DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Ce que nous savons à ce sujet se réduit malheureusement à bien peu de choses. On a vu que Muller avait observé, chez un grand nombre de Poissons exotiques, la présence de Psorospermies à peu près identiques à celles qu’il avait découvertes chez les Poissons des eaux douces de rAllemagne : elles s’y présentent, dit-il, sous leurs deux formes principales, l’une pourvue, l’autre dépourvue de queue, tout à fait semblables dans les régions les plus différentes du globe (p. 490).

Pourtant Muller n’en avait observé que chez les Poissons d’eau douce. Leydig, le premier, en découvrit chez des Plagiostomcs de la Méditerranée ; j’en ai observé un très grand nombre de formes nouvelles chez de nombreux Poissons de la Manche, de l’Océan et de la Méditerranée : d’après ce que j’ai observé, il semble que les espèces de Poissons communes à ces trois mers peuvent héberger les mêmes parasites.

P. THÉLOHAN.

Les quelques observations publiées depuis n’ont fait que confirmer la conclusion de Muller ; peu nombreuses et portant sur des faits isolés, elles ne permettent guère de l’étendre, et ce chapitre de l’histoire de nos parasites reste encore complètement à faire.

Cependant Muller n’avait rencontré de Psorospermies que chez des Poissons d’eau douce. Leydig le premier constata leur existence chez les Poissons marins en découvrant le Chloromyxum Leydigi Ming, dans la vésicule biliaire des Plagiostomes de la Méditerranée.

On sait maintenant que les Myxosporidies sont au moins aussi fréquentes chez les animaux marins que chez ceux d’eau douce.

Mingazzini, Perugia, en ont observé chez plusieurs Poissons méditerranéens, Henneguy dans des Crustacés et des Poissons de l’Océan et de la Manche.

Relativement à la présence des Myxosporidies chez les Poissons exotiques, les observatious de Ryder, Lutz, Linton et Oiilmacher, ont fait connaître l’existence de nouvelles formes chez plusieurs Batraciens et Poissons d’Amérique.

Mais ce sont là, je le répète, des faits isolés dont il est impossible de tirer une conclusion .

Il semble que les Myxosporidies soient répandues dans toutes les régions du globe.

Certaines espèces au moins semblent absolument cosmopolites : la même espèce se trouve dans les reins des Ranci viridis et fusca d’Europe et dans le rein du Bufo lentiginosus des environs de Chicago (Ohlmacher).

Le Chloromyxum quadratum , découvert par Pekelharing se retrouve, ainsi que j’ai pu le constater, dans la Méditerranée, l’Océan et la Manche.

A côté de ces faits, il convient de faire observer que certaines Myxosporidies, très fréquentes en un point, peuvent se rencontrer rares ou absentes dans une localité peu éloignée : par exemple, le Chloromyxum Leydigi , très commun à Roscoff dans la vésicule biliaire dedivers Plagiostomes, est excessivement rare à Concarneau.

Toutefois, mes observations n’ont pas été prolongées pendant un temps suffisamment long pour que l’on puisse attacher à ces faits une importance bien considérable.

En résumé, on voit que les données que Ton possède relativement à la distribution géographique des Myxosporidies, permettent

SUR LUS MYXOSPORIDIKS.

seulement de présumer que ces organismes se rencontrent à peu près sur tous les points du globe. Mais des recherches nombreuses et méthodiquement conduites, seraient nécessaires pour arriver à la connaissance des particularités que peut, présenter leur distribution.

Y a-t-il des espèces propres aux climats extrêmes et ces espèces présentent-elles des caractères spéciaux? C’est ce que nous ignorons complètement.

Une autre question très intéressante reste sans réponse. Je veux parler de la distribution batbvmétrique des espèces parasites des animaux marins Le manque absolu de renseignements à ce sujet, est d’autant plus regrettable que la solution de ce problème procurerait peut-être d’importants résultats au point de vue de la connaissance des affinités encore si obscures de nos parasites, et il serait très désirable que des recherches à ce point de vue fussent entreprises par les naturalistes qui ont l’occasion d’examiner et d'étudier des animaux marins provenant des grands fonds.

P. THÉLOIIAN.

SIÈGE DES MYXOSPORIDTES

Après avoir fait connaître les animaux chez lesquels on observe les Myxosporidies, nous devons examiner dans quelles conditions elles s’y rencontrent. Nous avons donc à rechercher quels sont les organes et les tissus exposés à leurs atteintes, à déterminer leur siège exact dans ces différentes parties, et à signaler les lésions que peut y déterminer leur présence.

On sait depuis longtemps que les Myxosporidies peuvent revêtir deux aspects bien différents.

Quelques-unes, en effet, se présentent sous forme de petits corps protoplasmiques amiboïdes, vivant à l’état libre dans le liquide qui remplit certains organes, tels que la vessie ou la vésicule biliaire, tandis qu’il en est d’autres qui se montrent à l’état d’infiltration, dans des tissus compacts tels que les muscles, le tissu conjonctif, etc.

Dans ce dernier cas, l’infiltratioii peut être pour ainsi dire diffuse, c’est-à-dire que le parasite, durant sa croissance, envahit irrégulièrement une étendue plus ou moins considérable de l’organe dans l’épaisseur duquel il occupe de petites cavités, produites par destruction ou écartement des éléments avec lesquels il se trouve intimement en rapport. D’autres fois, la Myxosporidie, au lieu d’imprégner ainsi le tissu, forme, au sein de celui-ci, une masse plus régulière, bien limitée, offrant un aspect kystique plus ou moins accentué.

On constate, en outre, que suivant l’organe ou le tissu qu’elles envahissent, les Myxosporidies peuvent tantôt se montrer absolument inoffensives, tantôt, au contraire, donner lieu , par différents mécanismes, aux désordres les plus graves, et amener rapidement la mort de leur hôte.

Cette variété de siège et la diversité qu’elle entraîne dans les caractères du parasitisme comme dans la nature des rapports qui existent entre les parasites et leurs hôtes, constituent un des points les plus remarquables de l’histoire de ces organismes.

Après avoir passé on revue les faits les plus typiques à cet égard, nous verrons si cette étude nous permet de déterminer 1rs conditions de ces différences et de découvrir quelques relations entre elles et certaines particularités du genre de vie ou de l’organisation soit des hôtes, soit des parasites eux-mêmes.

Entre les formes libres dont j’ai parlé d’abord et les parasites des tissus, la distinction n’est pas aussi absolue qu’elle pourrait le paraître au premier abord, et il est facile, comme nous allons le voir, de trouver des faits qui établissent la transition entre ces deux modes de parasitisme.

En général, on peut dire qu’une espèce déterminée se présente toujours sous le même étal, et que celles qui vivent à l’état libre, dans les cavités organiques, n’envahissent jamais les tissus.

Cependant, le Sphœvospora elegans et les Ilenneguga brevix ot media , qui se trouvent dans la lumière des tubes du rein de l’Epmochc et de l’Épinochette, peuvent également envahir l’ovaire de ces Poissons, mais ce sont là les seules exceptions qu’il me soit possible de citer.

J’examinerai d’abord les faits relatifs aux Myxosporidics que l’on rencontre à l’état libre : dans la vessie ou la vésicule biliaire, elles so présentent toutes sous forme de corps protoplasmiques amiboïdes, tantôt flottant librement dans le liquide qui remplit ces organes, tantôt fixées par leurs pseudopodes aux parois de ceux-ci.

Comme on le verra plus loin, c’est parmi ces espèces que l’on observe les types les plus élevés en organisation; et de plus, c’est chez elles que les rapports du parasite et de l’organe qu’il habite se montrent le plus simples.

Ces formes libres ne s’observent que chez les Poissons et quelques Batraciens ; peut-être, cependant, faut-il faire une exception pour l’espèce trouvée par Ivorotneff chez YAlcyonella fungosa et sur laquelle j’aurai occasion do revenir.

Leydig est, comme on l’a vu, le premier auteur qui ait signalé les Myxosporidies dans ces conditions.

C’est chez les Plagiostomes qu’il fit cette observation, en découvrant, dans la vésicule biliaire d’un assez grand nombre d’entre eux, l’organisme désigné depuis par Mingazzixi sous le nom de Chlovomyxum Legdigi .

P. THÉL0HAN.

Chez (rau 1res Poissons du même groupe, j’ai rencontré deux autres espèces vivant également dans la vésicule biliaire : cet organe est, d’ailleurs, chez les Plagiostomes, le seul où l’on ait jusqu’ici observé des Mvxosporidies.

Dans les Téléostéens, la vésicule biliaire est également un lieu d’élection pour ces parasites.

Chez les Poissons de mer surtout, c’est certainement l’organe qui abrite la plus grande quantité d’espèces.

Perugia (1890), en a signalé dans la vésicule biliaire du Conger vulgaris et du Merlucius esculentus ; je n’ai pu retrouver la première; la seconde est très fréquente à Banyuls et à Marseille. Mes recherches m’ont permis d’observer chez beaucoup d’autres Téléostéens un grand nombre d’espèces nouvelles: j’en ai décrit quelques-unes dans des notes préliminaires : les autres figurent pour la première fois dans le présent travail.

Je ne crois pas utile de les énumérer ici : on en trouvera la liste avec l’indication de leurs hôtes dans un tableau spécial.

Parmi les Poissons d’eau douce, je n’ai observé de Mjrxosporidies dans la vésicule biliaire que chez le Squalius cephalus (C/doromyxum fluviatileJ

La vessie urinaire peut également renfermer de ces parasites. Lieberkühx, en 1854, en a signalé deux espèces; l’une désignée depuis par Bütschli sous le nom de Myxidium Lieberkühni , dans la vessie du Brochet ; l’autre dans celle de la Lotte ( Lola vulgaris).

J’en ai moi-même observé une autre espèce, dans le même organe, chez le Lophius piscatorius .

Chez les Batraciens, Lutz en a rencontré dans la vésicule biliaire de quelques Batraciens du Brésil, en particulier du Bufo agua. J’en ai moi-même observé une autre espèce dans le même organe, chez le Triton cristatus .

La manière la plus simple de constater leur présence dans ces organes, consiste à examiner au microscope, une goutte du liquide qu’ils contiennent. Ce moyen, suffisant pour les espèces les plus agiles quinagent souvent dans le liquide (Ceratomyxa , Myxidium Lieberkühni ), peut ne pas l’être pour d’autres plus sédentaires et qui restent presque toujours accolées à la paroi interne ; il faut alors racler celle-ci avec un scalpel et examiner les débris d’épithélium

SUR UES MYXOSPORIDIES.

auxquels se trouvent attachés les parasites que le simple examen du liquide aurait pu laisser passer inaperçus (Myxidiiun incuvivitum).

Dans certains cas, d’ailleurs, le seul examen à l’œil nu permet de découvrir leur présence. Si, par exemple, on examine par transparence la vésicule biliaire des Motella tricirvata , Mot cl la maculata ou de la Cepola rubcscens , on aperçoil souvent dans la bile un petit corps opaque de forme plus ou moins régulière, le plus souvent a peu près sphérique, occupant une partie variable de la cavité de la vésicule, qu’il remplit parfois presque complètement (PL viii, fi g. 56).

Si, au moyen dune aiguille ou d’un scalpel, on provoque une déchirure de la paroi , la bile s’écoule et l’on met en liberté le corpuscule opaque (PL vm, fi g. 57) qui n’est aulre qu’une Myxosporidie, la Sphœivmyxa Balbianii.

D’autres fois, c’est à la coloration du parasite (pie l’on peut, à l’œil nu, en reconnaître sa présence. Tel est le cas pour le Myxidinm Lieberkülmi : pour peu qu’il soit abondant, il revêt la muqueuse de la vessie du Brochet d’une sorte d’enduit d’un jaune orangé, tout à fait caractéristique, et depuis longtemps signalé par divers auteurs.

C’est parmi les Myxosporidies vivant dans ces conditions, que l’on observe les types les plus élevés en organisation (Leptotheca agilis , Cemtomyxa arcuata. etc. J et elles appartiennent à peu toutes aux familles des Myxidéeset des Chloromyxées; au contraire, toutes les Glugéidées, saut une exception, sont des parasites des tissus de même que les Alyxobolées.

Je m’occuperai plus loin des caractères que présentent ces formes libres. Pour le moment, voyons quels sont exactement leurs rapports avec l'organe qui les abrite.

Leydig, Lieberkühn, se sont contentés de signaler l’existence de ces parasites dans la bile ou dans l’urine.

Bütschli a observé de jeunes individus de Myxidium Licbcrkàhai fixés à des cellules détachées de l'épithélium.

Plus récemment, Pfeiffer a admis que ce parasite, non-seulement se fixe aux cléments épithéliaux, mais se montre dans leur intérieur et commence par être intra-cellulaire.

J’ai repris très soigneusement l'étude de cette espèce et il m’a été impossible d’observer rien de semblable, quelle que fût la méthode

P. THÉLOHAN.

employée. Je n’ai, d’ailleurs, trouvé d’infection des cellules épithéliales à propos d’aucune des Myxosporidies que j’ai rencont rées soit dans la vessie urinaire, soit dans la vésicule biliaire.

Lütz, h propos de l’espèce qu’il a découverte dans la vésicule biliaire du Bufo agua , avait déjà signalé cette intégrité des parois de l’organe.

L’examen de coupes de la vessie ou de la vésicule biliaire, m’a donné les memes résultats. 11 est très important, ici, d’avoir des coupes pratiquées suivant un plan bien perpendiculaire à la paroi et de la plus grande minceur possible : une trop grande épaisseur ou une obliquité, même légère, peuvent, en effet, produire dans la préparation, des aspects de nature à donner à l’observateur une idée absolument fausse des rapports et de la situation réciproque des cellules et des parasites.

Pour obtenir des préparations convenables et démonstratives, il est extrêmement important de recueillir les matériaux d’étude sur des Poissons absolument frais, encore vivants, si cela est possible. Très peu de temps après la mort, en effet, les épithéliums s’altèrent et se desquament, surtout dans la vésicule biliaire, où l’action de la bile rend ces altérations plus précoces et plus profondes. Celles-ci ne tardent pas à retentir sur les parasites : ils meurent, leur protoplasma se désagrège et se dissout rapidement : les spores seules conservent leur intégrité et peuvent être encore étudiées.

Les organes dont on veut pratiquer des coupes doivent donc être enlevés le plus vite possible et plongés immédiatement dans le liquide fixateur. Les meilleurs résultats m’ont été donnés par le liquide de Flemming, après lequel la coloration, sur le porte-objet, à la safranine d’Henncguy ou au violet de gentiane, m’a donné, comme dans la plupart des cas, de très bonnes préparations.

Il y a avantage à pratiquer des coupes comprenant les deux parois et la cavité de l’organe ; elles peuvent être parallèles ou perpendiculaires au grand axe : en général, cependant, il vaut mieux éviter cette dernière orientation, avec laquelle il est beaucoup plus difficile d’obtenir l’adhérence des coupes au porte-objet au moyen de l’albumine de Mayer.

Sur des coupes réalisant les conditions que je viens d’indiquer, j’ai toujours observé les faits suivants.

Dans la partie centrale répondant à la cavité de la vessie ou de la

SUR LES MYXOSPORIDIES.

vésicule, on remarque un coagulum plus ou moins abondant, résultant do l'action du liquide fixateur sur la bile ou l'urine.

Dans ce coagulum, en général trop peu abondant pour gêner l’observation, on voit çà et là, des Mvxosporidies contenant ou non des spores et qui ont été saisies par la lixatiou au moment oii elles flottaient dans le liquide : elles sont très nombreuses quand il s'agit d’espèces agiles comme la plupart des Ceralomyxa , le Cliloromyxum Leydig i, moins nombreuses dans le cas des Myxidium Lieberkiïhni , et elles peuvent manquer complètement quand on a affaire au Myxidium incwvalum.

Au voisinage de la muqueuse, le nombre des parasites augmente et, dans les cas d’infection intense, on les voit former une couclio relativement épaisse accolée à l’épithélium.

11 est très facile de voir que les Myxosporidies sont fixées par leurs pseudopodes à la surface interne des cellules épithéliales : mais il s'agit d’une simple fixation et l’on constate toujours, avec une extrême netteté, la limite de la cellule ainsi que l’intégrité absolue do son protoplasma et de son noyau (PI, vin, fig. 45).

Si les parasites sont nombreux, les individus ainsi fixés à l’épithélium, servent à leur tour de point d’attache à d’autres individus, et ainsi se constitue la couche parasitaire plus ou moins considérable que l’on observe tapissant les parois de l’organe.

Certaines espèces, par exemple le Myxidium intwucdum , se montrent toujours dans ces conditions et leur présence dans la cavité est extrêmement rare.

Dans les espèces à pseudopodes localisés, la fixation a toujours lieu pour la région antérieure où se trouvent ces organes.

Enfin, la Shpœromyxa Balbianii , en raison de sa constitution exceptionnelle, se montre dans des conditions particulières, sur lesquelles nous aurons à revenir; mais dans ce cas, comme clans tous les autres, l'épithélium est absolument intact.

J’ai dit, à propos de l’habitat de nos organismes, que plusieurs espèces peuvent coexister dans la même vésicule biliaire ; sur les coupes, on retrouve ces différents parasites avec leur aspect ordinaire: par exemple, chez la Motclla tvicirmta , il n’est pas rare de trouver à la fois la Sphœwmyxa Balbianii accompagnée de la Cemtomyxa arcuataow du Myxidium incurvât uni , et parfois, ces trois espèces simultanément.

Dans bien des cas, cette coexistence de plusieurs parasites constitue un obstacle sérieux à leur étude : par exemple, chez les Mer/ucius valgctvis, de Banyuls, j'ai observé en même temps deux espèces bien distinctes par la forme de leurs spores, mais les caractères des masses plasmiques, surtout à l’état jeune, sont très peu différents et l’on ne sait très souvent, au premier abord, à laquelle des deux espèces elles doivent être attribuées.

De mes observations, je crois pouvoir conclure que les Myxosporidies qui vivent dans la vésicule biliaire ou la vessie urinaire des Poissons et des Batraciens, ne sont nullement des parasites de l’épithélium de ces organes.

Elles ne font que s’y fixer comme elles se fixent sur d’autres corps solides, par exemple sur d’autres Myxosporidies, sur les petits cristaux que l’on trouve parfois dans la bile, etc.

Elles adhèrent simplement par leurs pseudopodes à la surface libre des cellules, à l’intérieur desquelles elles ne pénètrentjamais et auxquelles elles ne semblent nuire en aucune façon (PI. vm, fig- 45, 53).

Certaines espèces sont presque constamment fixées; d'autres, surtout celles qui présentent les mouvements les plus agiles, sont tantôt fixées, tantôt flottent librement dans la bile ou l’urine.

Ces organismes vivent dans ces liquides, y puisent les éléments nutritifs qui leur sont nécessaires et ne causent à leurs hôtes aucun préjudice sensible. Je ne saurais mieux les comparer, sous ce rapport, qu’a certains Infusoires parasites, tels que ÏOpalina ranarum du rectum de la Grenouille, les Trichodina pediculus de la vessie urinaire des Tritons, etc.