II. Résultats et interprétation des expériences

Nous ne comptons pas énumérer successivement chacune de nos expériences et les raconter en détail. En suivant cette marche, nous nous exposerions à des redites incessantes, monotones et fatig'antes pour le lecteur. Nous préférons donner les résultats g-énéraux qui découlent de nos expériences prises en bloc , en appuyant nos considérations sur des tracés empruntés à plusieurs d'entre elles, tracés reproduisant dans fous leurs détails^ les variations du niveau de la colonne liquide renfermée dans le tube fixé au crâne de l'animal. Ces oscillations du liquide traduisent à la fois les mouvements du cerveau et ceux du liquide cérébro- spinal : nous leur donnerons, pour plus de commodité, le nom d'oscillations cérébrales.

g 1 . - Etude des oscillations cérébrales d'origine cardiaque

et respiratoire.

Nos recherches ont porté, comme nous avons déjà eu occasion de le dire, sur le lapin et le chien. Nous ne nous occuperons g-uère toutefois que des expériences faites sur ce dernier animal.

Ce n'est pas à dire que le lapin ne nous ait point donné de résultats ; mais, par suite même de sa taille, il ne nous a g-énéralement fourni que des g-raphiques dont les éléments étaient trop peu développés pour pouvoir se prêter à l'analyse.

Des deux ordres d'oscillations observables dans le tube fixé au crâne, les oscillations d'origine respiratoire ont presque toujours été suffisamment marquées chez le la-

pin; il n'en a pas été de même des oscillations qui correspondent à la pulsation cardiaque, qui, en g-énéral, ont été trop faibles pour s'inscrire d'une manière nette, d'autant plus qu'elles étaient masquées par les premières, dont l'excursion était bien plus prononcée.

La fig'ure 10 montre un g-raphique fourni par le lapin, dans lequel on peut cependant assez facilement démêler les deux influences. A des lig-nesonduleuses plus g-randes qui représentent les modifications vasculaires provoquées dans la cavité encéphalique par la respiration, se trouvent combinés de lég'ers ressauts, dépendant de la systole cardiaque.

Fig. 10. — Tracé des oscillations cérébrales, après trépanation chez le lapin. Oscillations d'origine cardiaque mêlées à des oscillations d'origine respiratoire plus grandes.

Mais il faut avouer que ce tracé n'offre pas toute la netteté et la rég-ularité nécessaires pour permettre de l'interpréter avec rig-ueur.

Nous aurons donc tout avantag-e à utiliser plutôt les tracés que nous avons obtenus sur le chien, tracés dont les détailsont presque toujours été bien mieux accusés : la fig-ure 11 nous en montre un bon exemple.

Nous y voyons une lig-ne inférieure R, qui représente le tracé de la respiration, chaque acte respiratoire correspondant à une g-rande ondulation dont la partie descendante se rapporte à l'inspiration ; la partie ascendante, à l'expiration.

La lig'ne supérieure retrace les oscillations céré-

braies. Nous distinguons dans cette lig-ne trois g-randes ondulations à peu près parallèles à celles de la ligne inférieure.

Fig. 11. — Tracés des oscillations cérébrales (ligne C) et de la respiration (ligne R, recueillis simultanément chez le chien. — 1. Inspiration; E, Expiration.

Elles correspondent à des chang-ements de niveau du liquide en concordance avec les actes respiratoires. On pouvait voir en effet, pendant l'expérience, le niveau du liquide baisser en inspiration et s'élever en expiration. Dans le premier cas, la diminution de la tension de l'air contenu dans l'appareil explorateur faisait descendre la plume du tambour inscripteur ; dans le second, le liquide occupant dans l'appareil une place plus g-rande, l'air qui s'y trouvait enfermé éprouvait une aug'mentation de pression qui se traduisait par l'ascension de la plume du tambour à levier. C'est ce que montrent à l'évidence les deux tracés de la figure précédente dont la seule inspection suffit pour démontrer le synchronisme de la descente du liquide avec l'inspiration, de son ascension avec l'expiration.

Ce n'est pas tout : ces g-randes ondulations présentent elles-mêmes une série de frang-es, rappelant le tracé du pouls, tel que le donne le sphygmo^raphe. Elle se rat-

tachent en effet, au même phénomène, chacune de ces petites saillies correspondant, au même titre qu'une pulsation radiale, à une systole du cœur. Cesoscillalions d'orig-ine cardiaque ont en g-énéral paru d'autant plus accusées que la respiration était plus calme et plus rég-ulière. Aussi sont-elles parfaitement distinctes sur le tracé cérébral G delà fig-ure 11, qui a été recueilli dans ces conditions.

Il n'en est plus de même quand la respiration s'accélère ou devient anxieuse, quand l'animal crie : presque toujours les oscillations déterminées par la respiration g-ag-nent alors en étendue, au détriment des oscillations se rattachant à la systole du cœur, lesquelles sont en quelque sorte absorbées par les premières qui peuvent arriver à les masquer d'une manière presque absolue.

Tel fut le cas d'une expérience à laquelle se rapporte la fig-ure suivante.

Vis. 12. — Tracé des oscillations cérébrales d'un chien dont la respiration est

haletante.

L'animal qui a fourni ce tracé était un chien de petite taille, dont le cerveau se trouvait bien plus affaissé que chez les autres sujets de nos expériences, la surface de ses hémisphères cérébraux n'étant point accolée à la voûte crânienne comme dans presque tous les autres cas. Cette particularité permit une grand amplitude des oscillations. La respiration de l'animal étant

Salallio. K

rapide et très-ample, les oscillations cérébrales qui en résultèrent ont donné un tracé qui peut aussi bien passer pour celui de la respiration elle-même.

Ces oscillations sont représentées par une série d'élévations, dont chacune comprend une expiration suivie d'une inspiration, la lig-ne d'expiration étant à la fois plus long-ue et plus oblique, la lig-ne d'inspiration plus courte et plus abrupte.

Sur quelques-unes des lig-nes d'expiration, on remarque de très-lég-ères ondulations, faibles vestig-es des oscillations d'orig-ine cardiaque.

Quelquefois au contraire, quand les mouvements respiratoires sont lents et peu accentués, les ondulations respiratoires disparaissent presque complètement du tracé des oscillations cérébrales. Nous sommes porté à croire que dans les conditions normales, chez un animal intact, la respiration étant très-calme, les choses doivent habituellement se passer ainsi. C'est ce que nous avons du reste observé déjà, en explorant par les procédés g-raphiques, les mouvements du cerveau chez le nouveau-né et chez l'adulte. Nous avons même pu constater que dans ces deux cas, l'influence respiratoire peut faire absolument défaut.

Il nous faut interpréter actuellement le mécanisme des oscillations que nous avons signalées. Elles se rattachent à un phénomène qui n'est point spécial à l'encéphale et que l'on rencontre dans les divers org-anes de l'économie, nous voulons parler des chang-ements de volume, amenés dans ces org-anes par les modifications de réplôtion du contenu sanguin des vaisseaux

dont le calibre augmente ou diminue, avec l'aug-mentation ou la diminution de ce contenu.

La question du chang-ement de volume des extrémités qui avait déjà donné lieu aux travaux de Piég-u, de Gheliusetde Buisson, est devenue dans ces derniers temps l'objet des recherches de Fick, de Mosso et de François Franck. Nous renvoyons le lecteur à l'important travail de ce dernier (1), pour nous borner au cas particulier de l'encéphale dont nous devons analyser les chang-ements de volume se traduisant par les deux espèces d'oscillations que nous avons vu coïncider avec la systole du cœur et la respiration (2).

Les premières se rattachent essentiellement à l'aug"mentation du calibre des vaisseaux artériels de la cavité crânienne, de l'encéphale spécialement. Le sang* étant propulsé dans le système artériel, àla suite de chaque systole cardiaque^ l'apport artériel l'emporte pendant un instant sur l'écoulement veineux; puis, l'équilibre se rétablit, et ainsi de suite, à chaque pulsation.

Chaque pulsation artérielle correspond en effet, ainsi que l'a établi Poiseuille, à une dilatation de l'artère correspondante. L'ensemble des pulsations artérielles d'un org-ane se traduit par une turgescence de l'org-ane luimême, laquelle se produit suivant un mode rhythmé, après chaque systole cardiaque, et donne un tracé identique à celui du pouls, ce qui n'a rien d'étonnant, puis-

(1) François-Franck, Du volume des organes dans ses rapports avec la circulation du sang, Mém. I, in Travaux du lab. de Marey, 1876.

(2) Nous n'avons point à nous occuper ici des changements de volume de plus longue durée dépendant de l'action dos vaso-moteurs.

qu'il n'est que l'expression de la pulsation de toutes les artères de l'org-ane.

Il en est de même à l'encéphale, dont l'expansion qui résulte de l'addition de toutes les dilatations vasculaires partielles de cet org-ane, provoque les oscillations du liquide cérébro-spinal, ainsi que celles du liquide que contenait le tube de nos expériences (1).

Ces oscillations tiennent bien aux modifications de calibre des vaisseaux artériels, comme le prouvent les effets de l'oblitération des troncs conduisant le sans*

dans la boîte crânienne.

La fig-ure 13 représente le tracé des oscillations cérébrales d'un chien dont les carotides ont été mises à nu (2). Les oscillations liées à l'action cardiaque sont

Fig. 13. — Oscillations cérébrales chez le chien. — C. Compression des deux carotides; D. Décompression des artères.

très-accusées, et rappellent le tracé sphyg-mog-raphique du pouls. En C, les carotides sont comprimées entre les

(l) Ces oscillations, tout en se rattachant essentiellement à l'augmentation du calibre des artères encéphaliques, dépendent sans doute aussi, dans une faible mesure, de la dilatation des artères situées dans la boîte crânienne, en dehors de la substance nerveuse.

("2) Afin de faciliter le manuel opératoire des ligatures des vaisseaux du cou, sans interrompre l'inscription des oscillations cérébrales, l'animal était couché sur le côté. Le tube de verre fixé au crâne et renfermant le liquide oscillant était légèrement coudé, de manière à former un angle ouvert supérieurement, afin d'éviter l'écoulement du liquide dans le tube de transmission.

mors de deux pinces. Aussitôt le niveau des oscillations baisse notablement, en même temps que celles-ci deviennent faibles, au point d'être à peine visibles. A ce moment, l'encéphale privé de ses voies d'afflux les plus importantes, ne reçoit plus de sang" que par l'intermédiaire des vertébrales. En D, on cesse la compression en enlevant les pinces ; immédiatement les oscillations reg-ag-nent et dépassent même leur niveau primitif (1), en^même temps qu'elles reprennent leur netteté et leur amplitude premières.

Citons encore une expérience dans laquelle nous avons lié successivement et une à une les artères carotides et vertébrales d'un chien.

Nous avions commencé par lier une des carotides. Le tracé des oscillations synchrones à la systole du cœur en fui à peine modifié, au moment de la lig-ature ; au bout de quelques instants, le tracé reprit son niveau primi ti f.

La lig-ature de la carotide du côté opposé détermina un diminution plus notable du niveau des oscillations et de leur amplitude ; cependant, g-râce au cercle de Willis, quelques minutes plus tard, les oscillations qui étaient devenues d'abord un peu plus fréquentes, à la suite d'une modification du rhythme cardiaque, qui a déjà été signalée par plusieurs auteurs, avaient repris, à peu de chose près, leur hauteur primitive.

(l) Ce phénomène qui persiste pendant quelques instants, a été observé, à la suite de la décompression des artères des membres plongés dans un liquide; on le constate également au moyen du sphygmographe appliqué à la radiale, à la suite de la décompression del'humérale (Vid. F.-Franck, Travaux du lab. de Marcy, 1876, p. 26).

La lig-ature d'une des vertébrales amena ensuite une diminution considérable des oscillations cérébrales, le cerveau ne recevant plus de sang-, à ce moment, que par la dernière artère vertébrale. Celle-ci à son tour fut liée. Les oscillations furent aussitôt absolument supprimées. Le cerveau était, dès lors, privé de toutes les voies normales qui lui amènent le sang*.

A partir de lalig-aturede la quatrième artère, le tracé cérébral n'offrit plus qu'une lig-ne horizontale, la respiration étant devenue trop faible elle-même pour traduire son influence. Quelques vag-ues et faibles ondulations apparaissaient bien encore de loin en loin; leur production dépendait sans doute de modifications de la pression veineuse.

A la suite de cette opération, un lapin eût fatalement succombé. Le chien sur lequel nous opérions, continua H vivre pendant plusieurs heures. Ce fait étrang-e de prime abord, avait déjà étéobservépar A. Cooper (l),àla suite des lig-atures pratiquées sur les carotides et les vertébrales du chien. Des résultats identiques furent obtenus par J. Ehrmann (2). La persistance de la vie, dans ces circonstances, ne peut s'expliquer que g-râce à des anastomoses existant entre la partie supérieure des troncs liés et les artères voisines (3).

(l) Gazette médicale, 1838, p. 100. Le chien dont A. Cooper avait lié les quatre artères continua à vivre pendant neuf mois, au boutdesquels il le sacrifia pour injecter ses artères.

(■>) J Ehrmann, Recherches sur l'anémie cérébrale, Th. Strasbourg, i8;J8, p. 36, et Des effets produits sur VencéphUe par Vohlitéralion (tes vaisseaux artériels. Paris, -1860.

(H) Ces anastomoses existeraient entre des rameaux des artères ihy-

La provenance artérielle des oscillations liées à l'action du cœur, ne saurait faire de doute. Il est plus difficile de déterminer quelle est la part qui revient au système artériel dans la production des oscillations de deuxième ordre, c'est-à-dire de celles qui se rattachent à la respiration. Ce qui nous paraît certain, c'est que ces oscillations sont d'orig-ine mixte, le système artériel et le système veineux intra-crâniens prenant tous deux part à la production du phénomène.

Dans la dernière expérience que nous avons rapportée, nous avons déjà vu disparaître à la suite de la lig'ature des carotides et des vertébrales, les oscillations liées à la respiration en même temps que les oscillations commandées par l'action du cœur, quelques traces de chang-ements de la pression veineuse se marquant encore obscurément.

Le rôle important et même prépondérant de la circulation artérielle sur la production des oscillations synchrones aux mouvements repiratoires était bien net dans ce cas, l'interruption du cours du sang- artériel dans l'encéphale, faisant presque complètement disparaître ces oscillations.

L'exemple suivant fait encore saisird'une manière qui nous semble plus frappante , le lien étroit qui rattache les oscillations correspondant aux actes respiratoires, à l'influence artérielle, dans les condiùons de respira-

rordiennes supérieure et inférieure d'une part, entre la cervicale ascendante et des rameaux se rattachant à la carotide externe d'autre part d après les résultats d'une injection pratiquée par A. Cooper. Panum cite, de son côté, des anastomoses existant entre des rameaux des vertébrales et des branches spinales.

tion ordinaire. La fig-ure 14 représente, oulre les tracés des oscillaiions cérébrales et de la respiration, celui de la pression carotidienne, prise à la partie supérieure du cou d'un chien, au moyen d'un manomèlre métallique inscripteur (1); chaque abaissement des courbes de la

Fi q'.14. — Tracés de la respiration thoracique (liirne R), des oscillations cérâbrales (ligne TC), et de la pression carotidienvae (ligne PC), recueillis simultanément.

lig-ne R (Respiration) correspond à l'inspiration. On voit en même temps s'abaisser la pression carotidienne (PC) qui présente en oulre une série de dentelures correspondant chacune à la diastole artérielle^ à la suite de l'arrivée de l'ondée sang-uinc lancée par le cœur. A l'inspiration et la diminution dépression carotidienne correspond aussi une descente notable de la courbe des mouvements du cerveau qui ne reçoit son sang* que par l'intermédiaire des deux vertébrales et d'une carotide, ce qui n'empêche pas les oscillations d'orig'ine cardiaque d'être encore assez prononcées.

(l) Voir, pour la descriplion de rinslrumcnl: Maroy, in Travaux du laboratoire, 187(3, p. 200.

L'accord des grandes ondulations du tracé cérébral avec celles du tracé carotidien, nous met en droit de conclure que les artères de l'encéphale, tout au moins leurs divisions principales, on dû concourir à la production des oscillations respiratoires du liquide.

Mais les variations de la tension artérielle ne sont pas seul.es en cause dans les chang-ements de volume du cerveau rhythniés avec la respiration, et il faut aussi faire une part aux deg-rés variables de réplétion veineuse. L'expérience suivante nous permet en effet de considérer comme évidente l'intervention veineuse.

Nous avons supprimé l'afflux du sang* artériel dans le cerveau, du moins pendant quelques instants, en homprimant le tronc brachio-céphalique d'un chien dont l'artère vertébrale gauche avait été liée au préalable. Cette manœuvre a provoqué, soit par la compression d'un tronc nerveux voisin, soit par toute autre cause, une sorte de spasme, la respiration devenant halej tante et précipitée, et acquérant un deg-ré de violence extraordinaire que dénotait le tracé pneumog-raphique. De fortes oscillations du liquide contenu dans le tube i crânien en furent la conséquence.

On pourrait nous objecter, il est vrai, une compres- 1 sion insuffisante, ayant permis à une certaine quantité de sang- artériel d-arriver encore à l'encéphale. Nous nous sommes mis à l'abri de cette critique, en liant I successivement les deux carotides et les deux artères vertébrales ; recourant ensuite à la même manœuvre que ! précédemment pour déterminer l'exag-ération de la ras-

piration, nous avons vu les mouvements du cerveau (1) et les oscillations qui les traduisent se produire avec la même intensité que dans la première expérience. La fig-ure 15 en donne le tracé, lequel est représenté par une lig-ne presque horizontale qui commence à offrir une suite d'ondulations très-accusées dès le moment où l'on provoque la respiration convulsive. Ces ondulations vont en s'éteig-nant, dès le moment où Ton fait cesser l'irritation nerveuse, en abandonnant la compression.

FÏQ-. 15. — Tracé des oscillations cérébrales délerminées par une respiration convulsive, le cours du. sang dans les voies artérielles étant supprimé.

Lianf ensuite les deux jug-ulaires, nous pûmes constater la répétition des mômes phénomènes notablement atténués, le reflux du sang* ne pouvant plus se produire alors que par les veines vertébrales, ainsi que par l'intermédiaire des sinus rachidiens, en communication avec le système des veines intra-crâniennes (2).

(1) Ce sont ces mouvements que Sclilicliting et plus tard Dorigny prirent pour des mouvements propres du cerveau, mouvements qu'ils déterminaient en provoquant des convulsions par la piqûre de la moelle ou simplement en provoquant la douleur de l'animal. Le synchronisme de ces mouvements avec la respiration, que l'inscription grapliique met hors de doute, leur avait échappé.

(2) Parlant des oscillations d'origine artérielle qu'on observe dans le liquide du tube fixe au crâne d'un animal, nous avons reconnu qu'elles P'Hivent dépendre, dans une faible mesure, des variations de calibre des artères placées dans le crâne on dehors de la masse nerveuse. Nous n'avons à fairepas les mêmes réserves en ce qui concerne les oscilla-

Il résulte de ces expériences que les oscillations veineuses subordonnées aux chang^ements de la pression intra-thoracique, doivent entrer en lig-ne de compte dans les variations de pression intra-crânienne.

Nous avons vu, dans notre partie historique, que le reflux du sang* dans les jug-ulaires, à la suite de l'expiration, avait presque en même temps attiré l'attention de Haller et de Lamure.

Au commencement de ce siècle, les recherches de Barry (1) ont montré que l'afflux du sang* veineux dans le thorax et la diminution de la pression carotidienne pendant l'inspiration se rattachent tous deux au même phénomène : nous voulons parler de l'aspiration thoracique amenée par la dilatation du médiastin, laquelle dépend de l'abaissement du diaphrag-me et surtout de* l'élasticité du poumon, qui tend toujours à revenir sur lui-même. Les effets de l'aspiration veineuse sont facilités encore, com.me on le sait, • par la présence des g-aînes fibreuses qui maintiennent béantes la plupart des veines, à leur entrée dans le thorax.

La courbe manométrique de la pression carotidienne de la fîg'ure 14, montre bien ég-alement l'abaissement de la pression artérielle déterminé par l'aspiration thoracique. Dans le cas d'inspiration très-profonde, la

lions amenées par les variations du calibre veineux, l'influence exercée a cetegard parles sinus crâniens, formés par des dédoublements de la 'lure-mere, et dont les parois sont regardées comme à peu près incomiiressiblcs, ne pouvant Cire que fort minime.

(1) Barry, liecherches sur les causes du vio^ivement du sang dans les nnes^ Pans, 1825,- et Dissertaiion h passage du sang à travers le cœur; Thèse, Paris. 1827. "^'^usie

pression peut encore baisser d'une façon bien plus marquée.

^ En expiration, sous l'influence de la diminution de l'aspiration thoracique (1), la pression aug-mente dans les artères, et le cours du sang- veineux se troiive ralenti.

Ainsi s'expliquent les oscillations cérébrales d'orig-ine respiratoire, dont la montée coïncide avec l'expiration et la dilatation encéphalique, la descente avec l'inspiration et le retrait de l'encéphale ; ces oscillations [)euvent d'ailleurs, comme nous l'avons dit, absolument disparaître, quand la respiration est parfaitement calme.

Il nous reste à sig-naler une modification que nous avons observée assez fréquemment, dans les oscillations cérébrales commandées par la respiration, quand celle-ci est à la fois ample et prolong'ée.

Tandis que dans la respiration ordinaire, et surtout dans la respiration rapide, la descente de l'ondulation cérébrale correspond exactement à l'inspiration, sa montée se rattachant à l'expiration, il n'en est plus de même, quand les mouvements respiratoires sont prolong-és. Les oscillations cérébrales présentent alors un type mixte, le niveau du liquide dans le tube explorateur, montant au début de l'expiration, dans la période d'expiration active, pour baisser lorsqu'elle s'a>

(i) D'après Donders, la pression dans le médiastin est négative, nonseulement en inspiration, mais encore, quoique dans une plus faible mesure, en expiration. Celte aspiration, due à Télasticilé pulmonaire, peut disparaître, sous l'influence de grands efTorls d'expiration.

chève (1), dans la phase correspondant à la pause qu'on admettait autrefois. C'est ce qu'on peut voir dans le tracé cérébral de la fig"ure 16. Parfois aussi le liquide s'abaisse au commencement de l'inspiration pour s'élever à la fin de cet acte (2). Un type mixte, formé par la réunion des deux modes précédents, se rencontre ég-alement (3).

§ 2. - Modifications des osciUatîoiis cérébrales sous l'influence

des anestiiésiqnes.

En faisant respirer aux sujets de nos expériences les vapeurs du chloroforme, nous avons provoqué deux ordres de modifications des oscillations cérébrales.

(I) Dans ce cas, les modifications de la pression, sous rinfluence de l'expiralion prolongée, sont comparablcsàcelles qu'entraîne TefTort, modifications dont le professeur Marey a donné rinterprétation : Sous l'iafluence de la compression subie par l'aorte, le sang est chassé vers les artères périphériques dont la tension s'élève et dont le débit devient par suite plus rapide. 11 en résulte une diminution de volume de l'aorte qui, en se vidant, « perd de sa tension élastique, de telle sorte que l'influence qui pousse le sang vers la périphérie faiblit graduellement. Le maximum de tension ne se maintient donc pas dans les artères émanées de l'aorte, mais il décroît peu à peu, à mesure que décroît la tension des ; parois de l'aorte ». (Marey, Physiologie, circul. sang., p. 295.)

(1) On pourrait encore s'expliquer ces variations de pression dans 1 l'inspiration prolongée. La diminution de l'écoulement artériel, penidant cet acte, entraînerait la rcplclion de l'aorte, qui ne peut dépasser une certaine limite, au delà de laquelle l'élasticité des parois aortiques pentrc en jeu, pour favoriser l'écoulement artériel. A partir de ce mooment, la pression des artères périphériques cesse de baisser,

(3) Il correspond aux variations mixtes de la pression artérielle déterminées par les mouvements respiratoires, signalées par Einbrodt, la pression du sang montant au commencement de l'expiration pour s'abaisser à la fin de cet acie, et diminuant au début de rinspiralion j pour s'élever à la fin. {Canslatl's Jahresbericht, 1860, p. 125.)

Quand Tanesthésique est administré avec modération et pendant un certain temps, on voit la respiration se calmer sous son influence, et les oscillations cérébrales se rattachant à cette fonction, diminuer ou disparaître complètement. A mesure que les oscillations provoquées par la respiration s'éteig-nent, celles qui dépendent de la systole du cœur se prononcent davantage et deviennent moins nombreuses, ce qui dépend de la diminution de la fréquence cardiaque.

Les deux fig-ures suivantes rendent bien compte de ces modifications. Elles correspondent aux tracés de la respiration et des mouvements cérébraux d'un fort chien, qui était placé en situation oblique, de manière à avoir la tête élevée.

Fig. 16. — Graphique des oscillations cérébrales (ligne G) et de la respiration (ligne R) d'un chien non anesthésié.

Dans la période correspondant à la fig-ure 16, l'animal pousse bruyamment et brusquement chaque expiration qui se prolonge encore pendant quelques instants. Les courbes respiratoires se retrouvent sur le tracé cérébral. Il faut toutefois noter que la montée du liquide ne se prolong-e pas pendant toute la durée de

l'expiration, laquelle est suivie d'une inspiration de courte durée. Quant aux oscillations amenées par l'influence cardiaque, elles sont très-nombreuses, et correspondent à plus de 200 pulsations par minute.

Un peu plus tard, sous l'influence du chloroforme, la scène a ohang-é totalement d'aspect, ainsi que le montre lafig-ure 17. La respiration est encore lente; mais, au lieu d'être saccadée, elle est absolument calme et se fait sans effort. L'inspiration et l'expiration sont d'ég'ale durée. Il y a plus : les actes respiratoires sont sé-

Fig. 17. — Graphique des oscillations cérébrales (ligne G) et de la respiration (ligne R) d'un chien anesthésié par le chloroforme.

parés par une pause d'assez long-ue durée, faisant suite à l'expiration, pause que nous avons presque toujours retrouvée chez le chien, dans la période d'insensibilité prononcée (1).

Le tracé des oscillations cérébrales ne traduit plus l'influence respiratoire : en examinant très-attentivement les oscillations d'orig-ine cardiaque correspondant à l'inspiration, on remarque cependant qu'elles off'rent

(1) On sait que les pauses respiratoires autrefois admises, n'existent pas dans la respiration normale, et ne se rencontrent que dans quelques actes spéciaux, tels que le rire. (V. Bcaunis, PhysioL humaine Pans, \m, p. 37b).

un plateau un peu moins élevé que les autres. Ces oscillations, amenées par la systole du cœur, sont bien plus accentuées que dans la figure précédente; elles sont aussi bien moins nombreuses et ne correspondent plus qu'à cent pulsations par minute. La fréquence cardiaque a donc diminué de moitié sous l'influence du chloroforme.

Il faut soig^neusement distinguer de ces effets produits par l'action anestliésique du chloroforme, ceux qu'on observe au début de l'administration de cet ag-ent, quand il n'exerce qu'une action irritante sur les premières voies.

On sait que lorsqu'on fait respirer brusquement les vapeurs du chloroforme à un lapin, on voit généralement se produire un arrêt instantané de la respiration, en même temps qu'un ralentissement et parfois un arrêt des battements du cœur (1). Ces phénomènes durent en moyenne de quelques secondes à une demiminute, après quoi la respiration reprend et les battements du cœur s'accélèrent très-légèrement.

Nous avons observé sur un chien une susceptibilité analogue. La fig'ure suivante rend compte de l'expérience. Dans la première partie du tracé, la respiration est large, et sa courbe se traduit en ondulations prolongées sur le tracé des oscillations du liquide intracrânien. En Gh, une éponge imbibée de chloroforme

(1) Pour rhislorique et la critique cxpcrimentale ilc ces effcls initiaux du cliloroforme, voir : Travaux du laboratoire du professeur Marcy, mémoire VI, par Fr. Franck.

est brusquement placée devant les narines de l'animal,

Fig. 18. — Graphique de la respiratio;i (ligne B) et des osoilllalions cciébra'.es "(ligne TC) modifiées en Ch, j ar l'administration brusque de ckioroforme.

qui aussitôt suspend sa respiration, arrêtant même une inspiration qu'il avait commencée.

A partir de ce moment, la lig'ne inférieure ne montre plus que de faibles ondulations, se rattachant aux pulsations des artères intra-crâniennes. Quelques instants plus tard apparaît une faible respiration. La suite du tracé nous a montré que la respiration ne s'est rég"ulièrement rétablie qu'après environ une demi-minute.

Nous avons ég-alement étudié ce que deviennent les oscillations cérébrales sous l'influence du chloral : ce n'est plus, il est vrai, à un aneslhésique véritable que nous avons affaire ici (1). 1/animal est endormi; mais il est sensible, quand la chloralisalion n'est pas poussée trop loin, aux excitations intenses et se réveille quand on les provoque.

Injectant, à diverses reprises, 50 centig-rammes d'hydrate de chloral, en solution assez étendue, dans la

(2) Voir Cl. Bernard, Leçons sur les anesthésiques. Paris 1873 10» Leçon.

Salathé.

veine fémorale d'un chien (1), nous voyons quelques instants après la respiration s'arrêter, les contractions cardiaques diminuer d'intensité et de fréquence, et les courbes de la pression artérielle fournies par un manomèlre enregistreur, en communication avec la carotide, présenter tout d'abord un abaissement considérable, avec ralentissement très-notable des battements du cœur, puis indiquer plus tard, quand l'action du ohloral est établie, une pression artérielle faible, phénomène dû, ainsi que l'a montré le professeur Cl. Bernard, à la dilatation vasculaire périphérique.

Sous l'influence de l'injection veineuse brusque du chloral, nous voyons disparaître du tracé de la fig-ure 19 les ondulations cardiaques et respiratoires, ce qui tient à l'arrêt du cœur et de la respiration. C'est à cet arrêt que nous serions tenté de rapporter l'élévation du tracé cérébral au-dessus du niveau précédent.

Fi-. ly. — Oscillations cérébrales d'un chien. Leur disparition momentanée sous

l'influence du chloral.

Les pulsations cardiaques reparurent les premières.

(1) Ainsi que le dit le professeur Cl. Bernard: «■ Si la dose est un peu forte et si Tinjection est faite rapidement, on lue subitement l'animal ; la mort se produit par arrêt du cœur, comme si ce muscle était directement atteint par l'arrivée du chloral, au contact de la face interne de ses cavités Cet éminent physiologiste attire aussi l'attention sur ce fait que l'injection présente d'autant plus de danger qu'elle est faite plus près du cœur. Elle comporte bien plus de ménagements chez le chien que chez l'homme, bien plus encore sur des animaux tels que le

On voit encore sur le tracé le retour do l'une d'elles. Elles reprennent peu à peu, bien qu'assez lentement, leur fréquence première.

§3.— Inflnence exercée par la respiration artificielle snr les oscillations cérébrales.

Il faut, avant tout, s'entendre sur le terme de respiration artificielle, celle-ci pouvant s'effectuer suivant deux modes :

i' Suivant le mode normal, c'est-à-dire par aspiralion pleurale (1) ;

2° Par insufflation trachéale (2).

C'est ce dernier mode qui est g'énéralement adopte dans les laboratoires. C'est celui dont nous comptons nous occuper ici.

Dans la respiration pratiquée de la sorte, l'air est fortement propulsé dans la trachée et les bronches, au moment de l'inspiration, de façon qu'il arrive dans le poumon sous pression positive au lieu d'y ê're appelé par l'aspiration thoracique.

La quantité de sang" contenu à ce moment dans les vaisseaux pulmonaires, est moins considérable, le sang'

lapin et le cochon d'Inde. Chez le chien mémo, une dose égale injecté'^ par la veine crurale ou par la jugulaire produira des accidents plus graves dans le dernier cas.

(1) C'est à ce mode que l'on a d'ordinaire recours pour ranimer les asphyxiés ou les noyés, soit en comprimant et abandonnant successivement à elle-même la cage thoracique, soit en élevant et abaissan d'unemnnièrerhythmée les bras du sujet, ce qui produit un résultat analogue. Le spirophore proposé par le D"" Woillez rentre aussi dans ces conditions.

(2) Ce mode est pratiqué non-seulement sur les animaux, mais encore sur les nouveau-nés n'ayant point encore respiré.

étant pour ainsi dire exprimé en dehors de l'org-ane, ce qui, dans les conditions de respiration par le mécanisme normal, se produit en expiration : les conditions sont donc ici renversées.

C'est ce qu'avait déjà constaté le D"" Gréhant (1); c'est ce; que 'vérifièrent aussi MM. Quincke et Pfeiffer(2j. ainsi que le prol'esseurlHég-er (3), de Bruxelles.

Dans l'inspiration amenée par rinsufflation trachéale, le poumon est en quelque sorte comprimé de dedans en dehors, entre l'air insufflé dans les bronches et les parois Ihoraciques. En expiration, il i-eprend son volume primitif.

Il en résuite, qu'à la suite de la diminution de la pression intra-thoracique, l'aspiration exercée sur les vaisseaux qui se rendent au médiastin est plus considérable pendant l'expiration que pendant l'inspiration. C'est ce qu'a vérifié aussi le D"" Rosapelly (4) sur le chien, chez lequel il a constaté la diminution de la pression carotidienne et de la tension veineuse pendant l'expiration, sous l'influence de la respiration artificielle. Le D"* Gautier (5) est venu récemment appeler encore l'attention sur cette inversion des rapports de la respiration et de la pression artérielle.

(1) Gréhant. Comptes-rendus de la Société de biologie, 1870.

(2) Archives de Reichert et de du Bois-Raymond , 1871.

(3) P. Hégor. Expériences sur la circulation artificielle dans les organes isolés. Thèse d'agrég., Bruxelles, 1873.

(4) Rosapelly. Recherches sur la circulation du foie. Th«3e. Paris, •1876.

(5) Gautier. Influences mécaniques de la respiration sur la circulation artérielle. Thèse, Paris. 1876.

En résume, la respiration artificielle intervertit les conditions de reflux du sang* dans les vaisseaux périphériques. C'est ce qui explique le renversement des oscillations cérébrales sous son influence. Nous avons fréquemment observé cetfe inversion, qui n'avait point encore été signalée, et dont la fig-ure suivante offre un bon exemple.

liquide rachidien ï R° T." T", ""^'"'«"^ "«

Nous ne considérerons, pour l'iostant, clans celle figure, que la li^.ne supérieure et la ligne inférieu

(msp.ration l.gne descendanle; expiration. l,o.„eas-

:ért:;i -'^ -'"-^oi

Laissant de côté les petites ondulations liées aux pulsat.ons artérielles, bornons-nous à examiner , "s

lig-nes onduleuses plus marquées qui correspondent à la respiration et qui nous intéressent seules, pour le moment. Nous voyons qu'avec l'expiration coïncide la descente du liquide contenu dans le tube fixé aux parois crâniennes/ l'ascension de ce même liquide s'opérant pendant l'inspiration. C'est exactement le contraire de ce que nous avions observé dans la respiration naturelle.

g 4. — itloilifications des oscillations cérébrales et de la pression intrn-crânienue, à la suite des cliangements d'attitude.

Si, après avoir trépané le crâne d'un animal, on modifie son altitude en l'amenant en situation verticale, on observe , indépendamment des symptômes qui se produisent à la long-ue et dont nous ne nous occuperons pas ici, des phénomènes lout-à-fait opposés, suivant la position de la tête de l'animal.

Quand elle est abaissée, on voit la dure-mère devenir roug-e et proéminer à travers l'orifice crânien. Cette membrane étant incisée et le cerveau mis à nu, l'effet paraît encore bien plus prononcé. La surface cérébrale turg-escenie fait saillie, en manière de hernie, à travers le trou de la trépanation.

Dans la position inverse, la tête étant en haut, on voit au contraire la dure-mère s'excaver et pâlir; de même, on peut observer, quand cette membrane est enlevée, la pâleur de la surface cérébrale, plus ou moins affaissée. Il nous a semblé intéressant d'enreg-istrer les mouvements du liquide contenu dans le tube vissé à la boîte crânienne, dans ces deux cas^opposés, auxquels

se rapportent les fig-ures 21 et 22. Les expériences qu'elles retracent ont été faites sur un chien de forte taille, dont la dure-mère avait été enlevée au niveau de la trépanation. L'animal, plongé dans un profond sommeil anesthésique, était en quelque sorte passif.

Au commencement des tracés de la fîg'ure 21, l'animal est en position horizontale; la respiration retentit faiblement sur le tracé cérébral dont les oscillations artérielles sont bien marquées. A partir du moment indiqué par une flèche, on élève Tarrière-train de l'animal. Le liquide monte aussitôt dans le tube; il en résulte une ascension du tracé cérébral qui présente alors un plateau avec de très-légères inflexions d'origine cardiaque. C'est qu'à la suite du changement d'attitude de l'animal, le cerveau est venu faire hernie au niveau de l'ouverture qu'il bouche à la manière d'un obturateur, le liquide cérébro-spinal devant, pendant ce temps, refluer dans le rachis. Dès qu'on replace l'animal dans la situalion du début, les oscillations cardiaques et respiratoires reparaissent.

Signalons encore le rhythme respiratoire pendant la durée de cette expérience. Lente au début, la respiratoire devient fréquente quand on a élevé le train postérieur de l'animal; elle devient ensuite très-lente, quand on revient à la position horizontale.

De même que tout à l'heure, le chien est horizontalement placé au début de l'expérience dont les diverses phases sont reproduites par la figure 22. Les deux sortes d'oscillations cérébrales sont très-nettement marquées à ce moment.

-On place l'animal ea attitude verticale à partir du point qu'indique une flèche. Aussitôt le liquide baisse notablement dans le tube crânien : une descente considérable du tracé cérébral en est la conséquence. Le liquide remonte et le tracé s'élève, dès qu'on rend à l'animal sa situation première.

Pendant tout ce temps, les oscillations provoquées par les influences cardiaque et respiratoire n'ont cessé de se manifester, la respiration étant devenue deux fois plus lente, quand la tête de l'animal était élevée.

Avant de quitter ce sujet, nous croyons devoir faire remarquer que les modifications des oscillations cérébrales, à la suite des chang'ements d'attitude, rappellent absolument celles que nous avons déjà constatées en explorant la fontanelle du nouveau-né.

B. Trépanations rachidiennes.

Pour nous rendre un compte exact du mécanisme des mouvements du liquide céphalo-rachidien, nous avons pratiqué, à diverses reprises, indépendamment des trépanations crâniennes, des trépanations sur le canal rachidien, tantôt au niveau delarég-ion lombaire, tantôt à celui de la rég«ion cervicale (1). Dans le dernier cas, nous opérions sur l'axis.

(1) La trépanation d'une vertèbre est toujours une opération assez déhca e, dui provoque souvent une hémorrhagie considérable. Après la

ho sie r Z °" ^P'"^"«« 1« ve'-tèbre

chois e au moyen de sécateurs ou de daviers appropriés. On procède ensuite a la trépanation de l'os. On peut encore respecterianoDl v.^ epmeuse et trépaner l'une des Urnes' vertébrales, prS bie^'Ï^u"

Les développements dans lesquels nous son)mes entré au sujet des expériences dans lesquelles le cerveau avait été mis à nu, nous permettront d'être trèsbref dans la description des phénomènes constatés dans le cas oii une couronne de trépan avait été appliquée sur l'une des vertèbres.

De même qu'au crâne, nous adaptions à l'orifice rachidien un tube de verre approprié et nous y versions du liquide, lequel offrait une série d'oscillations absolument comparables à celles que nous avons étudiées jusqu'ici. Ces oscillations, ordinairement moins prononcées qu'au crâne, étaient encore de deux ordres se rattachant les unes à la respiration, les autres aux systoles cardiaques.

Les oscillations commandées par la respiration peuvent s'expliquer en partie par les modifications de caUbre des plexus intra-rachidiens , qui se gonflent en expiration, pour diminuer de volume en inspiration.

Quant aux oscillations rhythmées avec le cœur, on pourrait les attribuer à des modifications de volume de la moelle, dépendant de l'aug-raentation de calibre de ses vaisseaux artériels, si l'on ne se rappelait que ces vaisseaux sont de très- faible importance. La pie-mère offre, du reste, autour de la moelle, une structure

commode au niveau de l'axis. Nous avons appliqué des couronnes de trépan de 6 à 7 millimètres et plus tard de 1 centimètre de diamètre. Après avoir sectionné la dure-mère, on enlève le plus possible de cette membrane, et l'on adapte à Torifice de trépanation un tube de mêm» diamètre fixé au moyen d'une garniture métallique munie d'un pas de vis. Les procédés d inscription ont été les mêmes que pour les oscillations cérécrales.

fibreuse très-serrée, toute différente de celle qu'elle affecte à l'encéphale; cette structure s'oppose encore à des mouvements marqués de dilatation. Aussi les auteurs s'accordent-ils g-énéralement à nier aujourd'hui les mouvements ^expansion de la moelle, qui ont été jadis soutenus, et qu'on confondait avec ceux du liquide sous-arachnoïdien.

Nous ne prétendons pas, toutefois, qu'une turg-escence très-faible, et qui échappe à la vue, ne puisse avoir lieu dans la moelle, aussi bien que dans tous les autres org'anes non rig-ides de l'économie ; mais elle doit être si restreinte, que nous ne pouvons la considérer, pas plus que l'aug-mentation de calibre des autres branches artérielles très-peu développées que renferme le canal rachidien, comme la cause principale des oscillations en question.

La production de ces deux sortes d'oscillations nous paraît surtout liée aux variations du volume de V encéphale ^ l'excès du sang* qui pénètre en expiration et à la suite de la contraction du cœur dans la boîte crânienne amenant le départ d'une quantité correspondante de liquide céphalo-rachidien, qui reflua dans la cavité du rachis, pour rentrer dans le crâne quand les vaisseaux intracrâniens reviennent sur eux-mêmes.

Nous essaierons de justifier cette opinion, dans la deuxième partie de ce travail.

Bornons-nous actuellement à dire que les oscillations du liquide cérébro-spinal ont présenté au rachis les mêmes caractères qu'au crâne, le liquide s'élevant en expiration, s'abaissant en inspiration, ce rapport

élant interverti par Ja respiration artificielle. En un mot, tout ce que nous avons dit au sujet de nos premières expériences peut aussi s'appliquer à celles-ci.

Nous donnons à l'appui quelques-uns des tracés que nous avons recueillis dans ces conditions.

La lig-ne inférieure de la fig-ure 23 reproduit le tracé des oscillations du liquide renfermé dans le tube fixé au rachis. Les modifications du niveau du liquide dépendant de la respiration sont représentées par des ondulations étendues dont la montée correspond à l'expiration, la descente à l'inspiration, ainsi qu'on peut le constater, en se reportant au tracé de la respiration situé au-dessus du précédent.

Kig. 23. — Tracé des oscillations du liquide céiihalo-rachidien au niveau de la région lombaire (ligne L), recueilli en même temps que cel'ji de la respiration (ligne R).

Indépendamment des ondulations respiratoires, on observe de petites ondulations qiii y sont surajoutées et qui coïncident avec les pulsations artérielles.

Les deux sortes d'oscillations sont peu accusées dans ce tracé ; mais il ne faut pas perdre de vue que nous avons créé en quelque sorte un trou de conjugaison artificiel, et que, autantqu'il est permis d'en juger, les autres trous de conjug'aison doivent continuer à remplir en partie leur office, une certaine quantité de graisse fluide

s'échappant facilement à travers ces orifices, à chaque aug-mentation de la pression intra rachidienne. Ainsi s'explique, croyons-nous, l'amplitude relativement peu considérable des oscillations que nous venons d'ana,r-, lyser.

L'expérience précédente portait sur une trépanalion opérée sur l'une des vertèbres lombaires. Les tracés de la figure 24 ont été recueillis sur un animal dont l'axis avait été trépané. Les oscillations furent plus prononcées, dans ces circonstances.

La courbe respiratoire dont le tracé a été obtenu, à l'aide du pneumog-raphe appliqué sur les parois abdominales, présente ceci de particulier, que non-seulement la respiration, mais encore les battements du cœur s'y trouvent indiqués.

L'inspiration ne détermine, dans le tracé cérébral qu'un abaissement insig-nifiant; l'expiration qui la suit provoque une ascension plus notable.

La fig-ure 25 nous montre encore le lien étroit qui rattache les oscillations du liquide sous-arachnoïdien aux modifications respiratoires.

Le tracé supérieur, celui de la respiration offre un rhythme tout spécial, chaque expiration présentant une série de ressauts dont l'amplitude va en diminuant ce qui tient à ce que la phase expiratoire esl entrecoupée par une série d'aboiements.

Nous retrouvons la trace de celte particularité dans le tracé des oscillations du liquide céphalo-rachidien à a rég-ion lombaire. Chaque ondulation dépendant de 1 acte respiratoire présente en effet dans sa période d'

as-

— Ht —

cension, c'est-à-dire dans celle qui correspond à Texpiration, quelques petites ondulations qu'il ne faudrait point rattacher à l'influence cardiaque, qu'il estdiffîcile de retrouver ici. Vient-on en effet à replacer l'animal sous l'influence du chloroforme, comme on le fait en Gh, aussitôt on voit la respiration se rég-ulariser peu à peu; les aboiements cessent et les petites ondulations que nous avons sig-nalées disparaissent avec eux.

G. Trépanations pratiquées à la fois au crâne el au rachis.

En appliquant des couronnes de trépan, à la fois au crâne et au rachis, nous avons toujours constaté le synchronisme des mouvements, ou pour mieux dire des oscillations du liquide cérébro-spinal. On ne saurait donc admettre qu'il y ait opposition entre les phénomènes qui se passent dans la cavité crânienne d'une part, dans la cavité rachidienne d'autre part.

La coïncidence des ondulations respiraloires au crâne et au rachis s'observe bien dans lafig'ure20, p. 101. On y voit que dans le tracé crânien, aussi bien que dans lé tracé rachidien, la courbe s'élève pendant l'inspiration, s'abaisse pendant l'expiralion, ce qui devait être, l'animal étant soumis à la respiration artificielle, laquelle entraîne, ainsi que nous l'avons exposé, le renversement des |)hénomènes (v. p. 99).

Dans la fîg-ure qui suit, on peut mieux observer encore la coïncidence des variations de niveau du liquide dans les tubes fixés au crâne et au rachis. La trépanalion avait porté sur l'axis.

Les tracés des ondulations crâni(;nne5 et rachidennes liées à la 1 expiration sonl Irùs-uels eL sonsiblenienl pn-

ifc'. 26. — Ti-aci des oscillations du liquide cérébro-siiinal au niveau de Taxis (ligne A) et du' crâne (ligne Cj.

rallèles. Quant aux oscillations cardiaques, elles sont peu marquées dans le tracé supérieur où elles sont pour ainsi dire absorbées par les oscillations très amples liées à la respiration, et font complètement défaut dans, le tracé inférieur.

Nous avons ég'alement fait porter à là fois les trépanations sur les rég'ions cervicale et lombaire du rachis, Dans ce cas encore, les oscillations liées à la respiration ont toujours été parallèles, le liquide s'élevant dans les deux tubes en expiration, pour s'abaisser en inspiration.

Nous ne multiplierons pas davantage ces exemples qui ne pourraient que confirmer les conclusions des deux divisions précédentesdecechapitre. Aussi n'insisterons-nous pas, nous bornant à atirer spécialement l'attention sur l'importance du synchronisme des oscillations observées à la fois au crâne et au rachis.