II. — Feuille

Je distinguerai parmi les feuilles deux types de structure : le premier est caractérisé par le grand développement du tissu mécanique ; le second, que l'on observe dans la tribu des Aloïnées, se distingue par l'absence de ce tissu et par la présence d'organes sécréteurs qui accompagnent les faisceaux. De là deux groupes où prendront place les espèces que je choisirai comme exemples.

i" Feuilles pourpues d'éléments de soutien.

Je commencerai par la description de la feuille du Coknia flabelliformis. Cette feuille, longue d'un mètre environ, sessile,

1 LES MONOCOTYLÉDOMBS

engainante, est formée d'une portion épaisse, pétioliforme, et d'un limbe étalé, muni d'une forte nervure médiane et de nombreuses antres nervures fines, non proéminentes.

La structure de cette feuille étant différente suivant la région que l'on considère, il importe, pour en avoir une idée complète, de pratiquer des coupes à divers niveaux.

Sur la coupe transversale de la portion pétioliforme, on observe, en allant de la face supérieure à la face inférieure : un épidémie formé de cellules très petites, et recouvert d'une faible cuticule. Au-dessous, trois ou quatre rangées de cellules aplaties. Puis, un parenchyme moyen à cellules arrondies, minces, sans méats intercellulaires, et dans lequel sont situés les faisceaux libéroligneus. Cette zone moyenne est limitée, en bas, par une série de cordons fibreux ou de lames fibreuses, parallèle à la face inférieure de la feuille (cfet If, fig. ij, pi. III). Quatre rangées de cellules environ et une assise hypodermique très nette la séparent de l'épidémie inférieur protégé par une cuticule assez épaisse. Il y a des stomates sur les deux faces foliaires.

La couche fibreuse parallèle à la face inférieure forme un tissu de soutien remarquable. Elle résulte du cloisonnement et de la lignification de certaines cellules de parenchyme. De part et d'autre du plan axial de la feuille, ce sont des cordons fibreux isolés les uns des autres. Plus latéralement, ces cordons se réunissent pour former de véritables lames fibreuses plus ou moins continues. A une certaine distance des bords, ils disparaissent, et le rôle de soutien est uniquement rempli par le péricycle fibreux des faisceaux, devenu plus épais.

La région médiane est formée d'un parenchyme moyen très abondant parcouru par de nombreux faisceaux libéroligneux. Chacun d'eux est pourvu d'un endoderme dont les éléments se distinguent des cellules voisines par leur diamètre plus petit. Le péricycle fibreux forme une gaine épaisse qui enveloppe complètement le bois et le liber.

Les faisceaux les plus voisins de la face inférieure sont orientés normalement le bois en haut et le liber en bas. Dans les couches moyennes, ils ont subi un mouvement de torsion sur leur axe. Au voisinage de la face supérieure, tous les faisceaux ont tourné d'un angle de 180° sur leur axe : leur bois est

en bas, et leur liber en haut. 11 en résulte que les faisceaux situés sous les deux faces de cette région de la feuille se regardent par leur bois.

Tons ces faisceaux sont de diamètre variable. Les plus petits ont leurs éléments conducteurs très réduits ; ceux-ci ont presque disparu dans quelques-uns de ces faisceaux qui ont l'aspect de cordons fibreux.

Au niveau de cette partie pétioli forme, la feuille s'amincit graduellement vers les bords. Les faisceaux diminuent également de nombre et finissent par se disposer sur un seul plan, les gros alternant régulièrement avec les petits. Les cordons fibreux n'existent plus vers les bords ; par contre, les gaines péricycliques sont plus épaisses.

Les divers caractères anato iniques de cette région sont représentés d'une façon schématique dans la fig. 17.

Le limbe de la feuille se compose de deux parties : une grosse nervure médiane, saillante, et deux lames latérales minces.

En coupe transversale, la nervure médiane offre, entre deux épîdermes lignifiés et cuticulisés, un parenchyme à peu près homogène renfermant un grand nombre de faisceaux. Contre l'épiderme inférieur sont appuyés des faisceaux libéroligneux pourvus d'une gaine péricyclique fortement sclérifiée ; leur liber surtout est recouvert d'une épaisse calotte fibreuse. Entre eux se trouvent de petits faisceaux à éléments conducteurs réduits ; ceux-ci ont même disparu dans quelques-uns de ces faisceaux devenus de simples cordons fibreux. Il n'y a plus de fibres particulières issues du cloisonnement des cellules de parenchyme.

Tous les autres faisceaux, de dimensions variables, possèdent, comme les précédents, une gaine péricyclique lignifiée. De même que dans la région pétioliforme, on voit les faisceaux de la zone moyenne subir un mouvement de torsion autour de leur axe ; cette torsion équivaut à un angle de 180 pour les faisceaux rangés sous l'épiderme supérieur, dont le liber, orienté vers le haut, est alors protégé par la portion la plus épaisse de l'étui fibreux.

Il reste maintenant à étudier la constitution de la partie

9a RECHERCHES SUR LES MONOCOTYLÉDON ES

amincie et étalée de la feuille (fig. n, pi. II). Les deux épidémies sont cunculisés. La cuticule c est plus épaisse sur l'épidémie supérieur ep, au dessous duquel on trouve deux rangées de grandes cellules à contenu clair et aqueux ca. Le reste du parenchyme est constitué par huit ou dix rangées cellulaires, sans méats, contenant de la chlorophylle et parsemées de larges cellules à raphides. Ce parenchyme est parcouru par de nombreux faisceaux libéroligneux, parallèles enlre eux et très rapprochés les uns des autres. Ces faisceaux, de dimensions variables, sont tous munis d'une gaine fibreuse f plus épaisse en dehors du bois b situé normalement en haut. L'endoderme péri fa scie ulaire très net dans la nervure médiane, n'est plus distinct ici. Les plus gros faisceaux, qui n'alternent point régulièrement avec les petits, s'étendent d'un épiderme à l'autre, les soulèvent même pour pouvoir se loger dans l'épaisseur de la feuille. Les grandes cellules à contenu aqueux sont, à leur niveau, réduites à une seule rangée et comprimées entre eux et l'épiderme supérieur. De la sorte, les deux faces de la feuille ont un aspect ondulé ; elles portent toutes les deux des stomates.

Les feuilles de Dracœna offrent aussi un remarquable développement de tissu mécanique. La coupe transversale de la feuille du D. umbracalifera offre deux rangées de cordons fibreux très rapprochés les uns des autres, situés sous les deux épidermes, et formant, en partie, l'appareil de soutien. Dans la nervure médiane, on observe, au milieu des cordons fibreux, des faisceaux presqu 'entière ment scléreux. Un autre rang de faisceaux s'étend parallèlement à l'épiderme inférieur de la nervure médiane et se continue dans les lames latérales de la feuille. Au-dessus, dans la nervure, se trouvent encore quelques faisceaux. Il est intéressant de noter que ces faîsceanx de la région médiane, ainsi que les premiers de ceux qui occupent les parties latérales de la feuille, sont orientés de façon u tourner leur bois vers le plan axial de la feuille. Il en résulte que les uns ont conservé leur orientation normale, tandis que les autres s'en sont écartés d'un quart de cercle on d'un demicercle. Plus on s'approche des bords de la feuille, plus on voit ces faisceaux se redresser et diriger, comme à l'ordinaire, leur bois en haut et leur liber en bas. La gaine scléreuse que nous avons Vue, daps le Cohnia, envelopper complètement les éléments

conducteurs des faisceaux, n'est plus représentée que par une calotte fibreuse coiffant le liber. La feuille du D.umbraculifera présente enfin une ébauche de tissu en palissade composé de deux assises de cellules polyédriques perpendiculaires sur l'épiderme supérieur.

Une description analogue à la précédente pourrait être faite pour la feuille du D. fragrans.

Dans la feuille du D. ferrea, l'appareil de soutien est nniquement constitué par les éléments fibreux qui font partie des faisceaux. Ceux-ci sont, en effet, pourvus chacun d'une gaine fortement sclérifiée. Quelques-uns, presque complètement dépouillés d'éléments conducteurs, sont à l'état de cordons fibreux et semblent ne plus jouer qu'un rôle de soutien. Au voisinage de la face supérieure, les faisceaux ont subi un mouvement de torsion sur leur axe ; mois ce mouvement n'est pas aussi accusé que dans les exemples précédents, et la valeur de la torsion n'atteint jamais un demi-cercle.

La nervure médiane de la feuille du D. congesla, très peu développée, ne renferme que deux faisceaux superposés. Le faisceau inférieur est muni d'un arc fibreux épais qui l'enveloppe à moitié et vient s'appuyer contre l'épiderme. Deux séries assez régulières de cordons fibreux s'étendent parallèlement aux deux faces de la feuille. Les faisceaux sont placés sur un seul rang dans les parties latérales : ils sont entourés chacun d'une gaine fibreuse, avec prédominance des fibres en dehors du bois et du liber.

Cette dernière disposition est aussi réalisée dans la feuille du D. Draco, o.ù les faisceaux occupent deux plans superposés et alternent entre eux dans ces deux plans. Parallèlement aux faces, on observe deux séries de cordons fibreux. Il est probable que ce sont des faisceaux ayant perdu leurs éléments conducteurs et transformés en cordons fibreux ; du moins chacun d'eux est entouré d'une assise parenchymateuse absolument semblable à l'endoderme très distinct des autres faisceaux.

Ainsi donc, nous voyons par les exemples ci-dessus qu'un certain nombre de faisceaux communs, en pénétrant dans la feuille, s'appauvrissent en éléments du bois et du liber, et peuvent se transformer en groupes purement fibreux ne jouant pins qu'un rôle de soutien. Il est intéressant de rappeler, à

propos de ce fait observé chez le Cohnia et les Dracœna, que des modifications analogues ont été décrites par M. Van Tieghem (i) dans les faisceaux des Acorus. Mais dans ces Aroïdées, la transformation des faisceaux communs en cordons fibreux s'opère dans l'écorce et quelquefois même dans le cylindre central, et on les retrouve avec les mêmes caractères dans les feuilles.

J'ai dit que les fibres qui enveloppent les tissus conducteurs des faisceaux sont d'origine péricyclique ; M. Pirotta (a) qui en a observé d'analogues dans les feuilles de Dasylirian, les regarde comme des cellules libériennes.

Ces éléments fibreux n'ont, à notre avis, rien de commun avec le liber. Dans le Cohnia flabelliformis, par exemple, les faisceaux en voie de différenciation présentent chacun, au début, un péricycle simple qui se cloisonne ensuite en divers sens pour donner naissance aux cellules fibreuses. Dans les espèces où l'endoderme périfasciculaire est distinct et où les gaines scléreuses sont complètes, celles-ci correspondent bien au péricycle. Dans la feuille du D. umbraculifera, où l'assise endodermique se différencie nettement du reste du parenchyme, le péricycle, simple de chaque côté du faisceau, se continue directement avec les deux arcs fibreux qui recouvrent d'un coté le bois et de l'autre le liber.

C'est ce que l'on observe également dans la feuille du Yucca aloifolia. Les faisceaux et les groupes fibreux rangés parallèlement aux deux faces de la feuille ont les mêmes caractères anatomiques que dans le D. umbraculifera; mais le .parenchyme foliaire est mieux différencié : sous répidernie supérieur s'étend une double assise palissadique, et la couche moyenne est formée de tissu lacuneux. Les bords de la feuille sont soutenus par deux gros faisceaux à éléments vasculaires réduits, ou complètement transformés en cordons scléreux.

La feuille des Agave (A. attenuata, A. americand) présente du tissu palissadique formé de quatre ou cinq assises cellulaires, et un parenchyme moyen non lacuneux, constitué par de

(i) Van Tieghem : Structure des Aroidêes, p. i;3.

(a) Pirotta : Annaario dei R. Inatitato Bot. diRoma. III, tS88, p. ij3.

SECONDAIRE (j5

grandes cellules arrondies et lâchement unies. Ce parenchyme contient des faisceaux peu nombreux, de dimensions différentes, entourés chacun d'un endoderme d'une netteté parfaite, dont les éléments se distinguent des cellules avoisinantes par leur diamètre beaucoup plus petit. Au-dessous de cet endoderme vient une assise péricyclique qui ne s'est cloisonnée et ne s'est sclériflée qu'en dehors du liber. Ces portions fibreuses du péricycle fasciculaire sont les seuls organes de soutien de la feuille.

D'une façon générale, dans toutes les espèces que nous venons d'examiner, les faisceaux longitudinaux de la feuille sont réunis par des branches anastomotiques transversales.

Quelques Aloinées offrent un arc fibreux en dehors du liber de leurs faisceaux foliaires. Ainsi , dans Xllaworthia coarctata et VApicra spiralis, les cellules issues du cloisonnement de la portion du péricycle superposée au liber, au lieu de devenir des cellules sérrétrices , comme dans la plupart des espèces de la même tribu, lignifient leur membrane et se différencient en fibres.

M. Trécul (i) a observé l'existence d'un arc fibreux sur le côté externe du liber dans d'autres espèces (Haivortkia Reimvardtii, attenuata, fasciata, etc.).

Nous passons ainsi de la série des feuilles pourvues d'éléments de soutien d'origine péricyclique à celle où le péricycle donne naissance uniquement à des organes sécréteurs. Ces organes se rencontrent dans le plus grand nombre des espèces de cette même tribu des Aloinées.