II. — Feuilles pourvues d'organes sécréteurs

M. Trécul a étudié les cellules à suc propre des Aloès. Pour lui, ces cellules font partie du tissu cribreux, de même que les fibres, dans les espèces où elles existent, sont à son avis des fibres libériennes.

(1) Trécnl : Du sue propre dans les feuilles de* Aloès (An. se. nat. Bot. 5' série. T. XIV, i8ji.

Je décrirai les feuilles d'un certain nombre d'espèces d'Aloïnées, en m'efforçant de montrer que toutes ces productions sont, en réalité, d'origine péricyclique. Puis, j'examinerai la nature, encore discutée, des organes qui contiennent le suc d'Aloès.

La structure générale de la feuille des Aloïnées est bien connue. Au-dessous d'un épiderme fortement cuticulisé et à parois épaisses, s'étend une zone de cellules arrondies dans la partie inférieure, plus ou moins palissadiques du côté de la face supérieure. Dans YAloe arborescens, elles sont palissadiques sur les deux faces. Cette zone, remplie de chlorophylle, entoure un parenchyme central formé de larges cellules lâchement unies entre elles, à contenu incolore, visqueux et acide. Le parenchyme chlorophyllien est parfois nettement séparé de la masse centrale par une assise de cellules allongées tangentiellement (Aloe arborescens, Haworthia cordifolia). C'est à la limite de ces deux régions que sont rangés tes faisceaux libéroligneux qui sont de dimensions variables, et dont les petits alternent plus ou moins régulièrement avec les gros. Ces faisceaux sont tous orientés de façon à diriger leur bois vers la partie centrale de la feuille. Ceux qui occupent le plan supérieur ont dû, pour prendre cette orientation, tourner de i8o° sur leur axe ; nous avons vu plus haut que ce mouvement de torsion s'opère pendant leur trajet dans la tige.

Tous ces faisceaux sont réunis par d'autres petits faisceaux transversaux qui longent la limite des deux régions parenchymateuses. On sait que chacun de ces petits faisceaux, composé de quelques vaisseaux annelés internes et d'un groupe de tissu criblé externe, vient se mettre en contact avec deux faisceaux longitudinaux voisins ou plus ou moins éloignés l'un de l'autre, en passant en dedans de tous les faisceaux intermédiaires sans établir de relation avec eux. J'ai vu, dans la feuille du Gasleria glabra, quelques-uns de ces petits faisceaux se bifurquer durant leur trajet d'un faisceau longitudinal à l'autre, traverser le parenchyme central, et aller s'anastomoser avec un faisceau transversal du côté opposé.

Chacun des faisceaux longitudinaux est entouré d'une assise de cellules endodenniques à membrane mince, qui se distùi-

giient souvent très bien dn reste du parenchyme, surtout au bord interne du faisceau, dans sa partie qui touche aux larges cellules centrales. Il peut se faire aussi , comme dans la feuille de Vffacportkia cordifolia, que le faisceau, au heu d'être situé à la limite des deux zones foliaires, soit placé plus intérieurement dans la masse centrale. Alors l'existence d'un endoderme périfasciculaire ne peut faire aucun doute. Cette assise endodermique est doublée intérieurement d'un péricycle généralement simple dans sa moitié interne contre laquelle vient s'appuyer le premier vaisseau du bois ; mais il se compose, en dehors du liber, de larges cellules accompagnées d'un certain nombre d'autres cellules à lumière plus étroite. Ces éléments sont en nombre variable selon les espèces ; ce sont eux qui renferment le suc d'Aloès.

Les gros faisceaux en contiennent nécessairement plus que les petits. C'est dans le genre Aloe que l'on trouve les pins larges de ces cellules sécrétrices : VA, arborescens, par exemple* en offre de très développées. Leur diamètre est bien moindre dans le genre Haworthîa, et surtout dans les Gasteria et les Apicra.

Quelle est la nature de ces organes sécréteurs des feuilles des Alolnées ? Sont-ce des cellules sécrétrices ou des canaux sécréteurs ? D'après Unger le suc d'Aloès est localisé dans les cellules prismatiques qui accompagnent les faisceaux et aussi dans des canaux intercellulaires.

De ses recherches sur les divers Aloe et surtout VA. mitrœformis, M. Trécul tire des conclusions un peu différentes. « Les cellules d'un même cordon, à une hauteur donnée, sont, dit-il, d'activité diverse ou d'âge différent. Il y a un changement d'utricules que j'oserais presque dire permanent : tandis que les unes s'affaissent ou sont résorbées, d'autres se développent à côté.» Ces cellules résorbées laissent le suc libre dans des cavités très étendues, lacuneuses, qui ont pu être prises pour des canaux intercellulaires. Mais, pour l'auteur, ces canaux n'existent pas ; il n'y a que des cellules spéciales qui, en se résorbant, forment des lacunes, lesquelles peuvent devenir de véritables canaux continus, s'il y a disparition des cloisons des cellules superposées et fusion de ces cellules.

H. Jacob de Cordemoy. — 7.

Gomme le pense avec raison M. Trécul, ces sortes de canaux doivent se former surtout dans les Aloïnées des contrées chaudes où le suc est sécrété abondamment. Aussi ai-je utilisé les spécimens de Lomatophyllum borbonicam de provenance exotique que je possédais, pour étudier attentivement la structure des organes sécréteurs de la feuille. Je vais exposer brièvement les résultats auxquels m'ont conduit mes recherches.

La feuille du Lomatophyllum borbonicam présente la constitution générale des feuilles des autres Aloïnées. La zone périphérique ne renferme aucune trace de tissu palissadique et est tout entière formée de cellules arrondies ; elle est plus large sur les bords de la feuille, et contient à ce niveau un certain nombre de faisceaux lihémligneux, de même que le parenchyme central peut en contenir dans d'autres espèces, ainsi que je l'ai montré plus haut. En outre, d'autres faisceaux de dimensions différentes sont rangés à la limite des deux zones parenchymateuscs, réunis par des branches transversales.

Si l'on suit le développement de ces faisceaux, on voit que, pendant que la différenciation des vaisseaux et du tissu cribreux s'effectue en convergeant vers l'axe du cordon procambial, les cellules péricy cliques du bord externe se divisent par des cloisons diversement inclinées. Puis, certaines d'entre elles élargissent leur diamètre et s'allongent, tandis que les autres, demeurées plus étroites, les entourent à la façon des cellules de bordure des canaux sécréteurs bien connus des Dicotylédones. Tel est l'aspect des organes sécréteurs situés en dehors du liber dans une feuille âgée de L. borbonicam. Sur la coupe transversale d'un faisceau foliaire du L. borbonicam (fig. 16, pi. III), on peut voir, en dehors du liber /, ces larges cellules sécrétrices es bordées par des cellules plus étroites.

On peut s'assurer que ces espaces à large lumière que l'on observe sur la coupe transversale ne sont pas des canaux întercellulaires. En section longitudinale, en effet, ils se présentent comme de véritables tubes à parois propres, pourvus de loin en loin de cloisons transversales.

Ces tubes cloisonnés qui ne sont que des séries de cellules agrandies et superposées, sont remplis, de môme que les cellules qui les bordent, d'un contenu jaune foncé analogue au suc des

Aloe. M. Trécul pense que, tandis que les larges cellules qui renferment ce suc sont résorbées, les cellules limitrophes se développent et les remplacent. Pour ma part, je n'ai pu observer cette substitution.

Il me parait plus vraisemblable d'admettre que les cellules qui accompagnent les tubes cloisonnés sécrètent le suc et le déversent dans ces derniers. Eu conséquence, plus l'activité sécrétrice sera grande, pins les cellules sécrétrices limitrophes devront être nombreuses. C'est précisément ce que j'ai constaté en comparant VA loe arborescent provenant d'une serre et le L. borbonicum qui avait poussé sous son climat naturel. VAloc qui fournit plus de suc que tous les autres genres de la même tribu, n'en contenait qu'une faible quantité et de rares cellules limitrophes; celles-ci étaient au contraire nombreuses autour des larges cellules, et toutes étaient remplies de suc, dans le L. borbonicum.

D'autres observations faites chez les Dicotylédones me semblent confirmer l'opinion que j'ai émise. Dans la tige de VIpomœa Batatas, en effet, il existe des canaux sécréteurs entoures d'un certain nombre de cellules de bordure. Les réactifs spéciaux dont j'ai fait mention plus haut m'ont permis de déceler dans le contenu de ces canaux de gros globules d'huile grasse. Les cellules de bordure, ainsi que beaucoup des cellules voisines offraient également des gouttelettes huileuses. Je suis porté à croire que ces gouttelettes sécrétées par les cellules voisines viennent peu à peu se [réunir, se collecter dans les canaux.

Il en serait de même pour le suc des Aloïnées et surtout des Aloe. Lorsque ces plantes végètent dans des conditions favorables, ce suc sécrété par les cellules limitrophes viennent se réunir dans les larges cellules spéciales juxtaposées bout à bout. Si la végétation est iintense, et que le sud sécrété est abondant, les parois des cellules collectrices peuvent se résorber, leurs cloisons de séparation peuvent disparaître, et il peut se former ainsi des canaux continus.

Telle serait l'origine de ces canaux que Unger croit être intercellulaires et qu'il a décrits sur des Aloïnées des régions chaudes. L'existence de ces canaux dont cet auteur n'a pas vu

le réel mode de formation, ne peut être niée, comme le remarque M. Trécul, ai l'on songe que l'un des procédés d'extraction du suc d'Aloès semble fondé sur la présence de réservoirs libres contenant le suc propre, et consiste à couper les feuilles à la base et à les tenir debout dans des tonneaux, pour faciliter l'écoulement du liquide.