HISTORIQUE

Les Monocotylédones ont longtemps formé la classe des végétaux endogènes. Cette doctrine de l'endogénie sur laquelle de Gandolle établit sa division systématique des plantes avait eu pour origine une observation de Desfontaines (i) sur le Dattier chez lequel, selon lui, les « fibres » de la moelle « vont toujours en se serrant du centre à la circonférence, en sens contraire des autres arbres ».

Daubenton (3) développa cette idée en la prenant comme base d'une théorie de l'accroissement du tronc du Dattier. 11 pensait, en effet, que l'acroissement de ce tronc est produit par les feuilles qui en sortent chaque année. Comme, d'après lui, les faisceaux et la substance cellulaire dont les nouvelles feuilles sont un prolongement, partent toujours du centre, ils forcent toujours les feuilles précédentes de se rejeter en dehors. Il s'ensuit, dit-il, que la partie qui fait tous les ans l'accroissement du tronc se forme au centre. Pour expliquer comment l'arbre, à un moment donné, cesse de grossir, il fait remarquer que « la substance du tronc a d'autant plus de compacité qu'elle se trouve d'autant plus près de la circonférence, et qu'à un certain point de densité, elle ne peut plus céder à l'effort des parties intérieures du tronc et se porter en dehors. »

Desfontaines (3), dans un autre Mémoire, se range à l'avis de Daubenton sur le mode d'accroissement des Palmiers ; il étend cette manière de voir aux autres Monocotylédones, et, parmi elles, aux Yuccas, aux Dragonniers, aux Aloès, etc.

(1) Fragment d'un voyage dans les régences de Tunis et d'Alger, fait de i?83 à 1386, p. a;o.

(a) Daubenton : Observations sur l'organisation et l'accroissement da bois (Mém. de l'Acad. des sciences. 1790).

(3) Des [on lai nés : Mémoires sur l'organisation des Monocotylédones, on plantes â une feuille séminale (Mém. de l'Institut, I. 1796-97).

DupetitThouars (i) émet une théorie toute différente sur l'accroissement en diamètre du tronc des Dracœna. Il avait observé que lorsque les Dracœna se ramifient, chaque branche à sa naissance produit des faisceaux qui s'interposent dit-il, entre la zone cellulaire et le corps ligneux, et y forment une sorte d'épateinent analogue à ce qui a lieu dans la greffe des Dicotylédones; que de ces faisceaux, les uns descendent vers la base de la tige, les autres se dirigent vers son extrémité supérieure, mais ne lardent pas à se recourber et à descendre comme les premiers. « C'est donc le développement des bourgeons, conclut-il, qui produit l'accroissement des troncs. »

A la même époque, Mirbel (a) ajoute une notion nouvelle sur le mode d'épais sis sèment des Ltliacées arborescentes. Il continue à admettre que celles-ci croissent par le centre, de même que les Palmiers ; mais il reconnaît qu'elles croissent, en outre, à la circonférence. Ceci, dit-il, semblerait, au premier abord, les rapprocher des Dicotylédones ; mais un examen plus attentif lui permet d'établir une distinction entre les deux grandes classes de végétaux parfaits, car il découvre que l'accroissement à la circonférence s'opère, chez les Monocotylédon es, non par le développement et la superposition de couches concentriques, mais par la production de nouveaux faisceaux ligneux. Il assimile, mais à tort, comme nous le verrons, la gaine prosenchymateuse du Rascas racemosas et du Smilax horrida à la couche ligneuse du Dracœna reflexa.

Trois années plus tard, la première protestation se fait entendre contre la doctrine erronée de l'endogénie. Contrairement a ce que l'on avait supposé jusque-là, Moldenhawer (3) soutient que, dans les Monocotylédon es, les faisceaux provenant des feuilles âgées pénètrent plus profondément à l'intérieur de la tige que ceux qui appartiennent à des feuilles de formation récente. Pour lui, les faisceaux vasculaires les plus externes sont ceux des feuilles les plus jeunes.

(i) Dupelit-Thouars : Essais sur la végétation, 1809, Vol. I, p. 1.

(a) Mirbel : Nouvelles recherches sur les caractères anatomiques et physiologiques qui distinguent les plantes monocotjlées des plantes dicotylèes (An. du Muséum, t. XIII, 1S03).

(3) Moldenhawei' : Beitràge znr Anatomîe der PJlanxen. Kiel, 1812.

Cette opinion de Moldenhawer ne fut pas admise en France, car Dutrochet(i), en i8ar, partage encore les idées de Desfontaines et des endogénistes. Après avoir dit que, chez les Monocotylédon es, les nouveaux faisceaux pétiolaires naissent au centre de la tige, il ajoute : « Cela ne pouvait être autrement, puisque les feuilles nouvelles auxquelles ils correspondent occupent le centre du bourgeon ». II combat la théorie de Dupetit-Thouars, et arrive à cette conclusion singulière que les Monocotylédones sont totalement dépourvues de la faculté de reproduire un nouveau système central à l'extérieur de l'ancien, ce qui coïncide chez elles avec l'absence de rayons médullaires!

En i83i, Mohl (a), dans son célèbre ouvrage sur la structure des Palmiers, décrit le type général auquel se ramène l'anatoniie de la plupart des Monocotylédones. D'après lui, les faisceaux partent des feuilles, décrivent d'abord une courbe à convexité interne, puis se portent en dehors, et se rapprochent insensiblement de la périphérie de la tige. Arrivés tout près de la surface, ils continuent leur route vers la base, en suivant une direction à peu près verticale ; de sorte que chaque faisceau croise nécessairement la partie supérieure de tous les faisceaux situés au-dessous de lui. Mohl ajoute que la structure de ces faisceaux n'est pas la même dans toutes les parties de leur trajet : au centre de la tige, et de là jusqu'aux feuilles, ils contiennent de nombreux vaisseaux, sont mous et gorgés' de suc; plus bas, et plus près de la périphérie, ils s'épaississent et passent à l'état ligneux. C'est ce qui explique la consistance dure de la tige à sa périphérie.

Comparant le tronc des Palmiers à celui des Monocotylédones arborescentes, Mohl (3) reconnaît dans la tige des Dracœna, et en particulier du D. cernua, deux couches distinctes : une intérieure, qui constitue une moelle molle et n'augmentant pas avec l'âge; une extérieure, formant une masse dure et compacte qui croit plus ou moins avec l'âge de la plante. Cette couche dure extérieure des Dracœna est assimilable, dit-il, « à la couche

(i) Dulrochet : Recherches sur l'accroissement et ta reproduction des végétaux (Mita, du Muséum, t. Vil, i8ai) .

(a) Hugo Mohl : De Paimaram. structura. Monaclm, i83i. (3) Mohl : Loc. cit., p. XIII,

fibreuse des Palmiers. On n'en trouve aucune trace au sommet de la tige, et ceci est facile à comprendre, car cette couche représente l'ensemble des extrémités inférieures des faisceaux vasculaires. »

Il résulte de ces descriptions que Mohl regarde la tige des Palmiers comme pourvue, de même que celle des Dracœna, d'un accroissement diamétral. La différence entre ces végétaux consisterait en ce que chez les Palmiers les extrémités inférieures des faisceaux, qui sont périphériques, s'aminciraient considérablement; tandis que dans les Dracœna, Aloe, Aletris, dont la tige est plus volumineuse a la base, les terminaisons inférieures des faisceaux s'épaissiraient.

Treviranus (i) , dans son traité de Physiologie végétale, consacre quelques pages à la structure des Monocotylédones, mais ses observations sur les Aloe, Agave, et le Dracœna reflexa, n'ajoutent rien aux notions que l'on possédait déjà.

Meneghini (a), après des recherches faites sur trois espèces, le Yucca Draconis, le Dracœna Draco et Y Aletris Jragrans, arrive à formuler les mêmes idées que Mohl sur la constitution anatomique de ces grandes Monocotylédones. Comme Mohl, en effet, il pense que la zone de tissus ligneux de leur tige résulte de l'accumulation des faisceaux vasculaires qui descendent du centre vers la périphérie et se terminent à la base du tronc. Ces faisceaux, selon lui, naissent dans la zone parenchymateuse externe déjà formée, sous l'action des courants de sève ; c'est ainsi que la tige croit dans le sens du diamètre. Cependant il admet aussi, avec Dupetit-Thouars, que le système fasciculairc des rameaux, en s'adossant à la face externe de la zone ligneuse de la tige, augmente son épaisseur.

Avec Lestiboudois (3), nous revenons, en parti*, à la théorie de l'endogénie, mais sous une autre forme. Lestiboudois n'admet pas, comme Mohl, que l'accroissement de la tige des Monocotylédones se fasse exclusivement par la formation de nouveaux faisceaux

(i) Treviranus : Physiologie der Gewàchse. Bonn. i835. T. I. (a) Meneghini : Ricerche sulla strultura del caule nette plante Monocotiledoni. Padoue, i836.

(3) Lestiboudois : Études sur t'anatomle et la physiologie des végétaux,

vers l'extérieur. Il avance que les gros faisceaux du corps central en produisent de plus petits, et que, par suite, indépendamment des faisceaux externes, de nouveaux faisceaux sont créés à l'intérieur. Il conclut donc que «c'est à tort que Mohl a considéré la structure des Monocotylédon es comme identique avec celle des Dicotylédones, puisque les faisceaux ne se forment pas seulement à l'extérieur, mais qu'ils sont engendrés dans toute l'épaisseur de la tige».

Dans la racine, où il ne reconnaît, en aucun cas, la formation de nouveaux faisceaux extérieurs, il n'admet qu'un accroissement interne.

Unger (i) ne fait que confirmer, par ses recherches sur les Liliacées arborescentes, les vues de Mohl sur la structure de ces plantes; comme ce dernier, il est d'avis que les faisceaux extérieurs et secondaires des Dracœna ne sont que les extrémités inférieures des faisceaux qui se rendent aux feuilles.

En 1845, parut un important Mémoire de Mirbel (2) plein d'observations judicieuses qui ruinaient complètement la doctrine de l'endogénie. Mirbel reconnaît, dans la tige du Dracœna Draco et du Cordyline anstralis, trois régions, savoir : la corticale, l'intermédiaire et la centrale. 11 décrit d'une façon assez exacte ce qu'il appelle la région intermédiaire comme offrant le rapprochement d'un grand nombre de faisceaux ligneux, quelquefois ramifiés, et ne laissant entre eux que de petits espaces remplis de tissu. Le premier, il observe dans la partie de la région corticale qui confine à la région intermédiaire, la présence d'un tissu qu'il nomme générateur. « Ce tissu, dit-il, transparent et délicat, est formé d'utricules allongées et tétragoncs, lesquelles, réunies bout à bout et appliquées face contre face, composent une suite de lames régulières semblables les unes aux autres. » Il annonce, en outre, que ce tissu générateur reproduit sans cesse de nouveaux faisceaux qui vont épaissir la région intermédiaire ; et c'est ce qui lui donne l'explication de l'énorme volume de certains Dracœna des pays chauds.

(1) Unger : Uber den Ban and das Wachsthum des Dicotyledonenstamn.es. Saint-Pétersbourg, l8jo.

(a) de Mirbel: Recherches anatomiqiies et physiologiques sur le Dracœna Draco (Ane. se. mit. bot. a* série, T. VI, i845).

Aux observations si remarquables de Mirbel, Gaudichaud (i) oppose des dénégations formelles, peut-être un peu trop systématiques: et îl tombe dans de nombreuses erreurs. Son œuvre, du moins au point de vue de la structure des Mo no cotylédon es ne contient aucun fait digne d'intérêt.

Karsten (2), plus heureux dans ses recherches, fait au con' traire progresser la question. Il décrit dans le bourgeoi minai des Monocotylédones une couche de cambium conique au sommet, cylindrique dans les régions inférieures de la tige, qui, par division de ses cellules, donne du parenchyme développe des faisceaux. Dans la plupart des Monocotylédo l'activité de ce cambium cesse à un moment donné, et les à niers éléments parenchymateux qui en résultent se lignifieni Cette couche cambiale lignifiée s'observe dans la tige âgée, à la limite du cylindre central et de l'écorce, entre les faisceaux vasculaires les plus externes : Karsten lui donne le nom de cylindre ligneux (Holzeylinder). Les cellules de cette couche sont parfois semblables à celles de l'écorce et de la moelle : c'est ce qui a lieu dans les Palmiers, les Pandanées, les Orchidées et les Graminées. Dans d'autres plantes, les éléments du cylindre ligneux diffèrent, surtout par leur plus grande épaisseur, de ceux des régions corticale et médullaire, entre lesquelles il existe alors une zone limitante distincte.

Quoi qu'il en soit, lorsque, dans les plantes précédentes, les choses en sont à cet état, la tige a acquis sa constitution définitive.

Dans les Dracœna, la croissance diamétrale n'est pas ainsi limitée. Le cambium reste continuellement actif et produit du parenchyme et des faisceaux. Karsten reconnaît que ces faisceaux issus de l'activité de la couche cambiale ne contiennent pas de vaisseaux, qu'ils sont distincts et séparés, bien que anastomosés entre eux. Pour lui, ces faisceaux de nouvelle formation des Monocotylédones sont comparables aux couches annuelles

(1) Gaudichaud : Recherches eur l'anatomie et la physiologie comparées des végétaux monocotylés. (Comptes rendus Acad. des sciences, août et sept. 1843).

{%) Karsten : Vegetationsorgane der Palmen. (Abhandlungen der Kôn, Akad. zu Berlin, 1847).

A ACCROISSEMENT SECONDAIRE l3

des Dicotylédones. Il montre enfin, avec raison, que les faisceaux extérieurs des Dracœna ne sont nullement, comme l'avaient affirmé Mohl et Unger, les extrémités inférieures des faisceaux vasculaires qui se rendent aux feuilles.

En somme, outre cette dernière conclusion qui a déjà une grande valeur, le Mémoire de Karsteu contient une autre donnée importante; c'est la distinction entre la couche fibreuse des Palmiers et la zone ligneuse des Dracœna. Mais l'auteur ne semble pas voir nettement la profonde différence d'origine de ces tissus ; car selon lui, ceux-ci proviendraient tous deux d'un même cauibiuui dont l'activité serait limitée dans la plupart des Monocotylédones, continue dans les végétaux se rattachant au type Dracœna (Fourcrqya, Crinum).

Schacht (i) admet, avec Karsteu, qu'il existe dans la tige des Monocotylédones, entre la moelle et l'écorce, une couche cambiale formée de cellules en voie de division, qu'il appelle l'anneau d'accroissement (Verdickungsring).

D'après lui, l'activité du cercle cambial s'éteint plus ou moins tôt dans la plupart des Monocotylédones ; l'anneau d'accroissement se lignifie et la tige cesse de s'épaissir. Dans les Dracœna au contraire, ajoute-t-il, de même que dans les l'andanées et les Palmiers, l'activité du cambium persiste pendant toute la durée de l'existence de ces végétaux dont la tige peut acquérir un diamètre quelquefois considérable.

Ainsi, la distinction établie par Karsten entre les Palmiers et les Monocotylédones arborescentes est méconnue par Schacht qui revient aux idées de Mohl,

Etudiant ensuite le développement des différentes parties de la tige, Schacht pose comme une loi générale que les faisceaux développés dans la couche cambiale ne sont que les ramifications des faisceaux vasculaires antérieurement formés, mais qu'il ne peut se produire dans la plante de nouveaux faisceaux indépendants.

Cette dernière opinion de Schacht est entièrement inexacte, comme celle qu'il émet sur la constitution des Palmiers.

Beaucoup des erreurs précédentes provenaient de ce que une

(i) Schacht : Die Pflantemelle. Berlin, l85a.

l4 RECHERCHES SUR LES MONOCOTYLÉDONES

grande confusion régnait dans la classification des tissus, adoptée par les auteurs. C'est ainsi que l'on désignait par le même terme de cambium la couche cellulaire active des Dracœna et des genres voisins, et la zone génératrice des Dicotylédones, dont l'origine et les produits sont tout différents.

Nâgeli (i) entreprit de préciser le langage histologique et donna une nomenclature des tissus devenue classique. Cependant, comme j'aurai à en faire un usage continuel dans le cours de ce travail, je la résumerai en quelques mots.

Schacht avait appelé parenchyme primitif (Urparenehym) le tissu jeune qui occupe le sommet de la tige et se compose uniquement de cellules toutes semblables entre elles.

Nâgeli, observant que ces cellules se divisent sans cesse, donna (a) à la région terminale de la tige le nom plus approprié de mérislème primitif (Urmeristem). C'est par ce procédé de divisions cellulaires répétées que la tige s'organise et acquiert sa constitution définitive.

Il établit une distinction très nette entre le méristème primitif et le mérislème secondaire (Folgemeristem). Ce dernier terme désigne une couche de cellules actives qui apparaît à un niveau où le premier méristème a cessé ses cloisonnements et où la tige présente tous les organes qui en sont résultés. Enfin la dénomination de cambium est réservée à la zone génératrice des Dicotylédones.

Ces principes de nomenclature étant posés, Nâgeli reprend la comparaison des Palmiers avec les Dracœnées.

Parmi les Palmiers, il prend pour type le Ghamœdorea elatior (3). 11 montre que l'anneau d'accroissement de Schacht n'est autre qu'un reste de l'activité du méristème primitif qui persiste quelque temps à la périphérie de la moelle, sous l'écorce. Quand cette activité cesse, la tige est définitivement organisée et ne s'épaissit plus.

Le Calodracon Jacquini est, parmi les Dracœnées, le type

(i) Nâgeli : Bcitràge zur wissenschaftliehen Botantk. Leipzig, i858. Heftl.

(a) Nâgeli : Loe. cit., p. 3.

(3) Nâgeli : Loc. cit., p. 19.

A ACCROISSEMENT SECONDAIRE l5

qu'a choisi Nâgeli (i). Dans cette plante, d'après sa description, de nombreux faisceaux se forment aux dépens du niéristème primitif. Mais bientôt apparaît un méristème spécial situé entre la moelle et l'écorce, et qui donne naissance à des tissus secondaires, parenchyme et faisceaux.

Nàgeli fait observer que les faisceaux secondaires ne sont pas construits comme ceux de la moelle primaire. Ils ne contiennent que des vaisseaux ponctués, taudis que les faisceaux primaires sont pourvus de vaisseaux spirales.

En cette tnême année t858, Mohl (a), dans un nouveau Mémoire, passe en revue les recherches des auteurs qui ont étudié les Monocotylédones arborescentes depuis la publication de son Anatomie des Palmiers. II examine surtout les premiers travaux de Schleiden, ceux de Karsten et de Schacht. Il approuve l'opinion de Karsten qui, contrairement à celle qu'il avait émise et que Unger avait cru devoir confirmer, regarde comme indépendants, les faisceaux extérieurs des Draccena. Mais il n'admet pas que ces faisceaux soient comparables aux couches annuelles des Dicotylédones, « puisque ees couches, dit-il, particulièrement dans nos arbres, tirent leur origine du cambium des faisceaux primaires qui est situé entre le bois et le liber ; elles ont donc une origine essentiellement différente de celle des faisceaux externes des Draccena ». Il pense qu'on pourrait seulement les comparer aux faisceaux extérieurs de certaines Dicotylédones, Nyctaginées, Chénopodées, etc., qui sont arrangés en cercles concentriques plus ou moins réguliers, et qui n'ont pas non plus de rapports directs avec les feuilles. S'il trouve juste la plupart des observations de Karsten, Mohl s'élève contre les conclusions de Schacht qu'il proclame, avec raison, fausses et inadmissibles.

Schleiden (3) n'adopte pas les termes si utiles proposés par Nâgeli pour désigner les divers tissus. Il nomme cambium à la fois la zone génératrice des Dicotylédones, et la couche formait) Nâgeli : Loc. cit., p. at.

(a) Hugo von Mohl : Uber die Cambiumschicht der Phanerogamen and ihr Verhaltniss zim Dickenwachstham (Bot. Zeitung, i858).

(3) Schleiden : Grandiùge der wissenêchaftlichen Botanik. Leipzig, 1861.

l6 RECHERCHES SUR LES MONOCOTYLÉDON ES

trice des Dracœna. Cependant, dès i843 (i), il professe cette idée exacte que les faisceaux vasculaires des Monocotylédones prennent naissance dans une couche de cambium située sous l'écoree de la tige, et que le tissu parencbyniateux qui sert au développement ultérieur de ce membre se forme en même temps que les faisceaux vasculaires.

Il sépare nettement les Dicotylédones des Monocotylédones par cette considération que, chez les premières, les faisceaux s'épaississent continuellement; tandis que, dans les secondes,ils ne présentent aucun accroissement de cette nature. De là, la notion classique des faisceaux ouverts et des faisceaux fermés. On sait aujourd'hui que, fondée en général et dans les cas extrêmes, cette distinction n'est pas aussi tranchée que Schleiden l'a prétendu ; entre les deux grandes classes de végétaux, il existe, à ce point de vue, une foule d'intermédiaires.

Mais Schleiden émet une idée fausse lorsqu'il avance que dans les tiges à entre-nœuds longs, celles des Graminées, par exemple, les faisceaux d'un entre-nœud apparaissent simultanément et se développent de même. En réalité, comme des recherches précédentes l'avaient d'ailleurs établi, l'ordre d'apparition et de développement des faisceaux est toujours successif et se fait du centre vers la périphérie de la tige.

Sanio (a) s'écarte de la voie de progrès tracée par les anatomistes depuis Karsten pour retomber dans les erreurs déjà réfutées. Il ne distingue pas, comme JVagcli l'avait fait, ce qui est dans la tige des Monocotylédones tissu primaire et tissu secondaire; et, pour lui, la zone secondaire des Dracœna résulte de l'activité persistante d'un anneau d'accroissement qu'il décrit dans le Ruscus, entre la moelle et l'écoree, et qu'à l'exemple de Schacht il appelle Verdickungsring.

Le Mémoire de M. Millardet (3) sur la structure des Yucca et des Dracœna renferme des détails anatomiques d'une réelle importance.

(i) Schleiden : Orundzùge, i843. — Beitràge sur Botanik, 1844, P- "9.

(3) Sanio. Vergle ichende Untersuchungen ûber die Zusammensetxung der Holzkorpers (Bot. Zeitung, i8t>3).

(3) Millardet : Sur l'anatomie et le développement du corps ligneux dans le» genres Yucca et Dracœna. (Mém. de la Soc. des se. nat. de Cherbourg, t. XI, 1860).

M. M illard et étudie le Yucca aloifolia et étend ses recl comparatives au Dracœna reflexa et au D. marginata. Il c les recherches de Unger sur le D. ferrea et les trouve e à l'exception de ce qui [regarde la direction des faisc< leurs anastomoses. Il considère, avec Karsten, les fa secondaires comme indépendants par rapport aux fa: primaires.

L'auteur distingue, au milieu du parenchyme primaire tige des Dracœna et des Yucca, deux ordres de faiscea uns, qu'il appelle axiles, occupent le centre de la ti sont ceux qui pénètrent dans les feuilles. Les autres, qu'il périphériques, situés sous l'écorce, sont rectilignes da entre-nœuds inférieurs et convergent vers le centre en la périphérie du hourgeon terminai.

II reconnaît à ces faisceaux une structure différen nombre des vaisseaux est plus grand dans les faiscea centre, tandis que les « fibres libériennes » sont plus é et plus nombreuses dans les faisceaux de la périphérie, remarquer, en outre, que ces fibres sont entièrement ide à celles qui s'observent dans les faisceaux issus du cai

Ce caïubium, d'après M. Millardel, apparaît dans les • de l'écorce qui sont les plus rapprochées du corps ] primordial.

La description du Yacca aloifolia, donnée par cet anatomiste, est demeurée classique. Il trouve dans cette ■ entre les faisceaux ûbro-vasculaires du centre et ceux de I phérie, une plus grande différence de structure que da Dracœna.

M. Millardel admet, avec Mohl, les changements de sti qu'éprouvent les faisceaux dans leur parcours à travers lt mais, pour lui, les petits faisceaux périphériques du corps ne sont pas tous les extrémités inférieures de ceux qv plus au centre. Ce sont, à son avis, des faisceaux propre tige, bien qu'il n'ait pu voir comment ils se terminent au s de la tige.

Je montrerai, dans le cours de ce travail, qu'en réalifc ces faisceaux se rendent aux feuilles.

Enfin l'auteur, après avoir décrit avec grand soin la H. Jacob de Cordemoy.

l8 RECHERCHES SUR LES MONOCOTYLÉDONES

sinueuse des faisceaux secondaires du Yucca aloifolia, établit, d'une façon très nette, les différences entre le mode d'accroissement en diamètre des Dicotylédones et celui des M onocotylédones.

M. Van Tieghem (i) a décrit une zone génératrice permanente et continue qui revêt toute la périphérie du corps central dans les Acorus (A. Calamus, A. gramineus). «Les faisceaux qui en proviennent, dit-il, sont simples, mais peuvent se dédoubler pour produire des faisceaux foliaires ». Rien de semblable n'a lieu pour les faisceaux secondaires des Liliacées arborescentes. Les descriptions de M. Van Tieghem montrent bien d'ailleurs les profondes différences qui existent, au point de vue du tissu formateur et de ses produits, entre les Dracœna, par exemple, et les Acorus.

Il convient néanmoins de rapprocher les Aroïdées des Liliacées, car l'origine de leur zone génératrice est la même. Chez les Aroïdées, c'est sous l'endoderme, dans la couche périphérique du cylindre central, qu'apparaissent les titsus secondaires ; il est démontré aujourd'hui que c'est également le péricycle qui donne naissance au méristème secondaire des Dracœnées.

Les recherches de Wossidlo (2) sur le Dracœna Draco ne contiennent aucun fait autre que ceux déjà soigneusement étudiés par M. Millardet. Cependant on y trouve une description beaucoup plus exacte des faisceaux secondaires.

Reprenant d'abord la comparaison anatomique des Palmiers et des Dracœna, Wossidlo conclut que la structure de la tige des Dracœna est, en somme, comparable dans ses traits généraux à celle des Palmiers. D'après lui, la tige des Palmiers, privée d'écorce, correspond au cylindre médullaire des Dracœna. La seule différence fondamentale consiste en ce que la tige des Dracœna possède une couche de cambium dont l'activité permanente produit continuellement du tissu qui détermine l'accroissement en diamètre de cette tige.

La structure de cette couche ligneuse, dans les Dracœna, est bien différente de celle du cylindre médullaire et de la tige des

(1) Pli. Van Tieghem : Recherches sur la structure des Aroïdées (An. se. nat. Bot. 5' série. T. VI, 1866].

(3) Wossidlo : Veber Wachsthum und Siractar der Drachenbàame Bres lau, 1868.

Palmiers. Les faisceaux qu'elle renferme ne sont pas disséminés dans le parenchyme, mais sont disposés par cercles concentriques rappelant les conches annuelles des Dicotylédones. De plus, ils ne sont pas isolés, et sont reliés entre eux par de fréquentes anastomoses radiales et tangentielles ; les mailles du réseau ainsi formé sont remplies par le tissu parencbymateux.

L'auteur, ai-je dit, donne avec une remarquable exactitude la constitution des faisceaux compris dans la zone ligneuse. Pour lui, ces faisceaux, comme dans les Conifères et les Cycadées, n'ont pas de vaisseaux proprement dits ; leurs éléments vasculaires sont représentés par des cellules prosenchymateuses ou trachéides jouant le rôle de vaisseaux, et auxquels sont associées des cellules grillagées (Gitterzellen).

Wossidlo indique bien que la zone d'accroissement des Dracœna est issue de l'activité d'un cainbium qui prend directement naissance dans le parenchyme primitif, mais il n'indique pas avec précision cette origine.

Je n'ai pas à donner une analyse bien étendue du long et important Mémoire où Falkcnberg (i) expose ses observations sur les organes de végétation des Monocotyiédones. L'auteur, en effet, n'a pas fait de recherches originales sur les Monocotyiédones à formations secondaires qui seules doivent m 'occuper ici.

Falkenberg confirme les idées de Nageli qui, autour des Palmiers, avait groupé la plupart des Monocotyiédones considérées par lui comme dépourvues d'un véritable anneau d'accroissement ( Verdickungsring de Schacht et de Sanio).

En ce qui concerne les Monocotyiédones arborescentes, à épais sis sèment continu, Falkenberg ne fait qu'énumérer les genres qui ont été l'objet de recherches spéciales et les opinions qui ont été émises à leur sujet. Il conclut (a), en somme, que les Monocotyiédones à accroissement secondaire « auraient besoin de recherches nouvelles et plus précises».

Dans un chapitre spécial de son Anatoinie comparée, de Bary (3) résume les travaux publiés sur les tissus secondaires

(i) Falkenberg : Vergleichende Untersachungen &ber den Bail der Vegetattonaorgane der Monocotylen. Stuttgart, 18,76. (a) Falkenberg : Loc. cit., p. 153.

(3) De Bary : Vergleichende Anatomie. Leipzig, 1833.

30 RECHERCHES SDR LES MONOCOTYLEDONKS

qu'offrent la tige des Monocotylédoncs arborescentes et la racine de quelques-unes d'entre elles. 11 cite les genres chez lesquels ces productions ont été signalées ; puis, il donne une description anato inique générale de ce type de végétaux, en indiquant toutefois les particularités que peuvent présenter les divers genres.

L'auteur n'est pas d'accord avec M. Millardet sur l'origine du cambium. Tandis que ce dernier place, comme on sait, dans l'écorce, les débuts de la zone cambiale, de Bary rattache, avec raison du reste, au plérome, la couche initiale du cambium qu'il décrit comme étant extrafascieulaire et située immédiatement en dehors des faisceaux foliaires les plus extérieurs.

Le travail de M. Guillaud(i), paru peu de temps après celui de Falkenberg, ne traite aussi spécialement que des Monocotylédones ordinaires , à accroissement limité à la première année. Cependant, comparant (a) l'origine de la couche prosenchymateuse interposée entre l'écorce et le corps central, chez ces Monocotylédones, à celle de la zone d'accroissement des Dracœna, M. Guillaud émet des idées peu exactes. D'après lui « le inéristème primitif achève très rarement, directement et à lui tout seul, l'édifice anatomique » ; la gaine de prosenchyme qui, lorsqu'elle existe, établit une limite réelle entre l'écorce et le cylindre central, dérive d'un méristème spécial fonctionnant postérieurement, et aussi indépendamment du méristème primitif : il l'appelle le propériméristème, réservant le nom de périméristème à la zone d'accroissement qui survient plus tard dans certaines tiges, comme chez les Dracœna, les Aloe, etc. Mais comme celle-ci est également secondaire, indépendante du méristème primitif, il s'ensuit qu'elle doit représenter, pour l'auteur, un propériméristème dont l'activité se continuerait pendant toute la vie de la plante.

En un mot, les démonstrations de Nâgeli, confirmées par les recherches de Falkenberg, sont de nouveau méconnues ; et, avec M. Guillaud, nous faisons retour aux anciennes opinions de Mirbel, Schacht et Sanio.

(i) A. Guillaud : Recherches sar l'anatomie comparée et le développement des tissas de la tige des Monocotylédones (An. se. nat. Bot. 6* série, T. V, 1878).

(2) Guillaud : Loc. cit., p. la.

Il est vrai que plus loin (i), revenant sur le même sujet, M. Guillaud s'exprime ainsi: «Dans les Monocotylédon es, le périméristème d'accroissement se développe en dehors du propériroéristème et peut-être dans ses couches externes; mais là, non plus, il n'est pas probable qu'il soit simplement sa continuation; après arrêt du premier périmer istè me, et peut-être aussi pour les Dracœna, après son retour au tissu fondamental, naît le périméristème d'accroissement » considéré comme « évolution ultérieure, indépendante ».

Cette dernière restriction, où des doutes se manifestent, ine semble inconciliable avec les conceptions de l'auteur sur l'origine des divers tissus des Monocotylédones.

Le Mémoire que M. Mangin (a) a consacré à l'étude de l'origine des racines adventives des Monocotylédones renferme la solution de certains problèmes importants relatifs à la structure de ces végétaux.

M, Mangin reprend et précise les idées de Nageli et de Falkenberg qui avaient établi que les tissus de la tige de la plupart des Monocotylédones provenaient de la seule activité du méristème primitif. La transformation du méristème primitif en tissus durables «commence, dit-il, en deux régions à la fois : au centre même de la tige, et à la périphérie, tout contre l'épiderme. De ces deux régions, la différenciation s'avance en direction centrifuge pour la partie interne, en direction centripète pour la partie externe, de sorte que le méristème primitif, d'abord continu dans tonte la section de la tige, est, plus tard, réduit à un anneau dont l'épaisseur diminue graduellement et qui unit par disparaître. C'est à l'endroit où les deux processus de différenciation se touchent qu'il convient de placer la limite entre l'écorce et le corps central . « h'écoree serait alors la région périphérique de la tige, caractérisée par un développement centripète ; le corps central serait caractérisé par un développement centrifuge. » C'est, en effet, ce que démontre l'observation.

Comme Nageli, M. Mangin établit une distinction absolue

(î) Guillaud : Lac. cit., p. iY+.

(a) L. Mangin : Origine et insertion des rac. corrélatives de la tige ehei les Monocotylédon T. XIV, 188a).

entre cette dernière couche active du méristème primitif et le méristème secondaire des Monocotylédon es arborescentes. Avec de Bary, il pense que ce dernier méristème prend naissance dans la couche périphérique du corps central ; et il démontre, d'une façon incontestable, cette origine par l'examen des plantules de germination (Aloe, Yucca, Agave).

L'auteur a tenté d'expliquer le rôle des tissus secondaires des Monocotylédon es. Or, il décrit chez les Monocotylédones à épaissi s sèment limité, un péricambium actif ou couche dictyogène, qui favorise la formation d'un réseau fasciculaire particulier, intermédiaire entre la racine et la tige, et qu'il nomme le réseau radicifère. Généralisant ces notions, il assimile ces productions à la zone secondaire des Monocotylédones arborescentes, qui a, en effet, une origine identique : pour lui, le parenchyme secondaire serait la couche dictyogène où se développeraient les faisceaux secondaires, sur lesquels s'insère le système vasculaire des racines adventives, et qui représenteraient le réseau radicifère. « Ces faisceaux, diUil (i), n'ont donc d'autre rôle que de servir d'intermédiaire entre les faisceaux communs et les racines adventives développées en grand nombre à la base de la tige».

Je montrerai, dans ce travail, que les faisceaux secondaires des Monocotylédones ont encore un autre rôle, que je crois plus général.

M. Morot (a), dans ses Recherches sur le péricycle, décrit les formations secondaires de la racine des Dracœna et celles de la tige du Gordyline cœralea. D'accord avec M. Mangin' il rapproche le système que cet auteur appelle le réseau radicifère de celui qui se développe à la périphérie du cylindre central chez les Dracœna, Yucca, etc. Mais il se refuse à voir, comme M. Mangin, « dans ce dernier système fasciculaire un cas particulier du premier. »

D'après lui, le réseau radicifère doit être regardé, au contraire, comme une réduction ou même une simple ébauche du

(i) Mangin : Loc. cit., p. 33g.

{a) L. Morol : Recherches sur le péricycle < cylindre central chez les Phanérogames (Ai T. XX, 1885).

système de faisceaux péricycliques si développé dans la tige des Dracœna.

M . Morot n'admet, en outre, qu'avec bien des restrictions le rôle qui, d'après M. Mangin, est dévolu aux faisceaux secondaires des Monocotylédones. Pour lui, ce rôle n'est pas général et ne peut pas être démontré dans tous les cas. Cette critique n'est malheureusement suivie d'aucune opinion personnelle sur le même sujet.

En 1889, M. Rôseler (1) entreprend de compléter l'histoire anatomique des tissus d'accroissement des Monocotylédones, et étudie la structure comparée de la tige des Dracœna, des Yucca et des Aloe. 11 reconnaît comme Mohl, que la structure des traces foliaires varie suivant le point considéré de leur parcours. Pourvus de vaisseaux annelés et spirales lorsqu'elles pénètrent dans le corps ligneux, dit-il, elles ne présentent plus que des trachéides au bas de la tige. Cette transformation est décrite brièvement, mais avec assez de précision dans les Yucca.

L'auteur entre dans une longue discussion sur le fonctionnement de la couche génératrice. Il conclut que « dans l'anneau d'accroissement du Yucca, du Dracœna et de VAloe, il n'existe pas de cellules douées d'une capacité de segmentation illimitée, formant alternativement le bois et l'écorce, c'est-à-dire de cellules semblables aux initiales des Conifères et des plantes à feuilles caduques ». Le point de départ de la zone d'accroissement serait, selon lui, des « cellules- mères », qui, par divisions tangentielles, donnent un certain nombre d'autres cellules, capables elles-mêmes de prendre fonction de cellules -m ères, et ainsi de suite. Puis, suivant le développement des faisceaux issus de cette couche formatrice secondaire, M. Rôseler s'attache surtout à montrer que les trachéides qui forment l'élément ligneux de ces faisceaux proviennent chacune de la différenciation d'une cellule unique.

Tout récemment enfin, pendant le cours de mes recherches,

(1) P. Rôseler: Pas Dickenivacksthum und die Entwickeltingagesckichte der secandàren GefàssbRndel bei den. baamartigen Lilien (Jahrbûcher fur wissenschaftliche Botanik, Band XX, 1889).

MM. Scott et Brebner (i) publièrent un Mémoire très intéressant sur l'organisation des Monocotylédones à épaississement continu.

Ils arrivent à la même conclusion que M. Rôseler touchant l'origine des trachéides. Abordant ensuite la question des formations secondaires des racines de Draccena, ils examinent leur mode de production dans le péricycle et l'écorcc. Gomme il me faudra bientôt revenir sur les résultats de leur travail, on me permettra de ne pas insister plus longuement ici.

En dernier lieu les auteurs décrivent une zone d'accroissement secondaire dans la tige d'une Iridée, VAristea corymbosa. D'après leur description, la couche de tissus secondaires de cette plante a les plus grandes- analogies avec celle des Draccena, Yucca, etc. Comme dans ces derniers, elle est issue d'un « cambium » d'origine péricyclique, dont l'activité se continue pendant toute la vie de la plante; et elle contient de nombreux faisceaux secondaires pourvus de trachéides, chacune de celles-ci provenant de la différenciation d'une seule cellule.

Je dois signaler, pour que cette bibliographie soit complète, un Mémoire de M. Schulze (a), paru alors que la rédaction de mon travail était terminée. C'est une étude comparée de l'anatomie d'un certain nombre de familles de Monocotylédones, parmi lesquelles figurent les Liliacées. L'auteur ne fait qu'indiquer les caractères principaux de la "morphologie interne des Liliacées arborescentes sans donner à ce sujet de développement spécial.

On voit par cet exposé historique que les Monocotylédones à accroissement secondaire paraissent n'avoir été l'objet d'aucun travail général, d'aucune étude d'ensemble. D'une part, les recherches, nombreuses il est vrai, qui concernent leur anatomie, n'ont été inspirées souvent que par l'insuffisance des notions acquises sur tel ou tel point particulier, spécial, de leur organisation. Si, d'autre part, le champ des investigations a été plus large, si elles

(i) Scott and Brebner : On the secondary (issues in certain MonocotyUdons lAnnals of Bolany. Vol. VII. N' XXV, Mareh 1893).

(a) R. Schulze ; Beitràge zur vergleickenden Anatomie des Liliaceen, Hœmodoraceen, Hypoxidoideen und Veltoziaceen. (Bolanische Jahrbûcher, Band XVII, 1893).

ont porté sur des régions organiques plus nombreuses et plus étendues, les types considérés dans ce cas ont été, en revanche, limités à quelques espèces appartenant parfois à une seule et môme famille. Je ne connais aucune étude comparée embrassant l'anntomie complète d'nn certain nombre de ces végétaux empruntés anx différentes familles qui les renferment.

On peut remarquer, en outre, parmi les idées émises par les observateurs, combien il en est d'incomplètes on de contradictoires. A côté de faits bien établis sans doute, c'est à peine si certains problèmes ont été abordés, tels que le rôle des tissus secondaires de ces Monocotylédones.

Je me suis donc proposé de comparer le plus grand nombre de types possible, pris, autant qu'il m'a été donné de le faire, dans les diverses familles qui en contiennent, en ayant soin d'étendre mes recherches aux différents membres de la plante. Enfin, réunissant les indications fournies soit par les particularités du mode de végétation, soit par la nature des produits cellulaires, j'ai cherché à saisir quelles étaient les fonctions réelles ou les plus vraisemblables des tissus secondaires qui compliquent l'organisation de

Considérations générales

Il ne me parait pas dépourvu d'intérêt de former un tableau des familles auxquelles appartiennent les Monocotylédones à accroissement secondaire. Je puis ainsi, sans en surcharger plus tard mes descriptions anatomiques, donner quelques détails relatifs à la morphologie externe de certaines espèces qui, à cause de la Flore particulière dont elles font partie, sont insullisamment connues même au point de vue de leurs formes extérieures.

Liliacées. — La plupart des genres offrant des tissus secondaires prennent place dans la famille des Liliacées. Deux tribus (i) les renferment : celle des Aloïnées et celle des Dracœnées.

Parmi les Aloïnées, les deux genres Aloe et Lomatophyllum sont les seuls qui atteignent des dimensions assez considérables.

(i) J'adopte Ici la classiiication de MM. Beiitham et Hooker ; Gênera plarttarurn, vol. III, pars II.

Les Aloe, plus répandus, ont été l'objet de recherches anatoiniques nombreuses ; quant aux Lomatophyllwn, localisés dans les lies Mascareignes, ils sont bien moins connus.

Il y a deux espèces de Lomatophyllum : le L. macrum et le L. borbonieum. Ce dernier, de plus grande taille que l'autre, possède une tige qui peut être de la grosseur de la cuisse, d'après Baker (i), et s'élever à une hauteur de plus de deux mètres. Les deux espèces croissent à la Réunion, sur les flancs des montagnes, à une altitude de i5oo à 2000 mètres, où elles ne sont pas communes.

Les autres Aloïnées, les Gasteria, Hawortkia, Apicra, n'ont que des tiges courtes présentant une couche formatrice à activité limitée; elles ont été presque complètement délaissées par les anatomistes.

A la tribu des Dracœnées appartiennent les types classiques de Monocotylédon es arborescentes. Ce sont les Yucca, Dracœna, Beaucarnea, Dasylirion, Cordyline.

On trouve aussi souvent cité par les auteurs VAletris fragrans. Cette espèce n'est pas une Hœmodoracée, comme le suppose M. Van Tieghem (a). L'Aletris fragrans Linn. est une Dracœnée que Kunth (3) décrit sous le nom de Dracœna fragrans, Gawl. Meneghini (4), qui l'a étudiée anato iniquement, en donne une figure qui correspond bien, en effet, au D. fragrans cultivé dans les serres.

Il est d'autant plus rationnel 4e placer VAletris fragrans parmi les Dracœna, qu'il présente seul, avec ce dernier genre, cette particularité remarquable de former des tissus secondaires dans la racine.

Le Beaucarnea Lem. est décrit par MM. Bentham et Hooker sous le nom de Nolina, Mich. (Roulinia, Brongn.)

Les mêmes auteurs regardent seulement comme deux sections du genre Cordyline, le Calodacron Planch. et le Coknia Kunth.

J'ai cru devoir maintenir le genre Coknia créé qar Kunth ;

(1) Baker : Flora of Maaritius and the Seychelles. (s) Van Tieghem : Traité de Botanique, 1891, p. 837. ($) Kunth r Ènumeratio plantaram, T. V, p. 9. (4) Meneghini : Loc. cit. PI. VI.

car, si l'espèce que j'ai décrite (i), le Cohnia flabelliformis, se rapproche des Cordyline par la forme de ses feuilles et son organisation florale, elle s'en éloigne par son mode de végétation bien particulier et sa structure anatomique.

Laissant de côté tout ce qui concerne la fleur, je rappellerai en quelques lignes les autres caractères de cette espèce dont j'exposerai plus loin la constitution anatomique.

L'inflorescence du Cohnia flabelliformis est en grappe coinposée. Les fleurs sont portées sur les axes quaternaires par des petits pédicelles blancs.

Les tiges simples, très rarement rameuses, de 3-4 mètres de longueur, de deux centimètres environ de diamètre, s'élèvent en nombre plus ou moins considérable d'une soucbe plus ou moins aplatie ou globuleuse appliquée contre le tronc des vieux arbres. Elles se terminent à un certain âge par l'inflorescence, et continuent à s'allonger par un bourgeon axillaire contigu à l'axe florifère.

Ces tiges sont dès lors marquées des cicatrices des axes florifères et de celles plus ou moins nettes des feuilles tombées.

Les feuilles sont distiques, sessiles, engainantes à le base, équitantes, munies d'une d'une forte nervure médiane. La portion équi tante épaisse, pétioliforme, est longue d'environ a5 centimètres ; le limbe, long de 80 centimètres à 1 mètre, large de 8 à 10 centimètres, est penninerve et présente des nervures fines, serrées, non proéminentes. Les bords sont entiers, ondulés ; le sommet est très aigu, acuminé. Le tout est glabre.

Cette espèce est un arbuste épipbyte, à racines épaisses, fibreuses, rameuses, dures, solides, embrassant les rameaux des arbres et s'enfonçant dans les mousses et l'humus qui recouvrent les vieux arbres.

Cette plante croît à la Réunion, dans les forêts humides, sur les vieux arbres moussus, ou quelquefois sur le sol humifère, parmi les racines des plantes voisines, aux altitudes de 3oo à i5oo mètres.

Son nom vulgaire dans l'Ile est : Canne marronne (a).

(1) H, Jacob de Cordemoy : Une Liliacée exotique peu connue (Rev. gén. de Botanique. T. IV, p. 369).

(a) A llle de la Réunion, toute plante spontanée qui présente quelque ressemblance avec une autre espèce cultivée, est désignée par le nom vulgaire de celle-ci, suivi du qualilicatif n

38 RECHERCHES SUR LES MONOCOTYr.ÉDONES

Amaryllidées. — Dans cette famille, trois genres seulement ont été reconnus pourvus d'accroissement secondaire : l'Agave et le Fourcroya, appartenant à la tribu des Agavées, et le Crinam, parmi les Amaryllées.

Iridêes. — MM. Scott et Brebner (i) ont décrit la seule Iridée où, jusqu'ici, la présence de tissus secondaires ait été signalée. L'espèce dont il s'agit est un petit arbuste de la tribu des Sisyrinchiées, habitant la colonie du Cap : VAristea corymbosa Benth.

Cependant, dans la même tribu il existe des formes voisines de l'A. corymbosa. Ce sont : l'Aristea fruticosa Pers., le Witsenia maura Ttaunb., et le Klattia partita Baker, Ces trois dernières espèces doivent, d'après MM. Scott et Brebner, probablement présenter une structure anatomique analogue à celle qu'ils ont trouvée dans l'A. corymbosa.

Dioscoréacées. — Tandis que dans les types précédents, les formations secondaires sont répandues dans tout l'appareil végétatif, les Dioscoréacées n'en offrent jamais dans leur tige aérienne qui est volubile et grimpante.

Trois genres ont été étudiés au point de vue spécial où nous nous plaçons: les Tamus, Te&tudinaria et Dioscorea.

Sous le rapport de leurs rhizomes qui, seuls, nous intéressent ici, nous distinguerons deux types de Dioscorea. Les uns ont un rhizome simple qui grossit considérablement et peut peser plusieurs kilogs. Les autres possèdent des rhizomes multiples, tubéreux, portés à l'extrémité des tiges souterraines grêles ; ils sont de la taille de grosses pommes de terre, comme ceux du D. acaleata, par exemple.

Parmi les premiers, nous citerons le D. alata dont le rhizome volumineux, violet, s'enfonce perpendiculairement dans le sol, et le D. sativa dont le rhizome, aussi gros que celui du D. alata, se comporte de même et a une chair blanche.

J'ai examiné le D. aculeata, et le D. sativa. Je n'ai trouvé de zone d'accroissement secondaire que dans le rhizome du D. sativa.

Certaines espèces, on le sait, offrent des bulbilles aériens

(i) Scott et Brebner: Loc. cit., p. 44-

A ACCROISSEMENT SECONDAIRE 3g

développés à l'aisselle des feuilles. Ces bulbilles ne renferment pas de méristème secondaire (i).

Je vais maintenant commencer l'exposé de la partie anatomique de ce travail que je divise en trois chapitres :

Le premier concerne la racine où des tissus d'épaississement peuvent exister, et n'ont guère été rencontrés que dans le seul genre Dracœna.

Le second aura pour objet les portions aériennes et souterraines de l'appareil végétatif où la zone génératrice existe le plus souvent dans les deux régions à la fois, ou au inoins dans l'une d'elles (Dioscoréacées, à part quelques espèces de Dioscorea qui s'en tiennent à leur organisation primaire).

Dans le troisième, je réunirai la feuille et l'axe de l'inflorescence où jamais il n'y a de formations secondaires.