogène, du cerveau, autant de centres spéciaux d’activité que d’origines de nerfs
(1) Cite par Serres : Anatomie comparée du cerveau. — Tome II, page 13136.
(2) Tliomœ Willis. — Opéra omnia. Amsterdam, 1782 ; 2 vol. in-4, passim.
(3) Cité par Serres : Anatomie comparée du cerveau. — Tome H, page 6:38.
physiologiquement distinctes. Grande pensée qui fut plus tard acceptée par Sabourault, Bouillaud, etc., et dont la physiologie moderne tend chaque jour à démontrer la vérité.
Les idées de Yieussens sur la physiologie du cerveau méritent aussi d'être signalées. Vicussens croyait que la substance grise était formée, ainsi que l’avait dit Malpighi, par de petites glandes et la substance blanche par des faisceaux fibrillaires. Il donnait avec Willis à la substance grise ou cendrée, comme il l’appelait, la fonction de. secréter l’esprit animal, principe de tous les mouvements et de toutes les conceptions, et à la substance blanche celle de transporter l’esprit animal jusqu’aux terminaisons des nerfs.
Dans la théorie de Vieussens, l’esprit animal est un. Après avoir été sécrété par la substance grise, il pénètre dans les faisceaux de la substance médullaire sous-jacente, et selon que ces faisceaux se rendent à des muscles ou à des organes sensitifs, il produira des mouvements ou sera impressionné par des sensations. La diversité de fonctions dépend donc de la diversité anatomique des terminaisons nerveuses.
On remarquera que cette conception des fonctions des libres nerveuses est aujourd’hui très-généralement adoptée (1) et que certains physiologistes considèrent encore aujourd’hui la substance grise corticale, comme fonctionnellement homogène. M. Vulpian, par exemple, discutant récemment la théorie des centres psychomoteurs corticaux, s’exprime ainsi : « Il est possible que l’influence motrice des différents points de l’écorce grise toute entière, soit obligée de passer par les régions considérées comme des centres psycho-moteurs, pour atteindre les trousseaux des libres blanches, qui, presque seules, mettent cette écorce en rapport avec les membres. Ces trousseaux de fibres n’ayant pas d’autre communication avec la substance grise corticale, si l’on enlève la substance corticale, dans ce point seulement, on supprimera toute relation entre l’écorce entière et le trousseau de fibres dont il s’agit. En un mot, on produit
lirons *IX et X~ La:<inH mr la Physiologie du système nerveux,
la paralysie d’un membre, non pas en enlevant dans l’écorce grise cérébrale, le centre volontaire de ce membre, mais en interrompant en grande partie la communication nerveuse entre ce membre et la substance grise corticale toute entière. Supposons, ce que nous pouvons reproduire expérimentalement, une perte de substance siégeant dans un autre point de la surface des hémisphères cérébraux. Il n’existe pas alors de paralysie des membres du côté opposé. Rien de plus natur el dans notre hypothèse, puisque toute l’influence motrice de tout le reste de la couche grise corticale, passe toujours parle petit trousseau de fibres nerveuses qui met en rapport les membres et l’écorce cérébrale. Enlevons maintenant l’écorce cérébrale dans la région où viennent les fibres en question ; ces fibres ne peuvent plus recevoir l’influence de l’écorce cérébrale et la paralysie s’en suit. (1) »
Mais revenons à Vieussens. Après avoir établi le rôle de la substance grise, il cherche à déterminer les voies que suit l’esprit animal dans l’intérieur du cerveau, pour arriver jusqu’aux racines des nerfs spinaux. Naturellement tout n’est pas exact dans les détails de cette description. Néanmoins il est très-remarquable de noter que d’après Vieussens les faisceaux cérébraux qui servent aux mouvements volontaires proviennent de la région supérieure du centre ovale , traversent le double centre demi circulaire , vont former les tractus antérieurs de la moelle allongée, gagnent la moelle épinière et vont se distribuer aux muscles en passant par les racines postérieures des nerfs spinaux (2).
Il m’a paru intéressant de rappeler brièvement ces opinions de Vieussens, formulées depuis deux siècles, et si voisines dans leurs traits fondamentaux de celles qui sont aujourd’hui démontrées ou considérées comme très-vraisemblables parles savants les plus autorisés.
J’ai hâte d’arriver maintenant à l’exposé de nos connais-
(1) Yulpian. —Excitabilité de l’écorce grise du, cerceau. — Leçon recueillie par M. Bochefoutaine, Paris 1877, pages 8 cl 9.
(2) Raymundi Vieussens. — Nevrographia universalis. Lugdunum 1684, in-fol. avec pi. pages 67, 94, 9ü, 114, 119, 122, etc.
sances actuelles sur les fonctions des différents faisceaux de substance blanche du centre ovale.
I. Les fonctions des fibres qui entrent dans la composition du système d’association intra-hémisphérique sont, jusqu’à présent, à peu près complètement inconnues. Aucune expérience physiologique, aucun fait pathologique précis, ne permettent de déterminer le rôle qu’elles jouent dans les fonctions du cerveau.
On n’est guère plus avancé relativement aux fonctions des commissures inter-hémisphériques.
Lapeyronie pensait que le corps calleux était le siège des fonctions de l’àme (1) et que ses lésions amenaient la perte du sentiment et de la raison, Saucerotte (2) chercha à confirmer expérimentalement cette opinion. Pour cela il incisa le corps calleux sur un chien. « Dans le moment de la section, dit-il, l’animal eut un violent trémoussement dans tout le corps et dans l’instant il tomba dans la léthargie. Il paraissait avoir le sentiment anéanti, car je lui coupai le nez et le lui brûlai, lui piquai les yeux, lui enfonçai un scalpel dans les muscles sans qu’il parût avoir de sentiment. » Une seconde expérience donna des résultats analogues. Mais il est probable que Saucerotte, lésait dans ses expériences des parties autres que le corps calleux, car Lorry (3), Flourens (4), Magendie (5), Serres (6), Longet (7), etc., s’accordent à déclarer que les lésions expérimentales du corps calleux ne déterminent ni paralysie, ni convulsions, ni anesthésie, ni aucun trouble appréciable.
(;0 De Lapeyronie. — Observations par lesquelles on tâche de découvrir la, partie du cerveau où l’âme exerce ses fonctions. (Mémoires de V Academie des- Sciences 174-1, page 199.;
(2) Saucerotte. — Mémoire sur les contre-coups dans les lésions de la lête. Prix de l’Académie de Chirurgie. Edition in-8, 1819. T IV p. 313 et 334.
(3) Lorry. — Mémoire des savants étrangers. T. ITT.
(4) Flourens. — Recherches expérimentales sur les fonctions et les propriétés du système nerveux. 2° édit., Paris 1842, p. 21.
i M^u4ndic‘ ~ Leçons sivr les fonctions du système nerveux. 1839,
•• p« lo'l •
(fj) Serres. — Anat. comp. du cerveau. T. il, p. 702. pn"e :i32ngCt‘ ~ Amt‘ etvhvsiol‘ ^ système nerveux. Paris 1842. T. I,
Tréviranus (1) regarde les fibres commissurales interhémisphériques comme des liens destinés à assurer l’unité fonctionnelle des deux hémisphères. C’est là une pure hypothèse que n’autorisent ni les faits expérimentaux, ni les faits tirés du domaine de l’observation clinique. Il existe, en effet, un bon nombre de cas d’absence congénitale ou de lésions du corps calleux, chez l’homme, sans altérations profondes de l’intelligence. On voit que nous savons bien peu de choses sur les fonctions des fibres appartenant au système d’association.
« Les commissures disait Vicq d’Àzyr (2), semblent être destinées à établir des communications sympathiques entre les diverses parties cérébrales. »
Nous ne pouvons, aujourd’hui, que répéter ces paroles sans qu’il nous soit possible d’en démontrer expérimentalement l’exactitude.
II. Le système d’irradiation comprend des fibres destinées à relier les circonvolutions au corps oplo-slrié, dont nous ne connaissons pas encore les fonctions et des fibres pédonculaires directes sur le rôle desquelles nous possédons quelques documents précis.
Ces fibres directes forment , on se le rappelle, deux faisceaux distincts. L’un est situé dans le tiers postérieur de la capsule interne et s’irradie dans les régions postérieures et latérales de l’hémisphère, l’autre occupe les deux tiers antérieurs de l’expansion pédonculaire et se met en rapport avec les circonvolutions de la zone motrice corticale. Les expériences physiologiques et les observations pathologiques démontrent que le premier est chargé de la transmission des impressions sensitives et le second de la transmission des incitations motrices volontaires.
Les faits relatifs à l’étude des fonctions du faisceau sensitif sont aujourd’hui connus de tout le monde, grâce aux recherches cliniques ou expérimentales de MM. Charcot (3),
(t) Tréviranus. — Journal compléta, du dict. des sciences taedi
^flf'vTccfd’Azyr. — Mèm. de VAcad. des sciences, 1781. T ,
P) Charcot. — Leçons sur les maladies du système nerreu.i ■ T. , 1873 et Leçons sur les localisations dans les maladies du cet veau, ism.
Veyssière (1) Raymond (2) et l’on sait que la seclion du tiers postérieur du pied de la couronne rayonnante ou de la capsule interne détermine une hemi-anesthésie permanente, sensitive et sensorielle, du côté opposé du corps. A ce niveau semble se trouver un carrefour où sont réunies toutes les fibres sensitives du côté opposé du corps. Il est très-probable qu’à partir de ce point central les fibres s’irradient en divergeant dans diverses directions et vont se terminer isolément dans les différentes circonvolutions des régions postérieures et latérales du cerveau, car les lésions limitées du centre médullaire des lobes sphénoïdaux et occipitaux ne paraissent pas donner lieu à des troubles permanents de la sensibilité, ce qui ne manquerait pas d’arriver, si les fibres sensitives réunies au niveau de l’extrémité postérieure de la capsule interne, traversaient ces lobes sous forme de faisceaux distincts, pour se rendre dans des centres corticaux limités, séparés les uns des autres et affectés chacun à la perception consciente de l’une des formes des impressions sensitives.
La connaissance des faisceaux moteurs du centre ovale est une conquête toute récente delà physiologie expérimentale (3). Elle a été la conséquence de la découverte si féconde de l’excitabilité de certaines circonvolutions cérébrales à l’exclusion des autres, faite en 1870 par MM. Frilsch et Ilitzig (4) .
Peu de temps après la publication du travail de MM. Fritsch et Ilitzig, on chercha de tous côtés à déterminer les limites de
fl) Veyssière. — Recherches cliniques et expérimentales sur l’hémianesthésie de cause cérébrale. Th. doct., Paris, 1874.
(2) Kaymond.— Etude sur Vhémichorée, l’hémianesthésie et les tremblements symptomatiques. Th. doct., Paris, 1876.
(3) il est juste de dire que longtemps avant la découverte de l’excitabilité de certaines régions des hémisphères cérébraux, Ludwig Türck, MM. Charcot, Vulpian, Bouchard, eLc., avaient remarqué que les alLératious de la capsule interne et du pied de la couronne rayonnante déterminent des dégénérations secondaires de la moelle et des paralysies permanentes et incurables, beaucoup plus sûrement que les lésions siégeant sur les autres parties du cerveau. Mais ces observations ne pouvaient faire oublier les résultats des expériences de Flourens, de Magendie, de Longet et de M. Vulpian lui-même qui semblaient démontrer de la façon la plus positive l’homogénéité fonctionnelle et l’inexcitabilité des hémisphères cérébraux.
i; Fritsch mid lui. Ilitzig. — Reber die électrische ' Erreqbarheit des Grosshirns (Rcichert und Ru Bois-Reymond’ s Archio.), Ï870.
la région excitable de l’écorce et les conditions de transmission des excitations dans la substance blanche sous-jacente. Ces tentatives inspirèrent les recherches de MM. Ferrier (1), Rurdon Sanderson (2) en Angleterre, Dalton (3), Bartolow (4) Putnam (5) en Amérique, Dupuy (6), Carville et Duret(7), Vulpian(8) en France, Schiff (9), Alberloni et Michieli (10) en Italie, Nothnagcl (11) Braun (12), Eckard (13) etc. en Allemagne.
Je ne rappellerai ici que les parties de ces travaux qui se rapportent à l’étude du centre ovale. Le premier lait à signaler c’est que toutes les parties de la substance médullaire des hémisphères cérébraux ne sont pas excitables. L’excitation des faisceaux placés au-dessous de la partie antérieure des circonvolutions frontales, celle des faisceaux sous-jacents aux circonvolutions occipitales et sphénoïdales ne donnent lieu à aucun phénomène moteur. Si au contraire on vient à exciter, avec des courants faibles, la substance blanche qui se détache de la face profonde des circonvolutions de la zone motrice corticale, on provoque des mouvements limités, sem-
(1) Ferrier. — Rxperimegital researches in cérébral pliysiology and pathology. (West Êiding Asylum raed. Rep. 1873 (traduit par M. Durci) et plusieurs autres mémoires dont les conclusions principales se trouvent dans le dernier livre de M. Ferrier : The Functions of the Brain, ■187 G.
(2) Burdon Sanderson. — Notes inProceed. of the royal Society, vol.
(3) Dalton, Arnold, etc. — Motor centre in the cérébral convolution. [New-York med. Journ., Mars 1873).
(4) Bartolow. — Expier menton human Brain. (American journal of medical Science, -1874.)
(o) Putnam. — Contrib. to the physiol. of the cortex cerebri (The Boston med. and sur g. journal, Juillet 1874.)
(6) Dupuy. — Th. Paris, 1873.
(7) Carville et Durct. — Sur les fonctions des hémisphères cérébraux (Arch. dephysiol. norm. et pathol., 18 7 a. J
(8) Vulpian. — Cours professé à la Faculté de médecine en 1873.
(9) Schilï.— Lezionidi fisiologia sperimentale sulsistema nervoso encefalico. 2« édit. Florence 1873 et Beipretesi centri motorinegli em/sferi cerebrali ( Rivista sperimentale di freniatria e di medicina legale, 187 a. J
(10) Alberloni et Michieli. — Sui centri cerebrali di movimento (Lo sperimentale, Février 187G.)
(11) Nothnagcl. — Rxperimentelle Untersuclmngcn über die Funclionen des Gehirns (Virchow’s Arcliiv, 1877).
(12) Braun. — Beitrœge zur Fraye über die electrisclicn Erregbarkeit des Grosshirns. Fckard’s Beitrœge z. Anat. n.physiol. 1874.
(13) Eckard.— Ueber die Folgen des electrischen Reizung derHirnrinde. (Allg. Zeitschr. f. Psychiatrie.)
blables à ceux que provoque l’excitalion de la surface des circonvolutions motrices elles-mêmes.
M. Putnam (1) recherche sur les circonvolutions d’un chien le centre d’un mouvement simple et bien défini. Quand il l’a trouvé, il taille avec un bistouri, un lambeau comprenant toute la substance grise qui correspond à ce centre. Puis, le sang étant étanché, il excite de nouveau le lambeau resté en place, mais il ne produit plus de mouvements limités. Le lambeau est alors renversé et l’on applique les électrodes sur la surface dénudée de la substance blanche sous-jacente, et en employant un courant d’une intensité un peu plus grande qu’au début de l’expérience, on provoque des mouvements tout à fait semblables à ceux qui résultaient de l’excitation du du centre cortical resté intact.
Quelques mois après, MM. Carville et Durct (2) publiaient un très-remarquable mémoire dans lequel nous trouvons plusieurs expériences du plus haut intérêt sur les fonctions de la substance médullaire du cerveau.
Ces habiles physiologistes ont vérifié le fait avancé par M. Putnam, à savoir, que l’excitation de la substance blanche sous-jacente aux centres moteurs corticaux, à l’aide de courants faibles, provoque des mouvements distincts et limités.
Dans une expérience (page 422) ils ont mis à découvert sur un chien, à l’aide du trépan, le centre pour les mouvements de la patte antérieure gauche. La bobine étant à 10 centimètres il se produisait des mouvements dans les orteils. « A 8 centimètres on constate très-nettement et à plusieurs reprises, un mouvement d’extension des orteils, d’adduction de la patte, et de rétraction de l’épaule gauche. Avec la curette en cuivre rouge, on enlève avec soin, sur une étendue de 1 centimètre carré environ, la substance grise correspondant au point excité. Quand le sang est étanché et la surlace cérébrale à peu près sèche, on applique de nouveau
Q) Putnam. — Contribution to the Thysioloqy of the cortex cerebri. [The Boston med. and sur y. Journal, juillet 1874.)
(2) Carville et Duret.— Sur les fonctions des hémisphères cérébraux, [Arch. de physiol., 1875). ’
les électrodes sur lu substance blanche subjacente à la couche grise qu’on vient d’enlever. La bobine étant à 8 cent, on n’obtient aucun mouvement dans les pattes du côté opposé, mais il sufit de pousser la bobine d’induction à 6 centimètres pour produire des mouvements semblables aux précédents. Ils sont tout aussi énergiques et aussi bien limités (1). »
Ce premier l'ait étant bien constaté, MM. Carville et Duret ont démontré que la section pure et simple des faisceaux de libres blanches sous jacenles à un centre moteur cortical n’empêche pas complètement la transmission de l’excitation, et qu’il la rend seulement un peu plus difficile.
« Dans d'autres expériences, disent-ils, nous avons simplement pratiqué des sections avec une lame fine, au-dessous du centre excité. Ainsi, après avoir déterminé des mouvements très-accusés dans les pattes du côté opposé, par l’excitation de leur centre sur le g.yrus sigmoïde, nous coupions les fibres nerveuses au-dessous de ce centre. Avant la section, la bobine étant à 8 centimètres, des mouvements très-accusés survenaient facilement. Après la section il fallait pousser la bobine à 7 centimètres et même à 6 centimètres pour obtenir des effets aussi réels. »
La transmission de l’excitation paraît se faire dans un sens déterminé par la direction anatomique des fibres. Car, si l’on introduit dans l’incision une lame de verre U’ès-fine, il est impossible de produire le moindre mouvement dans les muscles correspondant au centre excité, môme en employant le courant maximum. Le courant suit donc les faisceaux de fibres qui partent des centres corticaux et n’agit pas suffisamment sur les faisceaux voisins pour produire des mouvements en rapport avec cette excitation secondaire.
11 est inutile d’insister sur l’importance considérable de ces laits.
Enfin, les expériences de MM. Carville et Duret ont démon-
(1) Des expériences à peu près semblables ont été faites par M. Hermann. — U cher elehtrische lieizversuche an der Grosshirnnndc. (ArcJb. f. d. fies Phys. 3. 1873). Après l'extirpation ou la cautérisation des centres moteurs corticaux, cet auteur a vu l’électrisation uela substance blanche produire des mouvements semblables à ceux «pic déterminait l’excitation de la substance grise restée intacte.
tré que l’excitation transmise par les faisceaux médullaires n’agissait pas sur les mouvements par l'intermédiaire du noyau caudé.
Cette démonstration est établie sur deux ordres d’expériences :
Dans les premières, on détruit le noyau caudé, puis l'on excite les fibres de la zone motrice ; les mouvements se produisent comme si le noyau caudé était intact.
Dans les secondes, on sectionne la capsule interne, sans toucher aux noyaux centraux, et, dansces conditions, l’excitation des fibres de la zone motrice ne donne plus lieu à aucun mouvement, quelle que soit l’intensité du courant em ployé.
Toutes les expériences rapportées précédemment ont été laites à l’aide de l’excitation électrique.
Il serait utile de les contrôler par une autre série d’expériences ayant pour but de détruire isolément les différents l'aisceaux qui se rendent à la zone excitable, et de déterminer les troubles de la motilité qui résulteraient de ce genre de lésion. Jusqu’à présent, nous savons seulement, à ce point de vue, que lorsqu’on sectionne la capsule interne dans ses deux tiers antérieurs entre le noyau caudé et le noyau lenticulaire, on produit constamment une hémiplégie complète du côté opposé (1), et que si la section est pratiquée audessus de la surface ventriculaire du noyau caudé, on observe seulement des paralysies motrices localisées analogues à celles qu’on obtient par l'ablation d’un centre cortical. Ces expériences, pratiquées par MM. Carville et Duret sur des chiens, mériteraient d'être répétées sur des singes.
MM. Albertoni et Michieli (2) ont constaté que §i après avoir détruit un centre moteur cortical, on laissait vivre l’animal, l’excitation de la plaie cérébrale même avec un eouran t
(1) Voir Carville cl Duret. — Sur les fonctions, des hémisphères cérébraux. (Archives de physiologie normale et pathologique, 1873, page 466).
(2) Albertoni e Michieli. — Sut centré ccrebrali di inommnto. (Lo Spermeida.lt, février 1876).
relativement très-énergique, ne produisait plus, au bout de quelques jours, aucun mouvement limité.
Voici le résumé de ces expériences qui sont de nature à éclairer certains laits pathologiques.
Expérience I.
Le 2 juillet 1875, un grand chien est anesthésié et après avoir découvert le point de l’écorce dont l’excitation détermine des mouvements dans les membres du côté opposé, on enlève la substance grise à une profondeur de un centimètre.
Quinze jours après on fait la même opération du côté opposé. — Le 28 juillet, l’animal est éthérisé et l’on excite avec soin les surfaces des deux plaies cérébrales sans obtenir le moindre mouvement (courant produit par une pile de Grove et interrompu par un chariot de Du Bois Reymond, placé d’abord à 12, puis à 4 centimètres).
Expérience IL
Le 7 juillet 1875, on enlève sur un chien éthérisé, les circonvolutions du côté droit, dont l’excitation électrique provoque des mouvements dans les membres du côté gauche. Le 20 juillet, on pratique la même opération sur le côté gauche du cerveau, en respectant les centres pour les mouvements des mâchoires.
Le 28 juillet, l’animal étant de nouveau éthérisé, on excite les surfaces du cerveau dans les points où la substance grise a été enlevée, sans produire aucun mouvement dans les membres, même en employant un courant très-énergique. Un courant trois fois moins fort, appliqué sur les circonvolutions voisines restées intactes, provoque des mouvements limités très-nets dans les muscles correspondants.
Expérience III.
Le 29 juillet 1875, extirpation des centres cérébraux du côté gauche pour les membres du côté droit. Le 10 août, on excite la surface de section sans produire aucun mouvement.
Expérience IV.
Le 28 juillet 1875, sur un chien éthérisé, on découvre l’hémisphère droit et on excite, avec un courant faible, le centre pour le membre postérieur droit. La situation de ce centre étant bien reconnue, on l’extirpe en totalité.
Le 9 août on ouvre la plaie. Il y a une hernie du cerveau qu’on excite inutilement. On excise alors la portion du cerveau qui fait
saillie à travers l’ouverture du trépan, et on excite la nouvelle plaie sans obtenir aucun mouvement du côté opposé.
Les résultats de ces expériences s’expliquent facilement. On sait que lorsqu’on vient de couper un nerf moteur, l’excitation du bout périphérique de ce nerf détermine des contractions dans les muscles auxquels il se distribue.
Mais au bout d’un laps de temps qui varie pour les animaux à sang chaud entre deux et quatre jours, l’excitation du bout périphérique du nerf sectionné ne provoque plus aucune contraction musculaire. Cela tient à ce que les phénomènes de dégénération secondaire des fibres nerveuses sont en pleine évolution. Les cylindraxes sont coupés par le gonflement des noyaux des segments inter-annulaires et la conductibilité nerveuse est interrompue.
Des phénomènes analogues se passent dans le cerveau. Les fibres dont l’excitation provoque des mouvements limités dans les muscles du côté opposé des nerfs paraissent avoir leurs centres trophiques dans la substance grise corticale.
Lorsqu’elles sont séparées de cette substance grise, elles dégénèrent : peu de jours après leur section, elles deviennent impropres à transmettre les excitations, et si on laisse vivre l’animal suffisamment longtemps, on peut constater une dégénération descendante des faisceaux moteurs dans le pédoncule cérébral, la protubérance, la pyramide antérieure bulbaire du côté correspondant et dans le cordon latéral du côté opposé de la moelle.
Sur un chien qui devait servir à leurs expériences, MM. Carville et Duret ont trouvé dans le centre ovale, au-dessous de la zone motrice, un vaste kyste hémorrhagique ancien : à l’autopsie ils ont noté une atrophie très-manifeste du pédoncule cérébral et de la pyramide antérieure du côté correspondant (1) . Plus récemment M. Vulpian a constaté une dégénération secondaire de la moelle chez un chien auquel il avait détruit, quelques mois auparavant, l’écorce du gyrus sigmoïde (2).
(1) Carvillc cl Duret. — Lésion pathologique du centre ovale chez un chien. (Arcli. de physiol. norm. et pathol., 1875, page 150).
(2) Vulpian. — Archiv. de physiologie, 1870.
Chez l’homme, ainsi que nous le verrons plus loin, les lésions destructives de l’écorce de la zone motrice ou celles des faisceaux blancs sous-jacents amènent aussi une dégénération descendante très-manifeste.
Nous n’avons pas parlé, jusqu’à présent, des rapports des fibres du centre ovale avec les mouvements convulsifs. On sait, en effet, que l’excitation de la zone motrice corticale détermine dans certaines conditions des attaques épileptiformes (1).
Or, on peut se demander si l’excitation de la substance blanche du centre ovale peut donner lieu à des phénomènes convulsifs du même genre. L’expérience suivante pratiquée par M. Albcrtoni (2), répond à cette question :
Sur un petit chien, on découvre la zone épileptogène et à peine a-t-on appliqué les électrodes sur la substance grise (chariot à 10 centimètres), qu’il se produit une attaque de convulsions avec perte de connaissance, salivation, cri, etc. Après l’attaque, l’animal, d’ordinaire très-doux, était enfureur et cherchait à mordre. On enlève alors la substance grise dans le point qui a été précédemment excité, et l’on porte les électrodes (chariot à 8 centimètres) sur le fond de la plaie cérébrale. Il se produit alors une attaque d’épilepsie tout-à-fait semblable à la première. Douze jours après, on excite de nouveau la plaie cérébrale, mais on n’obtient que des mouvements de la face et du cou, dont les centres n’ont pas été détruits.
Cette expérience démontre donc que l’excitation de la substance blanche de la zone motrice peut produire des accès épileptiformes semblables à ceux que détermine l’excitation de la zone motrice corticale elle-même, fait qui concorde parfaitement avec les résultats de nombreuses observations pathologiques.
(1) Voir à ce sujet: Hilzig. — Ueber Production von Epilepsie dur ch expérimentelle Verletzmg der Hirnrinde. — (Untcrsuchungcn iiàer dus Oelàrn : Berlin 1874, page 271. J — Notlinagel. — Krampnafte Bèwegungen bei Verletzung der Hirnrinde (Centralblatt f. med . Ttïssensch. 1873j. — Fcrricr, Eckhordl, Bartolow, etc. — Lot. cit.
(2) Piétro Albcrtoni. — Influença del Cervetlo net la prndvcionc dell’Bpilessia. Itendi conto dette rvcerche sperinrntaie rsegnite net gabinetto di flsiologia delta miversita di iïicna. Milano, 1876, p. 10.
Les expériences que nous venons de rapporter brièvement, constituent à peu près tout le bilan de nos connaissances actuelles sur la physiologie des libres motrices de la substance médullaire du cerveau. Elles peuvent être résumées dans les conclusions suivantes :
I-. La substance blanche du centre ovale n’est pas fonctionnellement homogène. Les faisceaux blancs sous-jacents à la zone motrice corticale sont seuls excitables et leur excitation produit les mômes phénomènes que l’excitation des parties correspondantes de l’écorce (mouvements limités dans les muscles du côté opposé du corps, convulsions épileptiformes).
IL La transmission de l’excitation par les fibres de la substance blanche du cerveau se fait dans un sens déterminé : elle suit la direction des faisceaux dans le centre ovale et la capsule interne, et n’agit pas avec une intensité physiologiquement appréciable sur les faisceaux voisins.
Les effets produits par l’excitation des faisceaux blancs ne sont pas non plus le résultat d’une transmission de l’excitation au noyau caudé.
HL Les fibres motrices du centre ovale paraissent avoir leur centre trophique dans la substance grise corticale; lorsqu’elles en sont séparées elles s’altèrent et perdent au bout de peu de jours, leur conductibilité. Plus tard, il se produit une dégônération secondaire descendante, analogue à celle qui résulte des lésions de la capsule interne elle-même.