Thelohania Contejeani (Henn.), muscles de l’Écrevisse

C’est surtout la première que nous avons pu étudier, grâce à son extrême fréquence chez les P. rectirostvis des marais salants du Croisic. Nous n’avons eu à notre disposition qu’un seul individu de Crangon envahi par la seconde espèce : mais il nous a permis de constater certains phénomènes de développement, sur lesquels j’aurai l’occasion de revenir. Enfin, pour la troisième espèce, nos matériaux se bornaient à des pièces fixées, sur lesquelles nous n’avons pu faire que des observations assez incomplètes.

Comme toutes les Myxosporidies des muscles, les Thelohania donnent aux faisceaux dans lesquels elles se développent, une coloration d’un blanc opaque, qui tranche nettement sur l'aspect normal du tissu.

Aussilcur présence se reconnaît-elle facilement chez les Palémons, dont la transparence bien connue, disparaît pour faire place à une teinte d’un blanc opaque très légèrement jaunâtre, rappelant l’aspect de la craie ou de la porcelaine. Cette opacité et cette coloration sont limitées aux régions dont les muscles sont envahis et elles varient d’étendue avec le degré de l’infection ; réduites parfois à quelques stries blanches, dans un ou deuxanneaux de l'abdomen, elles peuvent,

SUR LES MYXOSPORIDIKS.

au contraire, s'étendre au corps tout entier. Toutefois, môme chez les individus les plus atteints, la transparence normale persiste toujours en un point du céphalothorax répondant au cœur et à l'estomac.

Chez le Crangon (C. vulgavis), en raison de la transparence normalement moins parfaite et de la pigmentation plus accentuée du tégument, la modification de l'aspect est moins frappante, mais elle existe assez nettement pour permettre de reconnaître sans aucuno difficulté , les exemplaires infestés. Enfin, chez l’Ecrevisse , ceux-ci se reconnaissent à l’opacité et à la coloration blanche , que présentent à la face inférieure de l'abdomen , les intervalles membraneux des anneaux.

Il est bien évident qu’une infection aussi intense et aussi généralisée que celle que peuvent provoquer les Thelohania, ne peut manquer de retentir d'une façon fâcheuse sur l’organisme de leurs hôtes et, en particulier, sur les fonctions de leur système musculaire.

Et, en effet, chez les Crustacés qui présentent ces parasites, l’écergie des mouvements se montre considérablement diminuée.

Ce fait, signalé chez le P. rectirostris , par M. Henneguy, dès 1888. esl très facile à constater: dans les ruisseaux des marais salants, on remarque immédiatement l’agilité moins grande des Palémons blancs . Une expérience bien simple permet également de s’en rendre compte : si on place dans une cuvette des individus sains et des individus opaques, au bout de quelques heures, les premiers ont presque tous sauté hors du récipient et se retrouvent dispersés sur le sol à une distance plus ou moins grande du vase, tandis que les seconds y sont encore tous ou n’ont réussi qu’a venir se coller aux parois de la cuvette pour peu que la hauteur de celle-ci ait exigé des prisonniers un bond de quelque étendue pour arriver au dehors.

Cette diminution de l’énergie des mouvements semble d’ailleurs toute naturelle, quand on s’est rendu compte de l’intensité avec laquelle l’infection peut atteindre le système musculaire tout entier.

Nous avons de plus constaté que parmi les P. rectirostris , atteints par notre organisme, on ne trouvait jamais de femelles chargées d’œufs. Peut-être s’agit-il d’un nouvel exemple de .ces phénomènes si remarquables, découverts parM. le professeur Giard, et désignés par lui sous le nom de castration parasitaire.

Les individus malades ne résistent pas d’ailleurs pendant bien longtemps. Ils paraissent tous succomber vers la fin de l’automne. Le moment où l’on trouve le plus de Palémons malades est la fin de l’été: du 15 juillet au 15 août environ. A partir de septembre, leur nombre commence à diminuer et, à partir du 15 novembre, on n’en rencontre plus un seul, et cela jusqu’à vers la fin de mars ou les premiers jours d’avril, où la maladie commence à réapparaître.

De même la Th. Contejeani, semble amener parmi les Écrevisses une mortalité considérable et avoir joué un rôle fort important dans l’épidémie qui, dans ces dernières années, a causé la disparition presque complète de ces animaux dans un grand nombre de cours d’eau de l’est de la France.

Si, dans ces Crustacés infectés, on examine au microscope un fragment de muscle blanc et opaque, on constate dans le tissu la présence d’éléments étrangers dont il est facile de reconnaître la nature parasitaire. A un faible grossissement, on aperçoit immédiatement à côté de faisceaux primitifs normaux des espaces allongés, parallèles à ces faisceaux et présentant un aspect tout spécial. Ces espaces, examinés à la lumière transmise, tranchent sur le tissu sain par leur opacité; ils semblent remplis par une substance particulière finement granuleuse et leur nombre varie avec l’intensité de l’infection. A l’aide d’un grossissement suffisant, on constate que chacun d'eux répond à un faisceau primitif, dont l’aspect est profondément modifié et dont les dimensions transversales sont un peu augmentées par suite de la présence entre les fibrilles d’éléments parasitaires, petites sphères réfringentes de 10 *jl (Th. octoxpo)-a) ou 14[j. ( Th.Giardi) de diamètre. Celles-ci sont interposées aux fibrilles qui sont ainsi écartées et dissociées comme dans les muscles envahis par le Pleixtophora. Comme dans ce dernier cas, les fibrilles ne sont le siège d’aucune altération sensible; quelquefois, cependant, en raison de la distension trop considérable à laquelle elles sont soumises, elles peuvent présenter des ruptures ; mais, même dans ces conditions, leur striation demeure parfaitement nette.

Ces faits sont surtout faciles à apprécier sur des coupes longitudinales des faisceaux musculaires infectés (PI. ix, fi g. 127).

Le Myxidiwm quadratum est également nu parasite des faisceaux primitifs, mais il s’y rencontre dans dos conditions qui dif-

fèrent assez notablement de ce que nous venons d’observer chez les Thelohania et le Pleistophora .

Cel organisme a élé signale pour la première fois par Pfeiffer, dans les muscles de la nageoire dorsale du Syngnathe où il avait été découvert par Pkkklharing, puis dans les muscles du Tmchuvm frachurus. Je l’ai également observé chez le Synrjnathus acus et l'Entclurus œquoreus (RoscofT, Concarneau), tant dans les muscles de la dorsale que dans ceux des parois du corps ; dans ceux du Calliow/mus lyra (RoscofF) et du Julis rulrjaris (Marseille).

Il forme au sein des masses musculaires de peliles tumeurs d’un blanc de lait, tout à fait comparables à celles produites par le Pleistophora; chez le Callionyme, à cause de la transparence des téguments, on peut les apercevoir sur ranimai intact.

Sur des coupes des muscles au niveau des points envahis, on constate que le parasite siège comme précédemment dans les faisceaux primitifs; mais ici, au lieu de se montrer à Pétât d’infiltration entre les fibrilles, il se présente en général sous un amas des pores, occupant la partie centrale du faisceau ; le diamètre transversal de celui-ci est plus ou moins augmenté, les fibrilles sont repoussées vers la périphérie, où elles subissent une sorte de tassement, à la suite duquel elles retiennent plus fortement les matières colorantes Dans la plupart des cas, le parasite forme ainsi une masse unique, rappelant l’aspect d’un kyste. Quelquefois, pourtant, j’ai observé dans cette masse, une sorte de cloisonnement du à la persistance de fibrilles dans la parlie centrale du faisceau ; enfin, dans quelques coupes, à la périphérie do l'amas de spores, on pouvait observer une véritable infiltration parasitaire entre les fibrilles. Jamais celles-ci ne présentaient aucune trace de dégénérescence et leur striation était nettement reconnaissable (PI. ix, fig. 99).

Dans les muscles de la dorsale du Syngnathe, 1 eMyæidium r/uadra tara se montre dans des conditions identiques ; les préparations présentent seulement un aspect un peu différent, à cause de la structure spéciale de ces muscles. Je crois inutile d’insister ici sur ce sujet, et d’entrer dans une description détaillée de ce cas particulier, la nature des rapports du parasite et du tissu restant absolument identique.

Dans le cœur de la Sardine, j’ai observé deux fois une Gluyea (Gl. acuta) qui envahit aussi les faisceaux primitifs et qui, comme l’espèce précédente, peut se montrer dans ces éléments tantôt à l’état

P. THÉLOHAN.

d’infiltration entreles fibrilles, tantôt sous forme d’amas de spores plus ou moins considérables sans interposition d’éléments musculaires. Ce parasite forme de petites taches d’un blanc un peu jaunâtre, deO mm ,5 à 1 1111,1 de diamètre et facilement reconnaissables ; leur siège le plus fréquent m’a semblé être la face antérieure du ventricule.

Enfin, dans beaucoup de Vers à soie pébrinés, on constate une infection plus ou moins marquée des muscles par Glugea bombycis , qui s’y montre à l’état d’infiltration diffuse. Comme les précédentes, cette espèce semble n’amener que des désordres purement mécaniques dans les faisceaux qu’elle occupe. Au contraire, les Myxosporidies dont je vais maintenant m’occuper, entraînent d’une façon plus ou moins précoce, mais absolument constante, la dégénérescence de ces éléments.

L’une de ces espèces est encore un parasite exclusif des muscles (Glugea destruens); les autres peuvent se développer dans les tissus différents et appartiennent au genre Myxobolus.

La Glugea destruens se rencontre dans les muscles du Callionymus lyra ( Roscoff, Concarneau ). On reconnaît sa présence à l’existence de petites taches blanches, visibles à travers les téguments, et tout à fait analogues, dans ces conditions, à celles que produit le Pleistophora .

Comme dans le cas de ce dernier, l’examen microscopique permet de reconnaître que chacune de ces taches répond à un faisceau primitif envahi par le parasite. Mais ici, ce dernier se montre sous un aspect très différent, rappelant tout à fait celui des kystes de la Glugea microspora, sauf qu’il n’existe pas cîe différenciation membraniforme de la zone externe du protoplasma. Celui-ci, très finement granuleux, occupe la périphérie de la masse parasitaire dont la partie centrale est constituée par un amas de spores.

Mais ce qui frappe surtout dans les faisceaux renfermant la Glugea destruens , ce sont les altérations qu’ils présentent. Dans certains cas, on trouve, il est vrai, cet organisme environné par des fibrilles ayant conservé leurs caractères normaux, ce qui est dû, sans doute, à la date récente de l’infection (PL ix, fig. 121, r), L’élément musculaire envahi est, au contraire, presque toujours frappé de dégénérescence vitreuse. À la place des fibrilles on ne trouve plus que des blocs irréguliers d’une substance incolore et réfringente à l'état frais et qui, sur les coupes, retient fortement les couleurs d’aniline (fig. 120, 121, d).

SUR LES MYX0SPQR1DIES.

Il est facile, en examinant un certain nombre de préparations, do constater que cette altération débute autour du parasite et gagne, de proche en proche, toute l’étendue du faisceau.

Celui-ci ne tarde pas alors à être envahi par des cellules phagocytaires qui font disparaître les produits de la dégénérescence, et bientôt la place de l’élément détruit se montre occupée par du tissu conjonctif.

Les spores, dernier vestige de l’évolution du parasite, sont enveloppées par ce tissu de nouvelle formation, qui leur forme une sorte d’enveloppe kystique. Il s’agit, comme on le voit, d’une véritable guérison spontanée de la lésion primitive.

Nous verrons d'ailleurs, que dans les cas ou, comme chez le Barbeau, par exemple, la dégénérescence des muscles produite par les Myxosporidies est le point de départ d’un processus pathologique différent, l’action de nos parasites n'est plus seule en cause.

Comme je l’ai indiqué plus haut, un certain nombre de Myxobolus dont j’ai déjà eu l’occasion de signaler la présence dans d’autres tissus, peuvent également se montrer dans les muscles.

Quelquefois, j’ai trouvé de ces parasites dans des faisceaux non altérés. Mais ici, de même que dans les cas analogues que j’ai cités, à propos de la Glugea desù'uens, je crois que ce fait était dû au peu d’intensité et à la date récente de l’infection.

La dégénérescence des faisceaux primitifs me semble, au contraire, devoir être considérée comme un résultat constant de l’envahissement de ces éléments par les Myxobolus.

Les espèces de ce genre que j’ai observées dans le tissu musculaire sont les suivantes, qui se montraient toujours également dans le tissu conjonctif, les épithéliums, etc.

M. ellipsoïdes (Tanche),

il/, inœqualis (Ablette),

M. Pfeifferi (Barbeau).

M. le D r Pfeiffer a également signalé un Myxobolus d’espèce indéterminée dans les muscles du Brochet; tout récemment, il a bien voulu me faire parvenir lies préparations relatives à la présence du Myxobolus inœqualis dans les mêmes conditions chez le Phoxinus lœvis.

Je ne relaterai ici que les observations que j’ai pu faire à propos du Myxobolus Pfeifferi. Pour les autres, en effet, je n’ai guère fait que constater leur présence dans les muscles, et les lésions, qu’elles y déterminent, ne présentent aucune particularité digne d’être notée.

P. THÉLOHAN.

Le M. Pfeifferi au contraire, très largement réparti dans les différents organes, est en même temps l’espèce de ce genre qui envahit le plus souvent le tissu musculaire. Par suite de l’abondance avec laquelle il s’est multiplié depuis quelques années, ce parasite a donné lieu, chez les Barbeaux, à une véritable épidémie des plus meurtrières, dont la pathogénie constitue l’un des points les plus intéressants de l’histoire des Myxosporidies. Les accidents les plus graves ayant pour point de départ l’infeclion musculaire, il me semble naturel de présenter, à propos de celle-ci, une étude d’ensemble de la maladie.

M. PiAilliet en 1890 (3), a exposé avec soin les principaux traits de son histoire. D’après le savant professeur d’Àlfort, elle aurait fait sa première apparition dans la Moselle vers la fin de 1870 ; et à partir de cette époque, on aurait constaté à maintes reprises la mort de grandes quantités de Poissons, particulièrement pendant l’été.

De 1883 à 1885, cette épidémie a commencé à sévir dans la Meuse.

En 1884, elle atteignait son maximum d’intensité : la Meuse était couverte de cadavres et, à Mézières seulement, on enterrait parfois jusqu’à 100 kilogrammes de Barbeaux par jour. Quelques-uns de ces Poissons ayant été envoyés à l’école d’Alfort, MM. Nocard et Raillet reconnurent la nature myxosporidienne de l’affection à laquelle ils avaient succombé.

Dans la Moselle, M. Mégnin en France (188G), et le professeur H. Ludwig en Allemagne (1889), ont fait des observations analogues. Ce dernier auteur mentionne en outre l’existence de Poissons malades dans le Rhin, au-dessous de l’emboucliure de la Moselle et il a constaté que l’épidémie n’atlaquait pas seulement les Barbeaux, et qu’elle sévissait également sur les Perches, chez lesquelles elle est toutefois beaucoup plus rare.

Depuis, M. Pfeiffer l’a étudiée dans la Moselle chez ces deux espèces et chez le Brochet (6).

En 1889, les Barbeaux de l’Aisne, près de Réthel, ont été également atteints (Railliet). Enfin, à partir de la meme époque, cette maladie s’est montrée avec une grande intensité aux environs de Paris, dans la Marne d’abord, puis dans la Seine.

J’ai pu me procurer aux Halles un certain nombre de Barbeaux infestés, qui m'ont permis de confirmer et de compléter sur quelques points, les observations des auteurs que je viens de citer.

SUR LES MYX0SP0RIDIES.