ROUBAUD

partie de ce travail, que les larves lipophages sont très riches en corps gras et que par suite l’utilisation des lipides alimentaires ne

saurait être mise en doute.

2° UTILISATION DES PROTIDES. -—— La formation des graisses aux dépens de ces substances a été très discutée et elle l’est encore. On a invoqué une foule d'arguments de valeur très inégale : la formation d’adipocire est un fait peu démonstratif ; l’autolyse n’amène aucune variation dans la teneur d’un organe en acides gras : elle se borne à mettre en évidence la fraction de ces substances qui était masquée par les protides. C’est en réalité, comme on l’a dit, une lipophanérose et non une lipogénèse.

Les recherches de BAUER sur les chiens et celles de LEO sur les grenouilles avaient laissé supposer quelque temps que dans l’'empoisonnement par le phosphore, la dégénérescence graisseuse se fait aux dépens des substances protéiques. PFLÜCER a montré que cette manière de voir était inexacte; les travaux de LEBEDEFF, ATHANASIU, SCHWALBE, ROSENFELD et SHIBATA ont établi qu'il y a seulement concentration des graisses venues de différents points de l’organisme.

Plus intéressantes au point de vue où je me place sont les recherches de HOorMANN et de WEINLAND. Le premier de ces auteurs expérimentait sur des larves de Diptères qu'il laissait se développer sur du sang après avoir dosé leur teneur en graisse et celle du milieu; au bout de quelque temps il constatait la présence de graisses en proportion 7 à 11 fois supérieure à celle qu’il avait trouvée au début dans le sang et les larves réunis; il concluait à une synthèse aux dépens des protides.

PLUGER a fait remarquer que l'expérience n’est pas rigoureuse parce que dans ces conditions il se développe sur le sang une quantité de moisissures qui sont dévorées par les larves et qui faussent les données du problème.

WEINLAND opérait sur des larves de Calliphora qu'il broyait et réduisait en purée. Il ajoutait à ce produit de la peptone de Witte et constatait une néoformation d'acides gras insolubles, sous l'influence de diastases larvaires.

PETTENKOFER et Voir nourrissaient des chiens avec de la viande pauvre en graisse et dosaient l’azote et le carbone dans

eee.

les excreta ; ils supposaient que l’albumine se décompose dans l'organisme en deux fractions, l’une qui serait brûlée et donnerait finalement de l’urée, l’autre qui serait retenue et transformée en graisse.

PFLUGER s’est encore élevé contre cette manière de voir et il a montré que ces conclusions étaient erronées.

KumacawaA s’est aussi livré à des expériences au cours desquelles il alimentait des chiens avec de la viande dégraissée; il a conclu à l'impossibilité de la formation des graisses aux dépens des protides.

Cette opinion n'a pas été adoptée par tous les auteurs ; des recherches de KAUFMANN basées sur le dosage des excreta azotés, sur les échanges respiratoires et sur la calorimétrie vont à l’encontre des conclusions de KuUMaAcawa.

ATKMANN et LUSK sont arrivés au même résultat d’après l'étude des échanges respiratoires.

J. F. Mac CLENDON a étudié comparativement la teneur en graisse des œufs et des larves récemment écloses de la grande Salamandre; il a trouvé ces dernières plus riches en graisses; les résultats sont les mêmes pour les truites et les œufs de truites.

Que penser de tous ces faits souvent contradictoires ? Il est évident que l'accord n’est pas encore réalisé sur la question; toutefois, par une voie indirecte, on peut dire que les Protides peuvent certainement donner naissance à des graisses : la transformation de certains acides aminés (Alanine, Lysine, etc.) en hexoses est un fait établi d’une manière certaine; la production des glycérides aux dépens des sucres est non moins certaine; on peut donc dire que, par cette voie détournée et en ce qui concerne seulement certains constituants des protides, la transformation en graisses est possible, mais c’est un procédé d'exception qui ne doit pas entrer en ligne de compte d’une facon intensive. Quant au passage direct des protides aux graisses, il est douteux et en tous cas il n’est pas démontré.

Beaucoup d'insectes ont une ration alimentaire où prédominent les Protides: larves de Diptères (Lucilia, Sarcophaga, Calliphora, ete.), Coléoptères (Carabides, Lampyrides), Pseudonévropières (Æschna), etc. À ce groupe se rattachent les chenilles

phyllophages, c’est-à-dire un très grand nombre de Lépidoptères qui d’après HaRiING (1926) assimilent surtout les albuminoïdes contenus dans leur ration alimentaire.

Un excellent exemple de larve à alimentation exclusivement protidique est fourni par la Teigne du crin (Tinella biselliella Humm. — T. crinella Treitsche-Dup.). Cette teigne se nourrit de crins de cheval. HOLLANDE et CORDEBARD ont fait remarquer (1926) qu’elle ingère surtout de la Kératine; cette Kératine est elle-même constituée d’après ABDERHALDEN et WELLS (1905) par

les acides aminés suivants :

Glycocolle ...... 4,7 p. 100 MIS ÉTORer TL 0.6 p. 100 ATANINÉ EEE. (DRE IEXTOSIMÉ Re. DL —— VAalineMErMEr 0.9 — Acide aspartique. 0.3 — Deucine-".."... Ti — Acide glutamique. 3.7 — Proline tre... 3.4 —

Il n'y a pas de phénylalanine; il y aurait en outre selon BUCHTALA (1902) 7,98 p. 100 de Cystine.

HOLLANDE et CORDEBARD ont constaté par l’étude des excreta de la teigne du crin que ce microlépidoptère pousse très loin l’utilisation des acides animés alimentaires; l’eau même qui est nécessaire à la vie de la chenille et qui entre dans la composition de ses tissus dérive entièrement de celle qui est contenue dans le crin de cheval; elle en est libérée lors de la décomposition de

ce crin par les diastases digestives de l’insecte.

Les recherches que j'ai poursuivies sur les larves apparte-

nant à cette catégorie — et qui seront exposées en détail plus loin — m'ont montré que la production des graisses aux dépens

des protides ne s'opère, si elle a lieu, que sur une échelle très

réduite. Voici quelques pourcentages qui justifient cette opi-

nion :

Calliphora erythrocephala Meig....1....… 3. p. 100 LEO SCROUESDAÉSERANE HERT, JAI RAR CITE 1.7 — Saturnia Pernyi .GUET.. ….... 2. TE 1.04 — Thaumetopæa. pityocampa Nch.......... Ve BD —— ASUTTNGON ENITIAA EEE 1.03 — DYMAENTTAIL USD ANNE TRE ETS PIE EEE Malacosoma franconica ESp.:....., Mes NOM EE

se —

Tous ces pourcentages (rapportés au poids des insectes vivants) sont faibles ou très faibles en comparaison de ceux fournis par la catégorie précédente et par celle qui suit.

3° UTILISATION DES GLUCIDES. — C'est LIEBIG qui eut le mérite de soutenir le premier la possibilité de la formation des graisses aux dépens des hydrates de carbone; cette opinion parut à l’époque invraisemblable et fut énergiquement combattue; il n’était pas discutable que l’on observait une accumulation de graisses chez les animaux soumis à un régime hydrocarboné intense, mais on cherchait à expliquer cette accumulation en disant que l’organisme brûlait de préférence les sucres ingérés et par suite épargnait ses graisses propres qui s’accumulaient sans servir.

Il a fallu de nombreuses expériences basées sur des bilans nutritifs précis et sur l'étude des échanges respiratoires pour démontrer de facon formelle Ia réalité de la synthèse des graisses aux dépens des glucides.

HANRIOT et RICHET, BLEIBTREN, KAUFMANN, L'AULANIÉ ont constaté que le quotient respiratoire est plus grand que l’unité dans l’alimentation avec les hydrates de carbone.

En ce qui concerne les insectes, les observations déjà anciennes de MiIzNE-EnwaRps avaient établi que les abeilles nourries seulement de sucre élaborent de la cire et par conséquent synthétisent des acides gras.

Un nombre considérable d'insectes sont des consommateurs actifs d’hydrates de carbone; on peut appliquer à certains d’entre eux le qualificatif d’insectes amylophages. On peut citer comme exemple la Calandre du riz (Sitophilus oryzae L.), les larves d’Agriotes segetum Schiff. et d’Agriotes lineatus L. qui ravagent les pommes de terre, les larves de Balaninus elephas Gyll. qui dévorent les châtaignes ou les glands.

Les insectes appartenant à ce groupe transforment d’abord les polysaccharides en sucres réducteurs au moyen de diastases appropriées. À cette catégorie se rattachent les xylophages. On trouve des mangeurs de bois dans les groupes les plus éloignés : les Coléoptères en fournissent un très grand nombre : Scolytides,

Buprestides, Cérambycides, quelques Curculionides, etc.; les

Sos

Lépidiptères lignivores sont moins variés, mais quelques types parmi eux sont très répandus : Cossus, Zeuzera, Sesia. Les Hyménoptères térébrants (Sirex), les Pseudonévroptères (Termites) et même les Diptères comptent des représentants mangeurs de bois.

Ces insectes trouvent dans leur alimentation beaucoup de polyhexoses et de polypentoses ou pentosanes; les polysaccharides des sucres à 5 et à 6 atomes de carbone sont très fréquemment associés dans les tissus végétaux, mais leur présence obéit à certaines lois. C’est ainsi que, comme l’a fait remarquer CHAL- MOT, l’arabane se trouve généralement associée à une galactane, tandis que la xylane se trouve mélangée à des glucosanes. On attribue ces associations à des similitudes de structure stéréochimique.

La xylane ou gomme de bois abonde dans les tissus lignifiés des Angiospermes (POUMARÈDE, TOoLLENS, G. BERTRAND, etc.). C’est un élément important de la ration des xylophages. D’après Kocx, le bois de peuplier contient 16 p. 100 de xylane, celui de chêne 11 p. 100, celui de buis 7,8 p. 100. Très nombreux sont les insectes qui dévorent ces bois, par exemple dans le peuplier Eurythyrea micans F., Melanophila picta F., etc. Dans le chêne Cerambyx heros Scop., Lucanus cervus L., Phymatodes variabilis L, ete. On peut se demander dans quelle mesure les larves utilisent les pentosanes ainsi rencontrées dans leur ration; une expérience de SEILLIÈRE (1905) répond à la question : cet auteur a montré que la larve de Phymatodes variabilis secrète une xylanase au moyen de laquelle elle libère le xylose. En dosant ce sucre dans le bois normal de chêne et dans les résidus digérés par le Cérambycide, SEILLIÈRE a constaté une diminution notable et par suite une utilisation de ce produit.

De quelle manière les pentoses ainsi libérés sont-ils utilisés par les insectes ? Il est très vraisemblable que c’est selon un processus analogue à celui qui est suivi par les hexoses et qui

sera reproduit plus loin; mais le fait n’a pas encore été démontré.

Tous les xylophages ne trouvent pas dans leur ration une proportion aussi importante de xylane; c’est ainsi que les bois résineux en fournissent très peu (0,4 p. 100 seulement chez le

Sapin) ; chez les Gymnospermes, l’on trouve de la mannane, au lieu de xylane; c’est une importante différence entre Angiospermes et Gymnospermes. Cette particularité peut être rapprochée du fait que les insectes lignivores qui habitent les bois résineux ne peuvent se nourrir des autres bois et réciproquement. Les larves d'Ergates faber L., Chalcophora mariana Lap., Rhagium inquisitor L., Anthaxia parallela Lap. et Gor. ingèrent donc très peu de xylane.

Les galactanes très répandues chez les végétaux et particulièrement dans les graines de légumineuses sont mangées par de nombreuses larves de Curculionides. C’est ainsi que l’ galactane abonde dans les graines de luzerne, de trèfle, de mélilot, de genêt, de robinier; le test de la graine de luzerne en renferme 42 p. 100. IT est très vraisemblable que le galactose qui en provient doit être utilisé comme le glucose. On peut en dire autant du fructose dérivé de l’inuline, produit si fréquent chez les composées (Hélianthénine, Synanthérine, etc.)

La question de l’utilisation de la cellulose par les larves d'insectes a donné lieu à un certain nombre de recherches: son existence a été établie chez les microlépidoptères du genre Cemiostoma. Il semble bien que les chenilles de Cossus digèrent aussi la Cellulose avec l’aide de microorganismes symbiotiques.

Mes recherches ont mis en évidence un fait très général : c'est que les insectes qui mangent une proportion importante de polysaccharides sont très riches en corps gras; la teneur

atteint parfois des chiffres élevés; en voici quelques exemples :

DOSSUSETOINIDENAOMEEE CEE RCE Te 27.5 p. 100 du poids frais Pyrausta nubilalis Hühn......... 26.5 — Rhynchophorus palmarum V...... PES a Balaninuselephas GAL... 28 — TOURS ODA PB Dorocvdooddodc 15 == Acanthoscelides obtectus Sayx...... 23.6 —

Il est évident que les corps gras qui existent chez ces insectes ont pour origine leur production synthétique aux dépens

des sucres.

MECANISME DE LA SYNTHESE DES GRAISSES. — Les

diverses étapes de la synthèse des acides gras sont demeurées

longtemps mystérieuses et il faut reconnaître que maintenant encore, malgré des acquisitions importantes, ce processus n’est pas encore mis en pleine lumière.

Les acides que l’on trouve dans les substances grasses naturelles ont presque toujours une chaine contenant un nombre pair d’atomes de carbone; c’est là une remarque très ancienne dont les conséquences ont été bien mises en évidence par J. B. LearHes et H. S. Raper dans leur suggestive monographie (1925). De ce fait on peut conclure que le processus qui leur donne naissance consiste en une édification à l’aide d’un produit contenant lui-même deux atomes de carbone. EMILE FISCHER avait pensé que trois chaines d’hexoses pouvaient se souder bout à bout par aldolisation pour donner naissance à une chaîne à 18 atomes de carbone. Il est vrai qu'on ne peut s'empêcher d’être frappé de la fréquence avec laquelle s’observent les acides gras à 18 atomes de carbone ; mais ceux à 16 atomes de carbone (ac. palmitique, hypogéique, physétoléique, etc.) sont presque aussi communs. Il existe même un certain nombre de graisses comme celle de cheval chez lesquelles l'acide stéarique fait entièrement défaut et est remplacé par l'acide palmitique. Dans l'huile de chrysalides de vers à soie, TSUJIMOTO n'a trouvé que de l’acide palmitique et pas d’acide stéarique. Enfin il existe des corps gras tels que le beurre de vache et aussi les beurres d’Aphidiens que j'ai étudiés, chez lesquels les acides pairs à chaîne courte de 4, 6, 8, 10 atomes de carbone constituent une proportion importante des acides totaux.

Les acides impairs sont beaucoup plus rares ; ils existent toutefois : l'exemple le plus classique est fourni par les huiles de Dauphins qui ont livré à CHEVREUL son acide phocénique identique à l'acide isovalérianique; ce n'est d’ailleurs pas un acide à chaîne linéaire, mais un acide à chaîne ramifée

ESS eu CH- GE GO

Ici, la seule origine que lon puisse entrevoir pour cet acide en C’est une descendance directe de l’acide aminé correspondant. L'origine de l'acide daturique et celle de l'acide dorosmique en C' de MARCELET sont beaucoup plus difficiles à expliquer.

Le composé à deux atomes de carbone auquel il à été fait al-

lt —

lusion plus haut et dont le rôle peut être considéré comme très prosable dans la synthèse des chaînes carbonées paires est l’acé-

taldéhyde CH- CG: Ce composé peut facilement prendre naissance dans l’organisme aux dépens des produits de dégradaüon des glucides et des protides; l’acide lactique et l’acide pyruvique qui sont des produits normaux de désintégration des hexoses peuvent facilement le produire selon les deux équations :

CH°- CHOH - COOH — CH'- CHO + H- COOH