ÉPITHÉLIUM
Nos parasites semblent n’envahir que rarement les épithéliums.
Chez les Poissons, je ne les ai trouvés qu’un assez petit nombre de fois dans ces conditions : dans l’épiderme et dans l’épithélium du tube digestif. Dans tous les cas, il s’agissait de Myxobolus que l’on rencontrait également dans le tissu conjonctif voisin.
C’est chez l’Ablette que j’ai eu l’occasion d’en observer dans la peau. Au mois de mars 1891, je remarquais à la région dorsale, sur quelques jeunes individus de cette espèce, de petites taches blanches, dont les unes étaient irrégulières, à bords déchiquetés, tandis que les autres, de forme arrondie, présentaient des limites bien nettes et semblaient situées plus profondément.
Par la dissection, il était facile de reconnaître que ces dernières répondaient à dos kystes développés dans le tissu conjonctif intermusculaire et dans les muscles eux-mêmes ; les premières étaient dues à une infiltration parasitaire de la peau et du tissu conjonctif sous-cutané.
Sur des coupes, on constatait à leur niveau un léger épaississement de l’épiderme, et dans des espaces irréguliers creusés entre les cellules, on apercevait de nombreuses spores (PI. ix, fig. 85).
La présence du parasite n’avait déterminé aucune lésion appréciable : il n’y avait aucun signe d’irritation et toutes les cellules m’ont paru absolument normales : les cavités où étaient logées les spores semblaient d’ailleurs résulter d’un simple écartement de ces éléments et non de l’envahissement et de la destruction consécutive de certains d’entre eux.
P. THELOHAN.
J’admettrais, au contraire, assez volontiers, que c’est à ce dernier mécanisme qu’il faut attribuer la formation des sortes de loges dans lesquelles j’ai observé les Myxosporidies de l’épithélium intestinal.
Epithélium intestinal.
J’ai rencontré dans cet épithélium le Myxobolus Mülleri chez plusieurs Chevaines (Squalius cephalus) et le M. inœqualis chez une Carpe.
Dans tous ces cas, les parasites se présentaient dans des conditions identiques. Je décrirai seulement les faits observés dans l’intestin de la Carpe qui m’a fourni les préparations les plus démonstratives.
Cet organe était le siège d’une infection assez intense : les Myxosporidies n’étaient nulle part très abondantes, mais on en trouvait depuis quelques milimètres au-dessous du pylore jusqu’au voisinage de l'anus, sans qu’il y eût à ce point de vue de différence appréciable entre les diverses régions de l’intestin.
Des coupes transversales de ce dernier montrent les faits suivants. Çà et là, dans l'épithelium des villosités, on aperçoit des cavités plus ou moins régulièrement arrondies, contenant une petite masse formée d’une substance amorphe et réfringente, rappelant tout à fait l’aspect de la dégénérescence hyaline (fîg. 87, dg .). Dans beaucoup de cas, ces sortes de loges renferment en meme temps une ou deux spores du Myxobolus , quelquefois placées à côté de la masse hyaline, le plus souvent contenues et comme englobées dans cette masse.
Quelle est la nature de cette dernière? On pourrait se demander tout d’abord si elle ne serait pas d'origine parasitaire, et constituée par une partie du protoplasma de laMyxosporidiequi, non employée pendant la sporulation, aurait été frappée de dégénérescence.
Mais cette opinion ne peut se soutenir: d’une part, en effet, la dégénérescence hyaline du protoplasma non utilisé dans la formation des spores n’a jamais été observée chez ces parasites, et d’un autre côté rexistence de productions tout à fait analogues à celles qui nous occupent est loin d’être rare dans l’épithélium intestinal des Poissons, alors même qu’ils sont tout à fait indemnes de Myxosporidies.
Dans ce dernier cas, il s’agit évidemment de la dégénérescence de certains éléments cellulaires de la couche épithéliale elle-même.
SUR LES MYXOSPORIDIES.
Celle-ci comprend, comme on le sait, des cellules migratrices et les cellules proprement dites de l'épithélium. Lesquelles sont frappées par le processus dégénératif? Il me semble fort douteux que ce soit les premières : les dimensions des blocs hyalins sont en effet beaucoup trop considérables pour qu'on puisse considérer ceux-ci comme dérivant de cellules migratrices. C’est donc l'altération des cellules épithéliales qu’il faut, je crois, considérer comine l’origine des productions que nous venons d’étudier. Quant à la cause de cette altéra lion spéciale qui, comme je l’ai dit, est très fréquente dans l'épithélium intestinal des Poissons, elle est encore complètement inconnue.
Quelle est maintenant la nature des rapports qui existent entre les produits de la dégénérescence des cellules et les Myxosporidies ? Ces parasites, dans les cas où l’on retrouve leurs spores au sein des masses hyalines ou accolées à leur surface, sont-ils simplement surajoutés à une lésion préexistante, ou bien doivent-ils être regardés comme la cause déterminante do celle-ci? Est-ce, en un mot, leur présence qui a provoqué la dégénérescence des cellules, en apportant dans la nutrition de ces éléments, une gêne assez considérable pour en compromettre la vitalité ?
L’identité complète dans les caractères des masses hyalines que l’on trouve dans l’épithélium de l’intestin, qu’il soit envahi ou non par nos organismes, peut paraître un argument de valeur propre à nous faire refuser aux Myxosporidies un rôle actif dans la production de ces altérations. Pourtant, de ce que la dégénérescence liyalino peut atteindre les cellules intestinales sous l’influence d’une cause différente et inconnue, il ne s’ensuit nullement que la présence de ces parasites ne puisse également déterminer la production de lésions similaires. Nous aurons, par exemple, l’occasion d’observer la dégénérescence hyaline des muscles envahis par certaines espèces, entre autres par la Glugea clestruens, et cette altération peut, comme on le sait, se produire sous l’influence d’un grand nombre de causes absolument différentes.
11 ne me semble donc pas impossible que dans les cas où j’ai observé des Myxosporidies dans l’épithélium intestinal, les lésions concomitantes des cellules aient été, au moins en partie, le résultat de la présence de ces parasites.
Quant au siège primitif de ces derniers, est-il intracellulaire ou intercellulaire, c’est ce qu’il m’a été impossible de vérifier dans ce cas.
P. THÉLOHAN.
2° TISSU CONJONCTIF.
Le tissu conjonctif, considéré dans son ensemble, est certainement celui où l’on observe le plus souvent des Myxosporidies. Entrant dans la composition de tous les organes, il représente encore la partie la plus sujette à l’invasion de ces parasites et si, parmi ces derniers, quelques espèces lui sont absolument spéciales ( Glugea microspora , Gl. acuta , on y retrouve d’autre part presque toutes celles qui peuvent envahir les autres tissus. Tel est le cas pour les Myxobolus .
11 n’y a d’exception que pour certains parasites des muscles que l’on ne rencontre jamais ailleurs : Chloromyccum quadratum , P/eistophora typicahs , Glugea destruens , Tlielohania , etc.
Les Myxosporidies du tissu conjonctif peuvent s’y montrer dans des conditions bien différentes et c’est chez elles que l’on observe les variations les plus marquées dans la manière dont se comportent ces organismes vis-à-vis du tissu.
Ces variations peuvent, comme je l’ai déjà dit, se ramener à deux formes distinctes, le kyste et l’infiltration parasitaire.
La distinction entre ces deux états n’est d’ailleurs point absolue et nous verrons qu'il existe une série de transitions entre les cas d’infiltration les mieux caractérisés et ceux où le parasite se présente sous l’aspect de masses régulières, bien limitées, ordinairement à peu près sphériques et qui, par tous leurs caractères et surtout par l’existence d’une différenciation membraniforme de l’ectoplasma, justifient la dénomination de kystes sous laquelle on désigne ordinaiiemont ces productions.
D’autre part, nous avons vu que la môme espèce est susceptible de revêtir l’une et l’autre forme suivant l’organe où elle s’est développée: ce n’est donc pas chez les parasites eux-mêmes qu’il y a lieu de rechercher les causes de ce polymorphisme, qui semble plutôt provenir d’une sorte d’adaptation et dont, en tout cas, les manifestations se montrent intimement liées à des conditions extrinsèques, parmi lesquelles le siège du parasite paraît jouer le rôle le plus important.
Je ne puis m’étondre davantage sur ce sujet : j’aurai l’occasion
SUR LES MYXOSPORIDIES.
d’y revenir avec details et je dois me borner ici aux quelques indications précédentes qu’il m’a semblé utile de présenter avant d’exposer les résultats do mes observations.
Je considérerai d’abord les Myxosporidies du tissu conjonctif souscutané et sous-épithélial des branchies.
Tissu conjonctif sous-cutané et sous-épithélial des branchies.
Chez l’Ablette (Albanais lucidm ), j’ai observé le Myxobolus à l’état d’infiltration, non seulement dans l’épiderme, mais également dans le derme et le tissu conjonctif sous-cutané. Toutefois, c’est surtout à l’état de kystes que s’observent nos parasites dans ces régions.
J’étudierai d’abord ces formations dans le tissu conjonctif souscutané et ensuite dans celui des branchies. Les kystes sous-cutanés se montrent sous forme de petites pustules plus ou moins saillantes, tantôt à peine visibles à l'œil nu, tantôt atteignant le volume d’un grain de mil, d’un petit pois et même davantage. Ils présentent une coloration d’un blanc de lait qui les rend faciles à distinguer et qui est d’autant plus marquée qu’ils sont plus superficiels. Ordinairement à peu près sphériques et à surface unie, ils présentent parfois chez la Glugca microspora un aspect framboise sur lequel j’aurai à revenir à propos de leur évolution.
Ces kystes, vus pour la première fois par Gluge chez ITipinoclie, furent retrouvés par J. Muller sur un grand nombre de Poissons tant allemands qu’exotiques : Lucioperca sanclra, Pimelodits Blochii , Labeo niloticus , etc. Leur aspect pustuleux fut exprimé par cet auteur dans le mot Psorospermies.
Tous les observateurs qui se sont occupés des Myxosporidies ont eu l’occasion d’étudier ces kystes : Leydig, Lieberküiin, Balbiani, Bütschli, Linton, etc.
Joies ai moi-mème rencontrés chez un assez grand nombre de Poissons et je me suis attaché h bien établir leur siège exact et leurs rapports avec le tissu.
Les kystes de certaines espèces peuvent se montrer sur tous les points de la surface du corps: la tète, les opercules, le dos, les flancs, les nageoires, les yeux, etc. (Glugea microspora).
P. THÉLOHAN.
D’autres espèces sont plus localisées : ainsi il est extrêmement rare de trouver ailleurs que sur les nageoires des kystes souscutanés de Myxobolus Müllcri (Chevaine) ou de il/, oviforniis (Gobio fliiviatilis).
Le nombre de ces kystes est également très variable : quelquefois on en compte jusqu’à 7, 8 et davantage.
J’ai déjà dit un mot de leurs dimensions: les plus gros que j’aie observés sont ceux delà Glugea découverte par Henneguy chez le Gobius minutus : leur volume atteint celui d’un gros pois et on en trouve souvent trois, quatre et plus sur le même individu, qui peut alors prendre un aspect véritablement monstrueux. Ils donnent lieu, en effet, à des saillies relativement énormes et provoquent des déformations considérables : les muscles peuvent être comprimés et atrophiés, les viscères eux-mêmes sont refoulés et ne présentent plus ni leur situation ni leurs rapports normaux.
Chez les Gaslerosteus aculeatus et pungitius, la Glugea microspora , dont les kystes atteignent presque les dimensions des précé-
Fig. 1. — Coupe transversale de Gasterosteus aculeatus , montrant deux gros kystes (A) de Glugea mierospora dans les masses musculaires, au milieu du tissu conjonctif.
dents et peuvent se montrer en grand nombre, il n'est pas rare d’observer des déformations analogues, (tig. 1) Dans ces cas, il est bien évident que les Myxosporidies constituent des parasites dangereux
SUR LES MYXOSPORIDIES.
pour la vie do leurs hôtes : elles n'agissent toutefois que d’une maniéré pour ainsi dire indirecte et purement mécanique. Le siège et les dimensions des kystes sont les principaux facteurs de leur action nocive et celle-ci résulte seulement de la compression qu’ils exercent sur les organes et non de propriétés spéciales du parasite.
Quelquefois, leur présence devient nuisible à l’hote d’une façon plus indirecte encore, en le mettant seulement au point de vue de la lutte pour l’existence, dans un état d’infériorité plus ou moins marqué: par exemple., chez les Epinoches, de gros kystes de Glugeci développés sur les nageoires, peuvent gêner considérablement la natation ; j’en ai observé un au niveau de l’extrémité de la mâchoire inférieure, qui, en s’accroissant, finit par rendre à peu près impossible la préhension des aliments.
Ces kystes n’amènent point de lésions très histologiques et beaucoup d’entre eux, en raison de leur petit volume ou de certaines particularités de siège, peuvent accomplir leur évolution sans que l’animal qui les porte en paraisse incommodé. Tel est le cas, par exemple, pour les kystes sous-cutanés des nageoires produits, chez le Goujon, par le Myxobolus oviformis ou, chez la Chevaine, par le il/. Mïtlleri, et qui, n’atteignant jamais de grandes dimensions (2-3 mm au plus de diamètre), restent toujours parfaitement inoffensifs.
On peut, je crois, mentionner à propos des kystes sous-cutanés ceux qui siègent sur le globe oculaire.
Müller en avait trouvé chez le Brochet, situés dans l’épaisseur de la sclérotique ou entre celle-ci et la choroïde.
Lieherküiin en a signalé dans la cornée de la Tanche.
J’en ai observé dans la cornée de l’Epinoche, au voisinage de sa circonférence : ils étaient produits par la Glugeci microspora.
Dans l’œil des Crenilabrus melops de Roscoff, j’ai assez souvent rencontré des kystes de Myjvbolus Mïtlleri : comme dans l’observation de Müller, ils siégeaient dans l’épaisseur de la sclérotique, mais toujours au voisinage de la cornée, de sorte qu’ils étaient assez faciles à apercevoir.
Les Myxosporidies qui se développent dans le tissu conjonctif sous-épilhélial de la cavité branchiale doivent être rapprochées des parasites sous-cutanés, non seulement en raison de la similitude du siège, mais aussi à cause de leur aspect identique : ce sont d’ailleurs les mêmes espèces que l’on observe dans ces conditions.
P. THÉLOHAN.
La Glugea microspora doit être citée ici, car elle se montre assez souvent au niveau de la face interne des opercules ou de la paroi postérieure de la chambre branchiale, mais on ne la trouve jamais sur les filaments des branchies. Ceux-ci paraissent, au contraire, représenter l'habitat exclusif des autres espèces quand on les rèncontre dans la cavité respiratoire.
Comme celles du tissu conjonctif sous-cutané, ces Myxosporidies des branchies revêtent l'aspect de petites tumeurs, dont la coloration d’un blanc de lait, tranche nettement sur la teinte d’un rouge vif que présente le tissus. Ces kystes sont de volume assez variable: les plus gros que j’ai observés ne dépassaient pas la grosseur d’un grain de chénevis (Mgxobolus).
Leur forme est ordinairement à peu près sphérique ou plus ou moins ovalaire (Mgxobolus Millier i, M. ellipsoïdes , Ilenneguya psorospermica).
Ceux du Mgxobolus piriformis se reconnaissent facilement avec un peu d’habitude à leur forme allongée et à leur minceur qui les fait apparaître comme d’étroites lignes blanches.
Le Myxosoma Dujardini forme également des tumeurs allongées mais elles sont très-peu saillantes, à contours irréguliers et paraissent souvent présenter des espèces de ramifications, aspect déjà vu et signalé par Dujardin. D'après ce que j’ai observé, ces productions ne sont point libres à la surface des branchies, comme l’a cru cet auteur, mais contenues dans le lissu ; je reviendrai plus loin sur leurs particularités à ce point de vue.
Enfin , Perugia a signalé sous le nom de Myxosporidium mugilis , une espèce qu’il a trouvée sur les branchies du Mugü auratus et du Mugü capito dans des conditions qui semblent s’éloigner beaucoup des dispositions observées chez les autres Myxosporidies siégeant dans ces organes. D’après l’auteur, en effet, ce parasite se trouverait dans des kystes formés par la muqueuse du filament branchial et dont chacun pourrait contenir jusqu’à trois Myxosporidies. Malheureusement, la description très brève et incomplète qu’il en donne ne permet pas de se rendre suffisamment compte de la nature et du siège des kystes, ni des rapports exacts des parasites avec le tissu environnant.
Cette observation de Perugia est intéressante à un autre point de vue : c’est en effet, à ma connaissance, la première Myxosporidie
SUR LES MYXOSPORIDIES.
parasite des branchies qui ait ôté signalée chez un Poisson de nier, et encore faut-il ajouter, suivant la remarque de Fauteur lui-mème, que les Mugil ne sont pas exclusivement marins et remontent volontiers les cours d'eau.
Chez les Poissons de nier, les Myxosporidies du tissu conjonctif sous-cutané comme colles des branchies sont excessivement rares et malgré des recherches ayant porté sur plusieurs centaines d'individus appartenant à la plupart des espèces de nos côtes, je n’ai jamais réussi à on rencontrer.
Le seul fait que je puisse citer h ce point de vue pour le tissu conjonctif sous-cutané, est celui de la Glugea découverte par M. IIknneguy, chez le Gobiusminutus.
Au contraire, la présence de nos parasites sur les branchies est fréquente chez un assez grand nombre d’espèces de Poissons d’eau douce. Signalée d'abord par Muller, elle a été constatée depuis par tous les auteurs chez un assez grand nombre d’espèces. J’en ai pour ma part rencontré chez les suivants où je n’étais point d’ailleurs le premier à les observer :
POISSONS : MYXOSPORIDIES :
Esox luciics . Ilcnncguya psorospermica .
Pei'ca fluviatilis . Hcnneguya psorospennica .
Cyprinus carpio . Myxobolus inœqualis .
( Myxobolus ellipsoïdes .
Tinca vulgciris . 7
( Myxobolus pin/ormis.
Abramis brama . Myxobolus exiguus.
Scardinius erythrophtalmus. Myxosoma Dujardini.
Leuciscus rutilus . Myxosoma inœqualis .
Squalius cephalus . Myxosoma Mulleri.
Les kystes des branchies paraissent très bien supportés par les Poissons et je ne les ai jamais vu déterminer d’accidents de quelque gravité.
Nous devons maintenant déterminer le siège des productions parasitaires que nous venons d’étudier et dont les caractères extérieurs nous sont connus.
P. THÉLOHAN.
Je ne m’occuperai pas ici des cas où les Myxosporidies se montrent à l’état d’infiltration dans le tissu conjonctif sous-cutané : ces faits étant relativement rares et n’offrant par ailleurs aucune particularité saillante, je joindrai leur étude à celle des nombreux parasites que l’on rencontre sous cette forme dans d’autres régions.
Les kystes, au contraire, se montrent surtout sous la peau et sous Lépithélium des branchies : c’est là, du moins, que l’on rencontre les productions auxquelles cette dénomination s’applique le plus justement et qui, d’ailleurs, comme je l’ai dit, sont reliées par de nombreux intermédiaires aux cas d’infiltration les mieux caractérisés.
Pour étudier ces kystes au point de vue de leur siégé et de leurs rapports avec les tissus, il est le plus souvent indispensable de recourir à la méthode des coupes. On peut quelquefois, il est vrai, obtenir autrement des préparations assez satisfaisantes : mais l’étude des coupes donnant toujours, même dans ces circonstances, des résultats infiniment plus démonstratifs, je crois inutile de m’occuper ici de ces procédés.
Quand l’animal infesté est de petite taille, on peut pratiquer des coupes totales qui ont l’avantage de faire connaître non seulement la situation exacte du parasite mais aussi ses rapports éloignés avec d’autres organes, les déformations qu’il occasionne, etc. Tel est le cas, par exemple, pour de jeunes Gasterosleus envahis par la Glugea.
Si l’hôte présente des dimensions plus considérables, ou si le siégé des parasites rend inutile la présence des organes, on se borne à des coupes partielles : nageoires, filaments branchiaux, etc.
Je m’occuperai d’abord des kystes de la Glugea microspora . On peut les observer, comme je l’ai dit, à peu près sur tous les points de la surface du corps.
Si l’on examime une coupe passant par l’un de ces kystes, on observe en général la disposition suivante (PI. ix, fig. 138) : à la partie externe on reconnaît l’épiderme (a), reposant sur un derme constitué comme chez beaucoup de Vertébrés inférieurs, par un tissu serré formé de lames parallèles (cl) rappelant l’aspect de la cornée, d’où le nom de couche cornêenne donné à ce tissu par M. le professeur Ranvier. Ces deux couches, dont l’ensemble représente la peau, sont absolument normales, sauf l’inflexion plus ou moins accentuée qu’elles ont subie par suite de la saillie déterminée par la production parasitaire.
SUR LES MYXOSPORIDIES.
Au-dessous de la peau, se trouve une couche de tissu conjonctif lâche, dans lequel est loge le kyste. Ce tissu ne présente aucuno trace d’irritation et semble avoir été simplement refoulé par le parasite: dans quelque cas, il m’a paru présenter au voisinage de ce dernier une densité un peu plus considérable, produite par le tassement des éléments.
Le kyste est limité par une sorte de membrane assez épaisse, très finement fibrillaire (e). Cette membrane appartient à la Glugea et nous l’étudierons plus tard. Sa surface externe est unie et immédiatement en contact avec le tissu conjonctif qui entoure le kyste de toutes parts.
Celui-ci, dans son développement peut, suivant les régions, occasionner une très forte saillie extérieure ou, au contraire, s’accroître plutôt vers la profondeur : mais je l’ai toujours vu complètement plongé dans le tissu conjonctif. Ce tissu peut, quelquefois, être réduit en certains points à une couche extrêmement mince, mais je n’ai jamais observé sa disparition complète mettant, par exemple, la surface du kyste en rapport immédiat avec le tissu musculaire.
Tels sont les faits que l’on observe le plus généralement. Dans certains cas cependant, la description doit être légèrement modifiée et le kyste se trouve situé moins profondément, sa surface externe pouvant venir en contact avec la face profonde de l’épiderme. Mais dans tous les casque j’ai observés,-le siège primitif de la Glugea m’a semblé être le tissu conjonctif sous-cutané, et les faits dont je viens de parler me semblent devoir être considérés comme une disposition secondaire résultant de l’atrophie et de la disparition du derme dues à la pression qu’occasionne le kyste.
Nous verrons d’ailleurs que cette disparition du derme et même de l’épiderme, au niveau des productions dont nous nous occupons, constitue un phénomène très fréquent sinon absolument constant de leur évolution.
Le derme peut-il être le siège primitif de la Glugea ?
En raison de l’analogie de structure que l’on constate entre le derme et le tissu cornéen, la présence de kystes au sein de ce dernier, déjà signalée par Lieberküiin chez la Tanche (±) et que j’ai pu constater moi-même sur l’Epinoche, m’empêche de nier absolument la possibilité de l’envahissement primitif du derme.
P. THÉLOHAN.
En tout cas, ce fait doit être bien rare, et pour ma part, je n’ai jamais rencontre de kyste uniquement en rapport avec les cléments du derme, et complètement logé dans son épaisseur, comme ceux que Ton trouve dans le tissu conjonctif sous-cutané.
Les nageoires du Goujon (Gobio fluviatüis ), du moins à Paris, présentent fréquemment de petits kystes de Myxobolus oviformis. Ils sont ordinairement de petite taille et n’arrivent qu’exceptionnellement à deux millimètres de diamètre.
Toutes les nageoires peuvent en présenter et je n’ai pas observé entre elles de différence notable au point de vue de la fréquence de ces productions qui, comme je l’ai dit, ne semblent pas incommoder le Poisson.
On les reconnaît assez facilement à l’œil nu : elles forment de petites taches do couleur blanche plus ou moins saillantes, placées tantôt sur les rayons, tantôt dans leurs intervalles ; dans ce cas leur opacité les fait aisément apercevoir quand on examine la nageoire par transparence.
En examinant des coupes de cet organe on se rend bien compte de la situation des kystes (fig. 79).
Ils sont d’ordinaire complètement plongés dans le tissu conjonctif qui constitue,avec les rayons, la charpente de la nageoire (fig. 13S, m). Suivant leur siège, ils déterminent à la surface de celle-ci une saillie plus ou moins considérable : elle est peu marquée quand ils sont placés entre les rayons : elle l’est beaucoup plus quand, au contraire, ils se développent entre eux et le revêtement cutané, leur développement ne pouvant s’effectuer que du côté de la peau.
Comme pour la Glugea , j’ai vu quelquefois de ces kystes en rapport avec l’épiderme au niveau de leur région la plus superficielle : cette disposition est, je crois, le résultat d’un processus analogue à celui que j’ai décrit chez l’Epinoche et je n’ai observé aucun fait de nature à autoriser la supposition que le parasite avait pu se trouver primitivement ailleurs que dans le tissu conjonctif.
Ce dernier n’est le siège d’aucune lésion ni d’aucune modification, il entoure la masse parasitaire et est en rapport immédiat avec elle. Il n’y a pas ici de membrane fibrillaire analogue à celle que présente la Glugea : la différenciation de la couche externe du protoplasma est beaucoup moins marquée : cependant la ligne de démarcation est nettement accusée et facile à distinguer.
SUR LES MYXOSPORIDIES.
Le Myxobolus Millieri se montre souvent dans des conditions identiques sur les nageoires do la Chevaine (Squalius ccphalus). Les kystes atteignent des dimensions plus considérables que ceux du M. oviformis; mais ils sont ordinairement en plus petit nombre.
Leur aspect extérieur et leur siège sont par ailleurs identiques et je crois inutile de m’y arrêter plus longuement.
Au point de vue de leur siège, les kystes des branchies ont été surtout étudiés par Bütsciili, qui a constaté qu’ils sont logés dans le tissu conjonctif des filaments, en dedans des vaisseaux capillaires qui les entourent et entre lesquels ils peuvent venir faire hernie quand, par suite de leur développement, ils se trouvent à l’étroit dans cette espèce de prison vasculaire.
C’est là la cause de la forme irrégulière qu’affectent certains kystes ordinairement volumineux, tandis que les plus petits sont d’ordinaire régulièrement sphériques ou ovoïdes.
Il peut même arriver que les capillaires etrépidennelui-inêmesoient délruits, ce qui pourrait amener, à la suite d’une observation superficielle^ admettre l’existence libredeskystesàlasurfacedesbranchies.
Mes propres recherches ne font guère que confirmer les observations de Bütschli auxquelles, cependant, grâce à l’emploi de la méthode des coupes, je crois pouvoir ajouter quelques détails qui sont d’un certain intérêt.
Les coupes transversales des filaments branchiaux sont celles qui donnent les préparations les plus démonstratives. On constate d’abord que le parasite peut être situé dans des points différents de l’organe. Il est le plus souvent plongé dans le tissu conjonctif qui semble bien encore ici représenter son siège primitif.
Dans certains cas cependant, on trouve le kyste en rapport avec l’épithélium. Je crois que, là encore, il s’agit d’une disposition secondaire : nous verrons, d’ailleurs, que la mise en liberté du kyste à la suite de la disparition de l’épithélium, est un fait très fréquent et doit être considéré comme un phénomène normal.
Gomme dans les kystes sous-cutanés, le tissu conjonctif est en rapport immédiat avec la masse parasitaire aux limites de laquelle il s’arrête brusquement et dont la présence ne détermine dans scs caractères aucune modification.
La couche périphérique du protoplasma de la Myxosporidie est ordinairement le siège d’une différenciation, qui rend absolument
P. THÉLOHAN.
nette la ligne de démarcation entre elle et le tissu qui l’entoure. Cette différenciation ne va jamais jusqu’à la formation d’une membrane, comme chez la Glugea mierospora; elle est cependant facile à constater dans la plupart des kystes branchiaux du Myxobolus ellipsoïdes et du M. piriforints.
En étudiant la constitution des parasites eux-mêmes, nous aurons d’ailleurs à étudier avec détails les caractères que peut revêtir la couche externe de leur protoplasma.
Les productions que nous venons d’étudier, et pour lesquelles doit être réservée la dénomination de kystes , sont surtout caractérisées par ce fait que le parasite s’y rencontre, pour ainsi dire, condensé en une masse unique, de forme régulière, n’entrant en contact avec le tissu ambiant que par sa surface externe (fig. 85), laquelle peut être le siège d’une différenciation membraniforme plus ou moins accentuée.
Ces kystes sont surtout fréquents dans le tissu conjonctif souscutané et dans celui des filaments branchiaux. Toutefois, ils ne sont pas exclusivement propres à ces régions : on peut observer, dans des organes profonds, des Myxosporidies qui se montrent sous cette forme, comme nous aurons bientôt l’occasion de le constater.
On peut dire cependant que dans le tissu conjonctif de ces organes, elles se montrent le plus souvent à l'état d’infiltration, dont les principales particularités sont : l’irrégularité de forme du parasite, l’absence de différenciation de sa couche périphérique, et enfin , surtout l’étendue et l’intimité des rapports qui s’établissent entre lui et les éléments histologiques, au milieu desquels il s’insinue de telle sorte que les limites entre le tissu et l’organisme étranger sont le plus souvent impossibles à préciser.
La vessie natatoire de certains Téléostéens est, sans contredit, l’organe le plus favorable pour l’étude de ces faits.
La présence de Myxosporidies dans les parois de la vessie natatoire, a été constatée pour la première fois, en 1863, par M. le professeur Balbiani. Il les avait observées chez la Tanche où on les rencontre, en effet, assez fréquemment. C’est également dans la vessie natatoire de ce Poisson que je les ai surtout étudiées, et j’ai pu suivre, d’une façon assez complète, le processus de l’envahissement parasitaire qui est toujours dû au Myxobolus ellipsoïdes .
SUR LES MYXOSPORIDIES.
Ce parasite, très répandu chez la Tanche sur les branchies, dans le lbie, la rate, le rein, etc., se montrait dans la vessie natatoire chez Vio environ des individus que j’ai examinés.
Cet organe se compose, comme on le sait, d’une portion antérieure plus courte et séparée par un étranglement d’une portion postérieure plus longue. C’est à peu près uniquement dans la première qu’on observole Myxobolus . M. Balbiani, qui a le premier signalé ce fait, ne l’a jamais rencontré dans la longue portion: on peut cependant l’y trouver, mais d’une façon tout exceptionnelle, et, pour ma part, je ne l’y ai vu qu’une seule fois. Il occupe toujours la partie inférieure de l’organe.
La présence du parasite se reconnaît en général au premier coup d’œil. Quand l’infection ne fait que commencer, il donne seulement lieu a de petites taches opaques irrégulières,faciles à apercevoir sur la vessie natatoire examinée par transparence, et au niveau desquelles on ne constate aucune modification de la paroi; un peu plus tard, les régions de cette dernière qui correspondent à ces taches, présentent un aspect spécial, comme chiffonné ; enfin, à un stade ultérieur, on trouve de petites saillies opaques d’un blanc un peu jaunâtre.
Pour constater l'existence de ces lésions quand elles ont pour siège, comme c’est la règle, la paroi de la région antérieure de la vessie, il faut avoir enlevé préablemcnt la capsule fibreuse, molle et faiblement adhérente, qui couvre cette partie de l’organe.
Cette précaution n’est plus nécessaire quand on se trouve en présence de parasites dont l’évolution est plus avancée: leur présence détermine alors la formation de tumeurs volumineuses, facilement appréciables à travers celte enveloppe qui, d’ailleurs, reste toujours intacte.
Ces tumeurs sont d’un blanc jaunâtre ; elles forment à la surface de l’organe des saillies considérables dont l’épaisseur peut atteindre près d’un centimètre ; elles sont, en général, de forme oblongue, leur grand axe étant à peu près constamment dirigé perpendiculairement à celui de la vessie.
Il n’en existe parfois qu’une seule, assez souvent cinq ou six, se touchant ou séparées les unes les autres par des intervalles variables.
Si on ouvre une vessie natatoire présentant les taches opaques dont j’ai parlé d’abord, on constate, en examinant sa surface interne, que ces taches sont produites par la présence sur certains points
P. THÉLOHAN.
d’une substance jaunâtre, de consistance assez molle ; le microscope permet de reconnaître dans cette sorte d’enduit le Myxobolus ellipsoïdes, dont nous étudierons plus tard les caractères.
Pour le moment, occupons-nous seulement de ses rapports avec le tissu; il est assez facile de s’en rendre compte en étudiant des coupes de la vessie natatoire présentant des formations parasitaires aux divers stades que j’ai signalés plus haut.
Je rappellerai d'abord brièvement les points essentiels de la constitution histologique de la paroi de cet organe au niveau de la partie antérieure.
A l’intérieur, on trouve d’abord un épithélium formé d’une seule assise de cellules, reposant sur une première couche de tissu conjonctif fibreux, assez dense, dont les fibres ont une direction longitudinale; puis vient une couche fibreuse beaucoup plus épaisse, formée de faisceaux entrecroisés dans tous les sens ; enfin, une couche externe à fibres longitudinales ; telle est la structure de la paroi proprement dite de la vessie natatoire ; elle est unie, par une couche de tissu conjonctif lâche, à l’enveloppe fibreuse molle et facile à détacher, qui la recouvre et dont nous n’avons pas à nous occuper ici.
Voyons maintement quelle est dans cette paroi la situation du parasite et quels sont les troubles qu’y détermine sa présence.
13’après ce que j’ai observé, il me semble hors de doute que tout à tait au début de l’infection, le Myxobolus ellipsoïdes se présente ici sous une forme qui rappelle un peu les conditions d’existence de certaines Myxosporidies de la vésicule biliaire, en particulier du Myxidium incurvatum , c’est-à-dire qu’il se montre simplement accolé à l’endothélium de la vessie natatoire.
Toutefois, ce stade de simple adhérence doit être de fort courte durée et je dois avouer que dans les différents cas que j’ai eu l’occasion d’étudier, j’ai toujours eu à constater un commencement d’invasion du tissu de la paroi, portant au moins sur l’endothélium.
En effet, dans les phases évolutives les moins avancées qu’il m’ait été donné d’observer, des coupes de l’organe, au niveau des taches, permettaient de reconnaître la présence du parasite, non seulement à la surface de la couche endothéliale, mais aussi dans l’épaisseur de cette dernière, dont il avait amené la disparition à peu près complète sur les points qu’il occupait.
SUR LES MYXOSPORIDIES.
Dans la plupart dos cas, le Mj/xobolus avait pénétré plus profondément encore et on le trouvait dans la couche interne de fibres longitudinales.
Quand l’infection est un peu plus ancienne, la couche intermédiaire a fibres enchevêtrées est à son tour envahie, et enfin la couche de libres longitudinales externe l’est aussi.
Los coupes de la vessie natatoire à ce stade du processus constituent l’exemple le plus net de l’infiltration inyxosporidienne des tissus.
On voit, en effet, çà et lii dans ces coupes, des espaces irréguliers, de dimensions variables, au niveau desquels les éléments normaux sont remplacés par ceux du parasite, et, en particulier, par des spores.
Pour avoir une vue d’ensemble et se faire uneidéede la topographie et de l’aspect des lésions, le meilleur procédé consiste à examiner, à un assez faible grossissement, des préparations ayant subi la double coloration par l’rosine et le violet de gentiane.
Si l!un décolore assez fortement, ce dernier réactif disparaît complètement, sauf au niveau des capsules polaires des spores, qui restent colorées en un violet intense : les espaces qu'elles remplissent tranchent alors nettement sur la teinte rose du tissu dû à l’action de l’éosine.
Relativement au mode do formation de ces cavités au sein du tissu, mes observations m’ont conduit aux résultats suivants :
Après avoir déterminé la chute de l'endothélium et être arrivé au contact du tissu conjoutif, le parasite y pénètre sous forme de traînées protoplasmiques qui dissocient les faisceaux fibreux entre lesquels elles s’insinuent. Ainsi se constituent, entre ces éléments, des cavités qu’on reconnaît facilement sur les coupes à leur forme moins irrégulière et à leurs dimensions généralement assez faibles.
Cet écaitemoüt des faisceaux s’accentue davantage en certains endroits par suite d'un accroissement plus marqué de notre organisme au niveau de ces points. Bientôt les fibres distendues arrivent à la limite de leur élasticité, elles ne tardent pas à se rompre, et leurs extrémités brisées se retrouvent facilement, plus ou moins écartées et plongées dans la masse parasitaire.
1>. THÉLOHAN.
Ainsi se forment des cavités anfractueuses, à parois irrégulières et comme déchiquetées ( fig. 2 ) ; elles sont distribuées sans ordre dans la paroi de l’organe.
Fig. 2 . Coupe de la paroi de la vessie natatoire d'une Tanche, montrant des
amas de Myxobolus ellipsoïdes au milieu des faisceaux de fibres conjonctives.
On comprend facilement que sous l’influence de ce processus, celle-ci présente une notable augmentation d’épaisseur qui se traduit à sa surface par des saillies plus ou moins accentuées.
L’évolution du parasite continue, et son volume augmente peu à peu ; les cavités qu’il occupe s’accroissent de leur côlé ; le tissu ambiant se trouve refoulé à leur périphérie ; de nouvelles fibres se rompent et l’on arrive progressivement à la formation de ces grosses tumeurs mamelonnées, dont l’épaisseur peut atteindre un centimètre.
La membrane est distendue, des amas parasitaires occupant des sortes de loges plus ou moins régulières, séparées les unes des autres par des travées de tissu sain d’épaisseur variable.
La paroi interne de ces loges est quelquefois parfaitement unie et constituée par des faisceaux fibreux d’apparence normale. Le plus souvent, au contraire, elle est irrégulière, anfractueuse, hérissée de saillies plus ou moins considérables, et les caractères du tissu s’y montrent profondément modifiés, par suite des troubles mécaniques qu’apporte, comme nous l’avons vu, dans sa constitution, le développement du parasite.
Quand on connaît le mode de formation de ces cavités, l’existence de telles altérations n’a rien de surprenant, mais elles se présentent
SUR LES MYXOSPORIDIES.
parfois sous un aspect tellement spécial que l’interprétation des faits observés peut offrir parfois d’assez grandes difficultés.
Dans les tumeurs un peu volumineuses, on observe fréquemment à la limite interne de la paroi conjonctive, entre celle-ci et la zone périphérique du protoplasma, une couche particulière, d’épaisseur assez uniforme, d’apparence striée, qui, dans certaines préparations examinées à un faible grossissement , rappelle vaguement l’aspect d’un revêtement épithélial.
Fig. 'A. — Fragments do coupes de la paroi interne des amas parasitaires de la vessie natatoire de la Tanche, montrant la disposition des fibrilles conjonctives.
A un fort grossisement, on reconnaît que cette couche est composée de petits bâtonnets disposés régulièrement à côté les uns des autres. La direction de ces bâtonnets est en général perpendiculaire à celle des faisceaux conjonctifs placés en dehors d’eux et sur lesquels ils reposent par une de leurs extrémités (fig. 3, A), tandis que l'autre est en contact avec le parasite ; enfin, sur les préparations colorées au carmin, ils prennent souvent une coloration plus marquée que les autres parties de la coupe : dans ces conditions, on observe également au niveau de leur base, une zone colorée en rouge d’une façofi assez intense, qui suit, dans toutes leurs sinuosités, les contours de la cavité.
Dans beaucoup de cas, en effet, cette couche h bâtonnets tapisse complètement la paroi de celle-ci, et se retrouve à la surface de toutes les inégalités qu’elle présente.
J’ai dit que le tissu conjonctif, dans lequel sont creusées les loges, peut faire saillie dans leur intérieur sous forme d’éminences plus ou moins nombreuses et de dimensions variables. Les unes sont à peine marquées, tandis que d’autres très bien développées, constituent de véritables cloisons incomplètes atteignant presque la paroi opposée.
P. THÉLOHAN.
Elles sont constituées par des fibres conjonctives rompues et écartées de leur direction primitive, dont l’extrémité brisée proémine dans la cavité, tandis qu’elles se continuent d’autre part avec les faisceaux de la paroi (fig. 3, B).
Sauf quelques rares exceptions, on les trouve revêtues sur toute leur surface par la couche à bâtonnets. Si on les observe à un faible grossissement, l’aspect particulier de cette dernière leur communique une apparence qui rappelle les caractères des villosités intestinales: on y distingue, en effet, un axe conjonctif et un revêtement régulier qui représente assez bien un épithélium.
Quelquefois, ces pseudo-villosités montrent une sorte de ramification : de l’axe principal on voit se détacher des axes secondaires dont la surface est également recouverte de la couche épithélioïde.
Enfin, dans certains cas, assez rares du reste, cette dernière n’existe qu’à l’extrémité libre de l’axe, dont les parties latérales sont dépourvues de ce revêtement et au niveau desquelles les fibres conjonctives sont en contact direct avec le protoplasma du parasite.
La ressemblance de ces productions avec les véritables villosités est d’ailleurs assez grossière, et il suffit d’un examen tant soit peu attentif, pour s’assurer qu’il n'y a là qu’une analogie d’aspect toute fortuite, tenant à l’emploi de moyens d’observation insuffisants qui ne permettent pas de se rendre exactement compte des caractères de la couche striée.
Aussi a-t-on quelque peine à comprendre l’erreur dans laquelle est tombé L. Pfeiffer ('?. p. 83) quand il a dit que la paroi de ces kystes est revêtue de cellules épithélioïdes (Die Innenwand dieser Cysten ist mit einer 2-3 fachen Schicht von epithelialàhnlichen Zellen ausgekleidet.)
Cette interprétation fantaisiste ne peut résulter que d’une étude incomplète de la production qui nous occupe : peut-être aussi l’auteur y a-t-il été inconsciemment amené par ses idées particulières sur le rôle pathologique des Sporozoaires.
Quoi qu’il en soit, s’il est facile, en examinant cette couche à bâtonnets dans de bonnes conditions, de voir qu’elle n'est point constituée par des cellules, la question de son origine et de sa véritable nature n'en reste pas moins obscure. En effet, dans les coupes de certaines tumeurs myxosporidiennes, je l'ai observée et dans des conditions telles qu’il était très difficile de décider
SUR LES MYXOSl'ORIDIES.
s’il fallait voir eu elle une production parasitaire comparable aux différenciations ectoplasmiques que Ton observe assez souvent, ou, au contraire, la considérer connue dérivant du tissu conjonctif et devant son aspect spécial aux altérations subies par ce dernier sous l’intliience du parasite.
C’est la dernière manière de voir qui est, je crois, conforme à la réalité, et, en étendant mes recherches à un nombre de cas assez considérable, je suis arrivé ii observer des faits qui me semblent établir suffisamment le bien fondé de cette opinion. J’ai vu, en effet, (pie Pon peut rencontrer toutes les transitions entre les bâtonnets assez courts et régulièrement disposés, dont j’ai parlé d’abord, et des éléments analogues beaucoup plus irréguliers comme dimensions, pour arriver enfin à des fibres conjonctives reconnaissables avec toute l'évidence possible et que Ton trouve, en certains points, occupant la place de la couche en question et se continuant d’une part avec le tissu de l’organe, tandis que leurs extrémités sont plongées dans la masse parasitaire.
Ces dispositions peuvent se montrer dans des points où la paroie est relativement régulière, ou au contraire, au niveau des saillies ou de leurs intervalles.
L’extrémité des premières est souvent particulièrement favorable à la constatation de ces faits, et, dans certains cas, il est assez facile de voir que les bâtonnets ne sont que les extrémités tronquées des fibres qui forment la partie axiale de ces éminences (fig. 3, B).
Ces observations suffisent, me semble-t-il, pourlever tous les doutes: mais si elles établissent nettement la nature de cette couche énigmatique, elles n’expliquent ni la régularité que Pon constate d’ordinaire dans la longueur des bâtonnets, ni surtout la direction perpendiculaire de ceux-ci par rapport à celle des fibres sous-jacentes.
Je crois qu’il faut voir dans ces faits un résultat de la structure de l'organe. Dans les points où la cavité de la loge est limitée par des faisceaux appartenant aux couches longitudinales interne ou externe, la paroi peut se montrer régulière et unie: si même il va eu quelques ruptures, celles-ci, à cause de la direction régulière des libres, ne donnent pas lieu d’ordinaire ù des aspects compliqués d’nne interprétation difficile.
Il en est tout autrement quand le parasite a creusé son gite dans la couche moyenne. Ici, les faisceaux conjonctifs sont dirigés dans
P. THÉLOHAN.
tous les sens et forment un enchevêtrement inextricable: si le parasite détermine la rupture d’un certain nombre de faisceaux voisins mais de direction différente, les extrémités brisées de leurs fibres se montreront évidemment sous des aspects très variables, dont la diversité sera encore plus apparente et au premier abord plus difficile à comprendre sur des coupes de l’organe.
D’après ce que j’ai pu voir, c’est ainsi que s’explique la situation des bâtonnets. Ils représentent les extrémités brisées de fibres, dont la direction était perpendiculaire ou légèrement oblique par rapport à celle des faisceaux sous-jacents, dirigés eux-mêmes parallèlement au plan de la coupe.
Quant à la régularité si remarquable que présente parfois leur longueur, elle tient simplement à la rupture, eK un même point, d’un certain nombre de faisceaux voisins et de même direction.
Il est une dernière particularité que je dois signaler ici. Je yeux parler de la présence à peu près constante, dans la paroi des tumeurs myxosporidiennes de la vessie natatoire, de grosses cellules présentant un aspect spécial.
On ne les observe jamais qu’au voisinage de la limite des cavités, et surtout au niveau de la base des bâtonnets. Dans cette région, elles se montrent souvent très nombreuses et parfois disposées régulièrement en une couche presque continue. On en trouve aussi dans les intervalles des faisceaux, en particulier dans l’axe des saillies pariétales.
Je crois qu’il faut considérer ces éléments comme des cellules conjonctives, dont la taille et le nombre ont augmenté en certains points, peut-être sous l’influence d’une sorte d'irritation causée par la présence du parasite et parles désordres qu’il occasionne dans le tissu.
La Tanche n’est, pas le seul Poisson dont la vessie natatoire soit exposée aux atteintes des Myxosporidies. Dans deux petits Gyprinoïdesque je n’ai pas déterminé exactement, mais qui étaient, je crois, des Ablettes (Alburnus lucidus), j’ai trouvé le même organe envahi par une autre espèce, le Mpxobolus Muller i. Dans les deux cas, le parasite siégeait au niveau de la portion antérieure de l’organe et son aspect rappelait tout à fait celui du M. ellipsoïde* dans les mêmes conditions.
Le parasite occupait ici, comme chez la Tanche, l’épaisseur de la paroi fibreuse : il s’y montrait sous une forme analogue et avait
SUR LES MYXOSPORIDIES.
déterminé des lésions identiques. Je ne m'arrêterai pas plus longtemps sur ces faits dont Pétude n’ajouterait aucun détail aux faits que nous avons constatés chez la Tanche.
Péritoine.
La vessie natatoire n’est pas le seul endroit où l’on observe une membrane de nature conjonctive présentant des Myxosporidies dans son épaisseur. Le péritoine peut être, dans certains cas, le siège de formations parasitaires analogues.
Leydig semble avoir rencontré nos organismes dans ces conditions chez le Gobio fluvicitilis ; M. Balbiani en a trouvé chez la Tanche.
J’en ai moi-même observé dans le péritoine de l’Ablette (My.robolus Millieri) , du Mugil chelo (Myxobolas exiguus) et de la Tanche (M. ellipsoïdes et M. piriformis).
En ouvrant l’animal, on voit alors sur la séreuse la présence de petites taches blanches, opaques, mesurant en moyenne de l ,nm à o nm de diamètre. A leur niveau, l’épaisseur de la membrane est manifestement augmentée eten examinant, à un faible grossissement, les régions où se montrent ces taches, on constate facilement que ces dernières sont dues à la présence de Myxosporidies qui ont envahi le péritoine.
Sur des coupes, on trouve les parasites logés entre les faisceaux conjonctifs, sous une forme qui rappelle complètement l’envahissement de la paroi de la vessie natatoire. Il s’agit encore ici d’une véritable infiltration qui, par suite du développement plus marqué en certains points de l’organisme envahisseur, peut amener la dissociation et même la rupture des éléments du t'ssu.
Les Myxosporidies peuvent-elles atteindre dans le péritoine un aussi grand développement que dans la vessie nalatoire ? D’après mes observations, il semble que cette question doive être résolue par la négative. Je n’ai, du moins pour ma part, observé dans cet organe, que des productions parasitaires de petite taille (1 à 3 mm ) et cependant, dans un cas au moins, l’infection semblait de date ancienne et les parasites étaient pour la plupart morts et altérés.
P. THKLOHAN.
Tissu conjonctif de l’intestin.
Dans les cas que j’ai cités plus haut, oii Y épithélium intestinal renfermait des Myxosporidies, le tissu conjonctif était également envahi, particulièrement au niveau de l’axe des villosités. Mais il ne s’agissait là que d'une infection très discrète, ne se traduisant que par l’existence de quelques spores disséminées çà et là entre les éléments du tissu, qui n’était d’ailleurs le siège d’aucune altération. La présence des parasites ne pouvait être reconnue qu’à l’aide de forts grossissements et n’amenait, en somme, de trouble notable ni dans la structure ni dans les fonctions de l’organe.
Il n’en est pas toujours ainsi et j’ai pu observer des cas oii les Myxosporidies des parois intestinales avaient donné lieu à la production de lésions très marquées, qui devaient apporter un obstacle considérable à l’exercice des fonctions digestives.
Chez un Barbeau, j’ai constaté les faits suivants. Sur l'intestin, à environ 10 cent, de l’anus, on remarquait l’existence d'une sorte de saillie ovalaire, se continuant insensiblement avec le tissu voisin, embrassant à peu près les deux tiers de la circonférence de l’organe et présentant une longueur d’environ 8 mm .
La coloration était à peu près normale.
Une coupe transversale de l'intestin montrait que cette saillie était due à un épaississement considérable de la paroi, qui atteignait en ce point, le triple de l’épaisseur normale. La cavité intestinale avait presque complètement disparu à ce niveau (PI. vm, fîg. 72).
Le tissu incisé était opaque et présentait une teinte blanchâtre. En raclant légèrement la surface de section, on obtenait des débris dans lesquels l’examen microscopique permettait de reconnaître de nombreuses spores de Myxobolus.
Sur des coupes pratiquées après fixation par le liquide de Flemming et inclusion dans la paraffine, on voyait que l’épaississement de la paroi était du à une prolifération conjonctive très considérable due à la présence de ce parasite (fig. 73.)
En étudiant ces coupes au moyen d’un grossissement permettant d’en obtenir une vue d’ensemble, on constatait que ce tissu conjonctif, très dense, présentait une disposition très particulière
SUR LES MYXOSPORIDIES.
et se montrait creusé de cavités on forme de loge* ou d’alvéoles, de formes et de dimensions assez variables, et occupées par les masses plasmiques et les spores.
Cette manière d’ètre du parasite, qui rappelle beaucoup l’état kystique, on diffère cependant par quelques points, comme on le verra plus loin.
Le Mgu'oholus ne se trouvait pas. d'ailleurs, seulement sous cette forme ; il se montrait également h l'état d’infiltration diffuse dans tout le tissu qui constituait les cloisons des alvéoles, comme on le voit dans la figure 7(> qui représente, à un plus fort grossissement, l’aspect de la région a de la fig. 73.
L’épithélium intestinal était intact sur la plupart des points : il avait cependant disparu en quelques endroits, mais nulle part il ne renfermait de spores et sa disparition semblait tenir à une cause purement mécanique.
La tunique musculeuse de l’intestin n’était que légèrement atteinte (fig. 72, ^yO-
Chez certains Mugil, j’ai rencontré le Mg.robolus cu'iguus dans des conditions assez analogues. Cette Mvxosporidie assez répandue (Marseille, le Yivier-sur-Mer, Banyuls) chez divers Poissons de ce genre (AL chelo. AL cnpito ), se rencontre assez souvent dans les parois de l'intestin, particulièrement, dans celles des cæcums pyloriques et du cæcum gastrique. C’est dans ce dernier, et chez le JL. rhelo. que j’ai observé les faits les plus typiques.
La présence du parasite se reconnaissait au premier coup d’œil, à l'existence de taches d’un blanc de lait, plus ou moins saillantes, variant de la grosseur d’une tète d’épingle à celle d’uri grain de mil et occupant la surface du cæcum gastrique, qui pouvait en être presque complètement couvert.
Sur des coupes de cet organe, on constate dans la paroi très épaisse, l'existence de cavités arrondies renfermant la Myxosporidie et siégeant dans le tissu conjonctif ou à la fois dans celui-ci et la tunique musculeuse (fig. 72).
Dans certains cas, j’ai observé une prolifération conjonctive très nette, donnant naissance autour de la ca ité à une sorte de coque formée d’un tissu fibreux dense.
Dans d’autres cas, j’ai trouvé le tissu ambiant absolument normal: il en était ainsi par exemple, dans la préparation représentée par la
P. THÉLOHAN.
figureS p. 238. Ici, la pièce avait été fixée par le liquide de Flemming, et en dedans du tissu conjonctif normal, chacune de ces cavités était limitée par une couche spéciale, retenant fortement les couleurs d’aniline, paraissant finement granuleuse et ne renfermant pas de noyaux, ce qui ne permet pas d’admettre quelle soit de nature conjonctive. Constitue-t-elle une dépendance du parasite, cela semble plus probable ; cependant il ne paraît pas qu’elle soit l’analogue de la différenciation ectoplasmique membraniforme des kystes de Glugea microsporci , etc.
Nous reviendrons d’ailleurs sur cette question quand nous étudierons le protoplasma de nos organismes.
En tout cas, il s’agit évidemment ici de productions analogues aux kystes, et le Myxobolus s y montre dans des conditions tout à fait identiques.
Je n’ai pas constaté d’infiltration parasitaire dans le tissu qui sépare les kystes et qui, du reste, ne présente aucune altération.
L’épaississement de la paroi, déterminé par ces formations, amène une diminution notable de la cavité du cæcum. L’épithélium est conservé, mais en certains points, les glandes comprimées par les kystes, sont plus ou moins atrophiées ou même ont complètement disparu.
( )n voit que les Myxosporidies qui se développent dans les parois intestinales peuvent envahir l’épithélium ou le tissu conjonctif, et parfois, ces deux couches simultanément.
Dans l'épithélium, on les trouve toujours à l'état d’infiltration, dans le tissu conjonctif, elles peuvent revêtir cette forme ou présenter des caractères qui rappellent à peu près complètement ceux des kystes du tissu conjonctif sous-cutané.
Le canal digestif semble d’ailleurs peu exposé chez les Poissons aux atteintes de ces parasites. Jusqu’ici, les auteurs n’avaient pas signalé leur présence dans cet organe, et, d’après ce qui précède, on voit que pour ma part, je n’ai eu occasion de les y observer qu’un petit nombre de fois.
Dans tous les cas il s’agissait de Myxobolus :
Myx. oviformis intestin delà Carpe, du Gardon et de l’Ablette;
Myx . Pfeijjeri intestin du Barbeau ;
Myx. exiguus intestin du Mugil chelo .
SUR LES MYXOSPORÏDIES.
Tissu conjonctif clés nerfs.
Le tissu conjonctif qui entre dans la constitution des nerfs peut, comme celui des muscles, donner asile à des Mvxosporidies. Le fait est pourtant beaucoup plus raro et on 11 e la jusqu’ici observé que sur des Thymallus vulyarh provenant de l'Illm et de la Saule. C'est M. L. Pfeiffer qui est l'auteur de cette intéressante découverte qu’il a signalée en 1893 (*7, p. 75).
Un fait remarquable, c’est que les parasites étaient strictement localisés dans les nerfs. Ils peuvent se montrer dans un grand nombre de ces derniers ; trijumeau, pathétique, beaucoup de nerfs moteurs, etc.
L’invasion du nerf optique, qui est très fréquente, peut amener des troubles oculaires allant jusqu’à la cécité complète.
Les cordons nerveux dépendant du grand sympathique peuvent eux-mèm-s être le siège de productions parasitaires.
Ces Myxosporidies forment de petites tumeurs blanchâtres, pouvant atteindre le volume d’une tète d'épingle. Elles semblent siéger surtout dans le tissu conjonctif interfasciculaire : mais, d’après l’auteur, elles peuvent également pénétrer dans les faisceaux et reconnaître amener une véritable dissociation des fibres nerveuses.
M. le D r Pfeiffer ayant eu l’amabilité de m’envoyer des préparations, j’ai pu constater par moi-même, dans les nerfs de Thymallus infestés, la présence du parasite qu’il y a découvert et qu’il s’agissait du Myj'obolm Màlleri (Bütschli).
Toutefois, d’après ce que j’ai pu voir, il m’a semblé que, dans les nerfs, comme dans beaucoup d’autres organes, la présence de Mvxosporidies 11 e donne lieu qu’à des désordres purement mécaniques; et, en l'absence de toute trace de réaction inflammatoire au niveau des points envahis, j’avoue ne pas très bien comprendre la raison qui a déterminé M. Pfeiffer à employer le terme de 1 } olynvwitis parasiiica , pour désigner les lésions produites ici par le My.robolus Mülleri •
Cette appellation est, sans doute, une conséquence du point de vue particulier auquel s’est placé cet auteur dans son étude des Sporozoaires, el concorde avec ses idées sur l’importance du rôle pathogénique qu'il attribue à ces organismes.
La critique des opinions émises à ce point de vue par M. Pfeiffer appartient d’ailleurs aux pathologistes et ne saurait trouver place ici.
P. THÉLOHAN.
Il reste seulement à retenir cette observation intéressante et jusqu'ici unique, de Myxosporidies siégeant dans les nerfs ( V. la note de la p . 128 ).
Tissu conjonctif du foie.
M. le professeur Balbiani a, le premier, signalé la présence de Myxosporidies dans le ioie des Poissons. Cet organe est, en effet, assez souvent envahi par nos parasites. J'y ai observé plusieurs especes appartenant aux genres Myxobolus et GTugea et qui se présentaient dans des conditions différentes. Les Myxobolus étaient toujours à l'état d'infiltration diffuse et leur présence ne se pouvait reconnaître qu'à l'aide du microscope; les Obligea, au contraire, se montraient sousformed’amasplusoumoins considérables, analogues à des kystes et produisaient, au milieu du tissu hépatique, des taches blanches facilement visibles à l'œil nu, qui attiraient immédiatement l'attention.
Ces Myxosporidies siègent le plus souvent dans le tissu conjonctif. Pourtant, j’ai parfois observé des spores de Myxobolus dans le tissu hépatique lui-même. Mais ces faits sont trop rares pour qu’il y ait lieu de leur consacrer un paragraphe spécial.
Enfin, nous verrons que dans le foie de la Tanche, on peut, dans certains cas, rencontrer des spores des Mgxobolus ellipsoïdes et pirifonnis au sein de productions histologiques spéciales, sortes de granulations jaunâtres, visibles à l’œil nu, disséminées dans le tissu de l’organe et que l’on retrouve dans le rein et dans la rate.
Je me bornerai donc, en étudiant les parasites de tissu conjonctif du foie, à signaler les cas où j’ai pu en observer en même temps dans le tissu propre de l'organe.
Les Glugea que j’ai rencontrées dans le foie sont toutes de très petite taille ; aussi, leur distinction spécifique est-elle assez difficile à établir. Je crois cependant pouvoir les ramener à deux types assez bien définis : Glugea ovoidea , G. depressa .
La première est assez fréquente à Roscoff, dans le foie de la Motella tricirrata : dans la Méditerranée, j’ai trouvé, dans le foie de Cepola rubescens , un parasite que je crois pouvoir rapportera la même espèce. Je rappellerai, en passant, que la vésicule biliaire de la Cepola renferme souvent la Sphœromyxa Balbianii , qui
habite également le même organe cliez la Mololle. J’ai déjà signalé la coexistence de ces deux espèces de Myxosporidies chez deux hôtes aussi différents et, j’ai appelé l'attention sur l'intérêt que présente ce fait, au point de vue de la distribution de ces organismes.
Chez I'ini ou l’autre Poisson, la présence de la Gtugea ovuldea se traduit par l'existence, tant à la surface du foie (pie dans la profondeur du tissu, de petites taches d’un blanc de lait, de forme arrondie, et mesurant deÜ m,n 7 5 à 1"“" de diamètre.
Sur des coupes de l’organe, le parasite m’a paru le plus souvent logé dans le tissu conjonctif qui entoure les troncs vasculaires ou les canaux biliaires ; cependant, j’ai trouvé dans quelques cas, des amas de spores plongés, il est vrai, dans du tissu conjonctif, mais celui-ci était peut-être du ii une prolifération irritative, et le siège primitif du parasite pourrait bien avoir été le tissu hépatique lui-même Toutefois, je ne puis rien affirmer à cet égard.
La seconde espèce (GL depressa), se montre dans le foie de Juli\ nitgaris (Marseille); elle se présente avec un aspect identique, et, au point de vue des rapports avec les éléments de l’organe hospitalier, elle offre avec la précédente une analogie complète.
Enfin, je dois signaler une petite Glugea observée à Roseolf, dans le l’oie du Crenilabi'us melopx . où elle formait également de petites granulations blanches : mais je n’ai pu l’étudier suffisamment pour la rapporter h une forme spécifique quelconque.
J’ai également constaté la présence de certains Mgæobolus dans le foie de la Tanche (Tinca rulgaris). du Gardon et de la Carpe.
C’est chez ce dernier animal que j’ai fait les observations les plus nettes. Il s’agissait, dans ce cas, du Myxobolus inœqualix , qui se montrait aussi dans le tube digestif du même individu. La présence du parasite n’était pas ici reconnaissable à l’œil nu. En portant sous le microscope des fragments de l’organe dilacérés ou écrasés, on observait par places des spores du Myj'obohcs. Ces éléments, isolés pour la plupart ou rarement réunis par petits groupes de 2 à 0, étaient presque toujours accolés à des productions particulières, qui se montraient en assez grand nombre dans les préparations. Elles consistaient en corpuscules irrégulièrement arrondis, de taille variable (10 à 20 y. en moyenne), remarquables par leur réfringence, leur coloration jaune et l’aspect craquelé de leur surface.
P. THÉLOHAN.
Quelques-uns de ces corps renfermaient une ou deux spores, englobées dans leur substance; le plus souvent celles-ci étaient simplement accolées à leur surface.
Sur des coupes du foie, après fixation et durcissement, on constatait qu’il s'agissait d’une infiltration parasitaire diffuse et très discrète. On voyait, en effet, des spores disséminées çà et là dans la coupe et en très petit nombre. Il était facile de reconnaître que ces spores se montraient presque excluvivement dans le tissu conjonctif lâche, qui entoure les vaisseaux et les canaux biliaires. On retrouvait également, dans ce tissu, les formations à l’intérieur ou à la surface desquelles on observait les spores à l’état frais.
Ces corps, par suite probablement de l’action de l’alcool et des essences employés pour inclure la pièce dans la paraffine, se montrent sur les coupes avec un aspect sensiblement modifié. Leur coloration jaune a disparu, leur réfringence a beaucoup diminué: ce sont des sortes d’amas irréguliers, formés d’une substance amorphe, d’apparence assez homogène, se colorant faiblement par les couleurs d'aniline (fixation par le liquide de Fleinming, coloration par la safranine ou la rubine).
Quelques-uns montrent des spores à leur surface ou dans leur substancemème. Cesproductionssontplongées dans le tissu conjonctif qui, en certains points où elles sont nombreuses, montre une hypertrophie très marquée ; quelques spores sont isolées et en rapport immédiat avec les faisceaux conjonctifs (fig\ 94).
Enfin,dans les mêmes préparations,on pouvait également observer, au milieu des cellules hépatiques, quelques niasses amorphes avec des spores. Elles n’étaient pas contenues dans les cellules : elles m’ont semblé plutôt logées entre ces éléments.
Les conditions dans lesquelles se montrait ici le parasite rappellent, sous certains rapports, les faits que j’ai signalés à propos des Myxosporidies de l’épithélium de l’intestin. Dans les deux cas, nous avons vu les spores contenues dans des corps particuliers, ayant tous les caractères d’éléments histologiques altérés.
Ces corps présentent, il est vrai, quelques différences : coloration aune de ceux du foie, aspect craquelé de leur surface, réfringence plus considérable de ceux de l’intestin, surtout dans les coupes. Mais, en somme, il s’agit là de productions qui doivent toutes, me semble-til, être rapportées à la dégénérescence hyaline.
SUR LES MYXOSPORIDIES.
Quelle est l'origine de ces productions que j’ai observées dans le foie ? Pas plus que dans l’intestin, il ne me semble possible de les faire dériver du protoplasnia parasitaire. Quant aux éléments du tissu de l’hôte dont ils proviennent^ ne me parait guère possible do les déterminer avec exactitude.Onavuqueces petitesmassessontpresque toujours logées dans du tissu conjonctif, au voisinage dos vaisseaux sanguins et des canaux biliaires. Sont-elle dues à la dégénérescence de cellules conjonctives? Aucune observation ne vient à l’appui de cette opinion et, dans les autres organes, nous voyons les Myxosporidies envahir le tissu conjonctif avec une intensité quelquefois bien plus marquée, sans donner lieu à aucune lésion analogue. On pourrait penser à des cellules migratrices et regarder ces corps comme représentant les cadavres de véritables cellules géantes, résultant d’une accumulation plasmodiale de leucocytes, qui se serait produite en vue de combattre l’infection parasitaire. Mais la tolérance le plus souvent absolue des tissus pour les Myxosporidies et l’absence complète de réaction phagocytaire, dans la plupart des organismes envahis par elles, ne permettent guère de s’arrêter à cette idée.
Peut-être, enfin, s’agirait-il de cellules hépatiques dégénérées. Le parasite se développerait primitivement dans les cellules du foie , et ces éléments altérés par la présence de l’organisme étranger , subiraient des altérations dont le résultat serait la production des petites masses amorphes que nous avons étudiées. Sous l’influence de ces lésions, il se produirait une prolifération irritative du tissu conjonctif, qui engloberait les cellules dégénérées et les spores, dernier vestige de l’évolution parasitaire.
Cette hypothèse correspond-elle à la réalité ? Je n’oserais l'affirmer, ne pouvant l’appuyer sur des observations suffisamment pi'obantes ; cependant, dans certains cas, elle m’a semblé la plusproprc à expliquer les faits que j’avais sous les yeux.
J’arrive maintenant à des productions extrêmement singulières, dont j’ai depuis longtemps signalé l’existence dans le foie, la rate et le rein de la Tanche (1).
1) Il existe ici une lacune regrettable dans le manuscrit de ThÉLOHAN. Je n’ai pu retrouver dans ses notes la description de ces productions qu'il a étudiées pendent longtemps, et sur la nature desquelles il n’était pas fixé. Il se proposait de faire à ce sujet de nouvelles recherches avant do rédiger cette partie do son mémoire (H).
P. THÉLOHAN.
Tissu conjonctif des muscles.
Le tissu conjonctif in ter musculaire et celui qui relie entre eux les différents faisceaux d’un même muscle, peut donner asile à des Myxosporidies, alors que les éléments contractiles demeurent absolument intacts. C’est seulement des faits de ce genre que je m’occuperai ici; quant aux cas, où les parasites se montrent à la fois dans le tissu conjonctif et dans le tissu musculaire lui-même, je les étudierai plus loin h propos de l’invasion de ce dernier.
L’aspect que revêtent nos organismes, dans le tissu conjonctif des muscles, rappelle beaucoup les caractères des kystes sous-cutanés. Pourtant, je n’ai jamais observé ici de différenciation eetoplasmique et, dans quelques cas, nous aurons à constater un acheminement manifeste vers l’état que j’ai désigné sons le nom d'infiltration parasitaire.
On a vu que c’est dans le tissu conjonctif des muscles de l’œil que Müller observa, pour la première fois, des spores de Mvxosporidies. En disséquant la cavité orbitaire d’un Brochet, il remarqua sur ces organes la présence de petites vésicules arrondies, de couleur blanche, mesurant 1/5 à 1/2 ligne et renfermant ces éléments particuliers auxquels, en raison de leur forme, il donna le nom de Psorospermies (Henneyuyctpsorospennica).
Je n'ai pas eu l’occasion de rencontrer cette espèce dans les conditions oii elle fut découverte par l’illustre physiologiste, et je n’ai observé dans le tissu conjonctif des muscles, que des parasites appartenant au genre Ghigea.
L’und eux se montrait, comme Y I-Lpxorospennica de l’observation de Muller, dans le tissu conjonctif des muscles de fenil, chez un Merlangus pollachius* dont tous les autres muscles étaient absolument sains. C’est l’espèce h laquelle j’ai donne le nom de Glv gea punctifera. Je ne fai trouvée qu’une seule fois: on remarquait dans les muscles de petites vésicules blanchâtres, arrondies, mesurant a peu près 1 /2 1,1111 à 1 mni . Sur des coupes, on constatait nettement l’intégrité du tissu musculaire. Le parasite, logé dans le tissu conjonctif, se montrait sous l'aspect représenté dans la figure 118 Pl.ix.Laressemblanceavec les véritables kystes était très grande et accentuée encore par l’existence d’une prolifération conjonctive,
SUR LES MYXOSPORIDIES.
formant une sorle de capsule autour de l'organisme. En réalité, il semble que Ton doive plutôt rattacher ce cas au processus d’infiltration. On observait, en effet, autour de la masse principale, des îlots parasitaires secondaires (PL ix, fig. 118.). D’apres l'aspect des préparations, il s’agit probablement d’un cas d’infiltration primitive, dans lequel la Myxosporidie a pris, en un point donné, un développement plus considérabe et se trouve ainsi affecter une disposition qui se rapproche des kystes véritables, dont elle diffère, d’ailleurs, par l’absence de différenciation de l’ecloplasma.
Une forme assez voisine ( Glugea acuta ) , est extrêmement commune à Concarneau et surtout h Roscoff, dans les muscles de la nageoire dorsale de YEntelurus œquoreus et du Syngnathus cteits. On l’y trouve souvent en compagnie d’une autre espèce, le Chloromyxum quadratum qui lui, comme nous le verrons, envahit la substance musculaire elle-même et peut sc trouver dans d’autres régions du corps, tandis que je n’ai jamais observé la Glugea acuta qu’au niveau des muscles de la dorsale.
On découvre aisément ces parasites en pratiquant sur le dos do TEntélure ou du Syngnathe, immédiatement à la base de la nageoire, une incision longitudinale: en écartant les lèvres de cette incision ou en enlevant le lambeau externe, on met â découvert les muscles moteurs des rayons, qui présentent une structure très particulière, dont nous n'avons pas à nous occuper ici.
Le siège exact de nos deux Myxosporidies est impossible à déterminer par l'examen à l’œil nu, mais avec un peu d’habitude, on arrive facilement à les distinguer l’une de l’autre. Toutes deux se présentent sous forme de petites vésicules allongées, dont la couleur blanche tranche nettement sur la teinte du tissu. Mais les vésicules du Chloromyxum sont plus grosses, plus faciles à apercevoir: la Glugea , au contraire, présente toujours une forme beaucoup plus effilée; c’est le plus souvent une ligne blanche extrêmement fine, beaucoup moins visible et que l’on apprend vite à reconnaître.
Sur des coupes, on constate que la Glugea acuta siège exclusivement dans le tissu conjonctif, où elle se présente avec des caractères qui rappellent tout à fait ceux de l’espèce précédente.
Quant au Chloromyxum , nous le retrouverons à propos des Myxosporidies des muscles.
P. THÉLOHAN.
Tissu conjonctif du rein.
Les Myxosporidies qui habitent les tubes urinifères, ne sont pas les seules que Ton puisse observer dans le rein. D’autres espèces envahissent fréquemment le tissu conjonctif de cet organe. Tels sont la plupart des Myxobolus , et un Myxidium (M. histophilum), et enfin, la Glugea gigantea qui, dans le seul cas où je l’ai observée, constituait une masse parasitaire énorme, dont le développement semblait avoir débuté au niveau du tissu conjonctif du rein. Un fait digne de remarque, c’est que je n’ai jamais trouvé dans ces conditions aucun des parasites des tubes rénaux, et cependant quelques-uns d’entre eux peuvent se montrer dans le tissu conjonctif et nous aurons plus loin l’occasion d'étudier dans celui de l’ovaire, chez l’Epinoche et rÉpinochette, la Sphœvospora elegans et les Henneguya bvevis et media qui, comme on l’a vu, sont très fréquentes chez les mômes hôtes, dans les tubes du rein.
Par contre, je n’ai jamais rencontré dans ceux-ci l’organisme dont je vais maintenant m’occuper.
Les Myxobolus , dont j’ai déjà fait remarquer la large distribution dans les différents organes des Poissons, sont très fréquents dans le tissu conjonctif du rein, où ils se montrent plus souvent peut-être que partout ailleurs. J’y ai observé les espèces suivantes :
Myxobolus ellipsoïdes — rein de la Tanche.
» piriformis — rein de la Tanche.
» oviformis —rein du Goujon.
» Mülleri — rein du Chevaine, du Vairon, etc.
» exiguus — rein du Mugil chelo .
» PfeiJJeri —rein du Barbeau.
Elles se montraient presque toujours à l’état d'infiltration diffuse, et on trouvait les spores disséminées, ça et là, entre les éléments du tissu, en nombre plus ou moins considérable.
Le plus souvent discrète, l’infection peut être très marquée, comme c’était le cas, par exemple, dans le rein du Barbeau, dont un fragment est représenté dans la figure 05 (PL vu).
SUR LES MYX0SP0R1DIKS.
Le tissu avait subi une véritable dissociation par suite do la présence des spores dans les intervalles de ses éléments; mais, en dehors de cette lésion purement mécanique, il n’offrait aucune altération, aucune trace de dégénérescence. On remarquait, en outre, l’intégrité absolue des tubes urinifères (/, 11).
Ce cas peut servir de type pour l’étude de nos organismes à l'état d’infiltration ; il suffit, par exemple, de comparer cette figure a la figure 79, pour se rendre compte des différences profondes qu’ils peuvent présenter dans leur manière de se comporter au sein des tissus.
Je n’insisterai pas davantage sur ces faits : les autres Myxobolus que j’ai cités plus haut, revêtent à peu près constamment dans le tissu du rein des caractères absolument identiques. Il est rare, toutefois, de trouver l’infection aussi accusée qu’elle l’était chez le Barbeau dont le rein m’a fourni la préparation que je viens de décrire.
Je dois pourtant signaler deux exceptions, que j’ai observées à propos de M. ellipsoïdes et piriformis, dans le rein de la Tanche. Ces parasites se montrent d’ordinaire à l'état d’infiltration dans les mèmesconditions que les autres espèces, M.Pfeifferi , par exemple, et le tissu de l’organe ne présente pas d’altération perceptible à l’œil nu.
Dans quelques cas, au contraire, j’ai trouvé le rein rempli d’une très grande quantité de petites granulations jaunâtres, tout à fait semblables à celles que j’ai décrites plus haut, dans le tissu du foie (1). C’était, d’ailleurs, chez les mêmes individus, que ces organes présentaient cette altération, qui s’étendait également à la rate comme on le verra plus loin.
Ces granulations jaunes présentaient dans le rein les mêmes caractères que dans le foie : leurs dimensions étaient identiques, elles étaient composées des mêmes cellules à noyau compact et à protoplasma très finement granuleux ; enfin, on y trouvait également le Coccidium minuium et les Myxobolus ellipsoïdes et piriformis.
Je crois inutile d’entrer dans plus de détails à propos de ces productions, la description quej’ai donnée de celles du foie, s’appli quant de tout point à celle du tissu rénal.
A propos àxx Myxobolus piirifoi'mis, je dois noter queje l’ai trouvé une fois sous la forme d’un véritable kyste , consistant en un amas
(1) Voir la note de la page 159.
P. THÉLOHAN.
de spores entouré d’une épaisse enveloppe fibreuse, et rappelant tout à fait l’aspect du Myxidium hislophilum^dontje vais maintenant m’occuper.
Je n’ai observé ce parasite que dans le rein du Vairon ; M. le professeur Balbiani l’avait également rencontré dans le meme organe, chez le Gardon, comme j’ai pu le constater sur des dessins inédits que mon savant maître a bien voulu me communiquer. 11 semble assez rare et je no t’ai trouvé qu’un très petit nombre de fois. 11 forme, dans le tissu conjonctif, de petites granulations blanchâtres, pouvant atteindre 0 mm , 5. Ce sont de véritables kystes, entourés d’une couche de tissu fibreux qui leur forme une enveloppe assez épaisse (5-6 iju). *
Quant à la Glugeci , je ne l’ai trouvée qu’une seule fois chez un Crenilabrus melops . Elle se présentait, comme on va le voir, dans des conditions très particulières, mais je crois devoir rapprocher ce fait des précédents, parce que dans ce cas, l’infection semblait avoir débuté dans le tissu conjonctif du rein.
Le Crénilabre chez lequel j’ai fait cette observation (Roscoff, août 1892), était de petite taille et ne mesurait que 10 cent, de longeur. L’attention était immédiatement attirée par le volume relativement énorme de l’abdomen, qui donnait absolument â l’animal l’aspect d’une femelle prête à pondre. En l’ouvrant sur la ligne médiane ventrale, je vis immédiatement saillir une grosse masse d’un blanc de lait, présentant à sa surface quelques arborisations vasculaires. Après avoir enlevé la paroi abdominale du côté droit, on pouvait constater que la partie inférieure de la cavité était occupée dans toute sa longueur par cette masse, tandis qu’un peu plus haut on trouvait les organes digestifs qu’elle avait refoulés en haut et â droite. Ceux-ci ne présentaient d’ailleurs aucune adhérence avec la masse et s’en laissaient détacher facilement. La vessie natatoire avait également été refoulée à droite ; après l’avoir détachée, on apercevait le rein, très augmenté de volume, ramolli, et en continuité avecla tumeur abdominale sur la plus grande partie de sa longueur.
L'examen, au microscope, de fragments de tissu rénal permettait de reconnaître dans le tissu conjonctif de l’organe, une abondance extrême de spores de Glugea gigeudea : la tumeur elle-même, de consistance assez molle, laissait écouler si on l’incisait, un liquide
SUR LES MYXOSPORIDIES.
blanc assez épais, analogue a celui signalé par Gluck pour les kystes de la Glurjca mievospova el dans lequel on (pouvait aussi des spores en très grand nombre.
Celte énorme masse parasitaire, qui semblait avoir débuté par l’invasion du tissu conjonctif du rein, une fois séparée de ce dernier organe atteignait le poids de G gr.,5; le poids du Poisson, apres son ablation, n’étant que de 9 grammes.
Sur les coupes, elle se montrait constituée par une charpente conjonctive, circonscrivant des sortes de loges de dimensions très variables et remplies par des spores, avec seulement, dans quelquesunes, des restes insignifiants de protoplasma.