DIFFÉRENCIATION PROGRESSIVE DE L'ORGANE DE SPENGEL DES DIOTOCARDES

Organe de Spengel des Diotocardes. — Maintenant que nous savons en quoi consisle l'organe de Spengel d’un Prosobranche élevé, et que nous avons élabli formellement que les éléments nerveux et neuro-épithéliaux y jouent un rôle prépondérant, nous pouvons examiner les modifications qu'il subit dans la série des Prosobranches. Nous commencerons celle étude comparalive par les cas où il est le moins différencié (Diotocardes inférieurs), et nous nous élèverons

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graduellement jusqu’au cas des Ténioglosses Siphonostomes dont un représentant nous a servi de type.

$ 1. — Organe de Spengel des Néritidés.

L'innervalion du manteau des Nérilidés était mal connue Jusqu'au travail de M. Bouvier. Je renvoie au chapitre que cet auleur consacre à la famille qui nous occupe pour tout l'historique de la question (1). Avant d'arriver aux feuillets branchiaux, le nerf branchial que M. Bouvier a découvert se divise en plusieurs rameaux qui se distribuent au maneau, el dont le principal poursuit son chemin le long de l’arête du support branchial. On sait que dans les Néritidés les feuillets branchiaux naissent sur le support branchial assez loin du point d'insertion de celui-ci, de sorte que le nerf à un long trajel à parcourir avant d'arriver à ces feuillets. Dans celle région, il forme, dit M. Bouvier, un long bourrelet palléal très peu saillant qui doit être considéré comme l'homologue de la fausse branchie. Il n'existe d’ailleurs pas de ganglion sus-intestinal ni de ganglion branchial différencié. Ces assertions demandent à être vérifiées avec soin. Rien ne prouve «a priori que ce nerf branchial soit différencié en tant que nerf sensoriel; d'autre part M. Bouvier semble embarrassé par la disparition du ganglion sus-intestinal. Je me hâte de dire que les conclusions qu'il avail émises sont exactes.

Mes recherches, dans cette famille, ont porté principalement sur la Meritina fluviatilis, la seule espèce que j'aie pu me procurer vivante. D'autre part j'ai examiné des échantillons conservés dans l'alcool de Nerifina Orveni, N. fluviatilis, N. despina et Navicella Janelli. J'ai fait des coupes transversales dans la branchie, et examiné par transparence après coloralion, le bord de l'organe.

Ou observe tout d'abord un fait important. Tandis que chez les Trochidés, tout le long du bord afférent du support

(4) Voir Ann. se. nat., 7° série, t. IT, pl. IL, fig. 14.

branchial, existe une épaisse baguette, de consistance cartilagineuse, el qui s'offre en coupe, nous le verrons tout à l'heure, comme un simple épaississement de la partie externe de la membrane de soutien, rien de semblable ne se trouve chez les Nérilidés. Cependant, de part et d’autre de l'organe, existe un épais cordon blanchâtre qui, du côté afférent, s'élend d’une extrémité à l’autre de la bfanchie, tandis que du côté efférent il ne règne que dans la région antérieure, en avant du point d'attache du support branchial. Mais ces bourrelets sont constitués non plus par une masse anhiste, mais par des muscles puissants disposés par paires de chaque côté, el limitant les faces supérieures et inférieures des vaisseaux sanguins correspondants. Il existe ainsi quatre de ces muscles longitudinaux dont le rôle bien évident est de courber la partie libre de la branchie.

Examinons maintenant le bord afférent, qui n’a été jusqu'ici l'objet d'aucune recherche. Nous n’y trouverons presque aucune différence, et, même en coupe, il est difficile de les distinguer ; on peut dire cependant que, du côté efférent, les lamelles arrivent plus loin du bord, de sorte que le vaisseau efférent est plus large que celui du côté opposé. Du côté efférent, on découvre facilement le nerf branchial décrit par M. Bouvier, il est immédiatement sous-jacent à l’épithélium, non pas libre dans le vaisseau efférent, mais enfermé dans une petite épaisseur de tissu conjonelif. On voit aussi sans peine les filets que ce nerf envoie à droite et à gauche aux lamelles branchiales. Mais ce nerf ne s'arrête pas à la pointe de la branchie, comme le erovait Bouvier; il se réfléchit et continue son lrajet tout le long du bord afférent jusqu'au point d'insertion du support branchial où j'ai cessé de pouvoir le suivre. Il diminue, à la vérité, d’une manière sensible, et 1l est extrêmement difficile à voir à la loupe, entouré qu'il est par de fortes masses musculaires et noyé dans du tissu conjonctif. Mais on le voil facilement au microscope el, par suite, Je puis affirmer ce fait que dans la région antérieure les deux bords du support branchial des

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Néritidés, au point de vue de leur structure interne, ne présentent aucune différence essentielle.

Examinons maintenant l’épithélium qui recouvre chacun des deux bords. Nous y trouverons principalement des cellules ciliées ordinaires, fort peu de cellules à mucus, et quelques cellules neuro-épithéliales : celles-ci se rencontirent principalement {out près de l’entrée du nerf dans la branchie ; l’épithélium est dans celte région un peu élevé ; partout ailleurs il est extrêmement plat et ne forme ni saillie ni bourrelet. Je n'ai pu y trouver trace de réseau nerveux interépithélial, el il m'a été impossible de constater le passage du nerf dans l’épithélium.

Il n’y avait pas grand intérêt, à mon avis, à insister davantage sur ce point de détail, étant donné que les tissus de la Néritine sont particulièrement défavorabies à l'étude histologique : les cellules y sont en effet d’une pelitesse extrême. Quoi qu’il en soit, /e nerf branchial, dans loute l’étendue de la partie libre de la branchie, envoie très peu de filets à l'émthéliun : le bord afférent “et le bord efférent ne diffèrent pas à cet égard : #/ n'y a donc pas lieu d'admettre dans toute cetle région l'existence d'un organe sensoriel différencié.

Il n’en est pas de même pour ce qui concerne la portion du nerf branchial qui se trouve, en partant des centres nerveux, avant Varrivée à la branchic : c'est la région que Bouvier appelle le bouwrrelel nerveux palléal et qu’il considère comme homologue de la fausse branchie des autres Diotocardes. Cette opinion est d’aulant plus exacte que sur une élendue assez longue, le nerf est volumineux et bordé de nombreuses cellules ganglionnaires. La longueur de la région ganglionnaire dépasse celle de la base sans feuillets du support branchial, cette région empièle donc sur le manteau et la branchie. Ce nerf ganglionnaire est volumineux dans la Neritina fluviatilis : 1l atteint en effet 36 v de diamètre en un point assez éloigné de la branchie; le long de ce dernier organe 1} décroîl progressivement et tombe à 16 & vers le

ANN. SC. NAT. ZOOL. COTE IETANTRS

milieu de la hauteur. Les cellules ganglionnaires sont {rès petites, comme cela a lieu généralement; leur noyau ne paraît guère dépasser 4 w. On trouve un petit amas où elles sont disposées sur deux ou {rois rangs, sur la face dorsale du nerf, par conséquent du côté opposé à l’épithélium du manteau.

Pouvons-nous dire que nous avons affaire ici à un vérifable ganglion? je ne crois pas qu’on puisse étendre jusque-là le sens de ce mot. Les cellules nerveuses sont trop diffuses, et on ne trouve pas trace de substance ponctuée de Leydig. Mais il y a là sans aucun doute un commencement de différencialion d’un nerf en ganglion : c’est le seul fait que je veuille provisoirement relenir.

Passons maint®nant à l’examen de 'épithéliant de cette région. Ici le doute n’est plus possible : les cellules épithéliales atteignent une hauteur double de celle qu’elles ont le long du support branchial (30 » au lieu de 14 w sur 2 y de large au niveau des plateaux) et on voit en abondance, presquesansdifficullé, des cellules neuro-épithéliales de Flemming : les plus nombreux ont un corps renflé vers le voisinage de la base, un col grêle, une têle saillante ; elles appartiennent au tvpe le plus normal. J'ai observé en plusieurs points le passage du nerf dans l'épithélium : il ne se fait pas par grandes masses et le réseau nerveux interépithélial est à coup sûr peu développé; je crois bien avoir aperçu quelques cellules mullipolaires, mais Je n’oserais être affirmatif sur ce point. On m’excusera aisément si l’on songe que les éléments dont il s’agit n'ont guère que 2 à 3 & de diamètre et que les tissus de la Néritine sont fort difficiles à préparer; j'ai dû, pour oblenir les résultats qui précèdent, m'adresser à a pt sieurs séries de coupes dans les branchies des plus gros individus que j'ai pu trouver.

En résumé : chez les Neritidés l'organe de Spengel est conslilué par un nerf qui est ganglionnaire sur une longue étendue el recouvert d'un épithélium sensoriel, avant son entrée dans la branchie et sur une petile région du support

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branchial. Il se continue tout le long de cet organe et se réfléchit du côté afférent : dans toute celte partie son rôle sensoriel est insignifiant, et les deux bords du support branchial ont une struclure absolument identique.

$S 2. — Organe de Spengel de la Fissurelle.

SPENGEL n'insiste pas longuement sur l'organe olfaclif de la Fissurelle et se borne à annoncer qu'il est identique à celui de l’'Haliolis et des Trochidés.

M. Bourax (56, p. #1) décrit, au point où la branchie s'attache au manteau, « un organe d'apparence framboisée, divisé longitudinalement par plusieurs replis qui rappellent très vaguement quelques feuillets branchiaux; sa couleur jaunâtre tranche vivement sur les tissus blanchâlres environnants. Enfin un nerf spécial qui se détache du ganglion branchial vient se répandre dans f'inlérieur de cel organe mal déterminé. Malgré l’élude attentive que j'en ai faite ajoute M. Boulan, j'avoue n'avoir pu me former, à mon tour, une opinion bien arrêlée. L'organe paraît de nature glandulaire, mais quel est son rôle exacl? J'avoue que je l’ignore absolument ».

Quant à la partie de l'organe olfaclif qui s'étend depuis le ganglion branchial jusqu'à la pointe de la branchie, M. Boutan n’y fait allusion nulle part. Cetle descriplion succincte permettrait de supposer qu'il y aurait là quelque disposition plus où moins compliquée et qui pourrait différer de celle qu'on rencontre dans les animaux voisins. Nous allons voir qu'il n’en est rien, el que la structure, pourtant bien simple de cet organe a complètement échappé à M. Boutan.

La Fissurelle possède, à la base de chaque branchie, un ganglion distinct des ganglions commissuraux. Il existe, en effet, sur la commissure viscérale un ganglion sus-intestinal et un ganglion sous-inteslinal, d'où partent des nerfs volumineux allant respectivement à chacun des ganglions branchiaux, qui constituent pour Spengel la partie essen-

tielle de l'organe olfactif. L'existence simultanée de ces deux sortes de centres nerveux crée une objection sérieuse à la théorie de Bouvier suivant laquelle les ganglions branchiaux seraient homologues de ganglions commissuraux. Nous reviendrons plus tard sur cetle question, el nous nous occuperons ici uniquement de l’examen histologique.

Le ganglion branchial est très volumineux : il ne mesure pas moins de 120 y d'épaisseur dans sa plus faible dimension ; sa normale à l'épithélium est de 190 y de long, et cela chez un individu de 6 millimètres environ. La couche corticale renferme un très grand nombre de cellules ganglionmaires. Ce ganglion, nettement limilé par un névrilème distinct du tissu conjonctif environnant, est isolé dans une lacune assez large, où l’on trouve des globules sanguins et du sérum coagulé. {7 n'existe pas de nerf allant directement du ganglion à l'épithélium. Le fait que Le ganglion est absolument séparé des Lissus adjacents rendrait particulièrement facile l’observation de semblables faisceaux s’il en existait : une lame conjonctive, distincte du névrilème, cloisonne le sinus dont il s’agit parallèlement à la surface et contribue encore à l’isolement de l'organe nerveux. L'épithélium, dans la région correspondante, est fort peu élevé.

Parmi les nerfs issus du ganglion branchial, le plus volumineux est celui qui côtoie le bord afférent du support branchial, jusqu’à la pointe de la branchie (fig. 15). C’est le nerf de l'organe de Spengel. Suivous-le dans son trajet. Il ne Larde pas à se rapprocher de l’épithélium : la lacune dans laquelle il est situé débouche largement dans le sinus eiférent de la branchie, et le nerf se trouve isolé à l'extrémité de ce vaste espace sanguin. Celui-ci est limité, à droite et à gauche, par des épaississements de consistance carlilagineuse, qui sont manifestement en continuité avec la lame de soulien du manteau. Le cas présent n’est pas propice pour l'étude détaillée de ces productions, qui sont ici peu développées. Leur section offre la forme d'un croissant: elles règnent tout le long du support branchial et sont en con-

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üinuilé avec les épaississements anaiugues qui se trouvent sur chacune des lamelles branchiales. Nous ne trouvons pas ici les volumineux faisceaux musculaires qui existaient chez les Néritidés : les fibres musculaires sont éparses dans toute l'épaisseur du tissu conjonctif qui double la lame de soulien.

Examinons maintenant l’épithélium à une petite distance du ganglion. Dès que le nerf est devenu immédiatement adjacent à la membrane de soutien. l’épithélium devient élevé, el cela même avant le point où la branchie est complètement libre dans la cavité palléale. Il se forme aiasi un bourrelet assez saillant, mais à contours non délimités, la longueur des cellules s’atténuant graduellement à droite el à gauche. À partir de ce niveau, /es filets nerveux passant à l'épithélium sont très nombreux, et on en trouve quelquefois plusieurs à côlé les uns des autres sur une même coupe. La membrane de soutien, au-dessus de ce nerf ne s’est pas amincie, mais elle absobre bien moins fortement les réactifs colorants : elle est fibrillaire, anfractueuse, et, aux points ou pénètrent les filets nerveux, se prolonge parfois en dehors sous forme de petites cheminées assez distinctes. L'épaisseur des filets est d’ailleurs toujours très faible. Mais on est aidé dans leur recherche par la présence, en face de chacun d’eux, de cellules neuro-épithéliales reconnaissables à leur vive coloralion rouge, accentuée surtout sur les petites têles qu'on voit saillantes au-dessus des plateaux ciliés. Donc le nerf olfactif de Spengel issu du ganglion et situé le long du bord efférent est bien un nerf sensoriel. Mais il émet de plus des filets destinés à un autre usage. A la hauteur de chaque lamelle branchiale on voit partir du nerf olfactif, à droite et à gauche, des nerfs assez volumineux, qui croisent l’épaississement de la membrane de soulien, et continuent leur trajetle long du bord efférent du feuillet qu'ils desservent. Ces nerfs ont élé trouvés par la simple dissection, par B. Haller, qui les croyait destinés à la veine efférente branchiale. Or celle-ci est une simple lacune, {très pauvrement pourvue de muscles;

elle n’a guère besoin d'un appareil nerveux aussi développé. D'ailleurs le fait que j'énonce est facile à vérifier, et l'on voit, sans doute possible, chacun des filets passer dans une lamelle branchiale. Done, le nerf dit olfactif ne joue pas seulement un rôle sensoriel sil est aussi destiné à l’innervation des feuillets branchiaux : à cet effet il émet symélriquement des rameaux qui suivent le bord efférent de chacune des lamelles.

Ï nous reste à examiner le bord af/érent du support branchial, celui qui est opposé au ganglion et situé plus près du plan médian de la cavité palléale.

Ici nous voyons apparaître une différenciation que ne nous avaient pas montrée les Néritidés. Chez la Fissurelle, le bord afférent du support branchial est encore renflé en bourrelet et contient un nerf longitudinal (fig. 15, NA), qui fait suite à celui du bord efférent et qui relie les filets de chacune des lamelles branchiales ; mais ce nerf est moins volumineux que celui du bord externe ou efférent, et, au lieu d’être libre dans un sinus, il est compris dans l'épaisseur de la membrane de soutien, et par suite isolé du sinus afférent. Cependant il envoie également des filets à l'épithélium et les cellules neuro-épithéliales sont assez abondantes et très distinctes. Mais un fait qui ne manque pas de frapper quand on examine des coupes faits à n'importe quel niveau, c’est l'abondance des cellules glandulaires, bien plus nombreuses que dans n'importe quelle autre région du manteau ou de ses annexes. Ce fail est en général chez les Diotocardes, et nous allons le voir s’exagérer dans d’autres types. Ici les cellules ciliées dominent encore sur les deux autres variétés d'éléments épithéliaux. Aïnsi chez la Fissurelle, Ze bord afférent du support branchial est pourvu d'un nerf qui donne quelques filets neuro-épuhéliaux. Il est situé dans l'épaisseur de la lame de soutien. Les cellules glandulaires sont abondantes dans cette réjion. En résumé, l'on peut dire que chez les Fissurelles la région sensorielle s'étend sur les deux bords du support branchial, mais non au-dessus du ganglion : elle est d'ailleurs peu différentiée. M n'existe dans le voisinage du ganglion aucun

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organe spécial, framboisé ou non, glandulaire ou nerveux, comme l'avait cru M. Boutan.

$ 3. — Organe de Spengel des Trochidés.

L'organe de Spengel des Trochidés présente des caractères de transition entre celui de la Fissurelle et celui de l’'Haliolide : son degré de différenciation est intermédiaire. Dans ce groupe J'ai étudié le Trochus ziziphinus, le Trchus magqus et surtout le Monodonta monodon que j'ai reçu en abondance de Lannion, grâce à l’obligeance de M. Le Dantec, et qui est particulièrement commode pour l'étude histologique.

a.) Le ganglion branchial (fig. 23 et 24) est aplati et arrondi en arrière. IlLest principalement formé de fibrilles, avec de petiles cellules ganglionnaires peu nombreuses, disposées sur le pourtour et formant un amas important surtout du côté le plus rapproché du corps. Plusieurs rameaux nerveux sont émis directement par le ganglion vers l’épithélium, les uns normalement, les aulres après une course oblique. L'épithélium est élevé au-dessus du ganglion, et décroît lout autour très graduellement. Tout le long du support branchial on voit avec la dernière évidence les filets s'échapper du nerf olfactif et faire dans la membrane basilure des trouées bien plus importantes que chez la Fissurelle (fig. 19, NE). Elles sont dirigées dans différentes directions et aboutissent à un réseau continu riche en cellules mullipolaires. Les terminaisons nerveuses sont très grêles, ont un noyau très allongé et une lêle brillante qui souvent en coupe font saillie au delà des plateaux des cellules ciliées. L'ensemble de la région sensorielle n’est pas limité comme nous le verrons chez l'Haliotis et ne forme pas un bourrelet aussi marqué : le support branchial est d’ailleurs relativement tranchant du côté ou existe l'organe de Spengel (NE, fig. 19).

Le sinus afférent VE, vient presque au contact du nerf olfactif, et communique de distance en distance avec l’espace qui entoure ce dernier; cependant en la plupart des points

le tissu conjonctif qui tapisse de part et d'autre l'épaississement principal est continu d'un côté à l'autre et établit une séparalion. On se souvient que dans la Fissurelle le nerf était libre dans le sinus. Nous verrons dans l’Haliotis celte cloison de séparation des Trochidés s'épaissir considérablement. Ajoutons, enfin, que le nerf est remarquablement riche en cellules ganglionnaires disposées en amasirréguliers, tantôt d’un côté tantôt de l’autre.

Un fait qui mérite d'appeler tout spécialement notre attention, c'est la présence dans le sinus veineux afférent qui contient le nerf de Spengel d’un second nerf situé plus loin à l’intérieur du support branchial et plus volumineux que le premier (NI, fig. 19 et fig. 23). M. de Lacaze-Duthiers à vu ces deux nerfs dans l'Haliotide : il les appelait nerfs resprra- Leurs interne et externe. Ces deux nerfs sont presque parallèles, et convergent seulement à leur origine dans le ganglion et à leur terminaison vers la pointe de la branchie.

Le nerf externe dessert uniquement l’épithélium; l'autre donne régulièrement des rameaux aux feuillets de la branchie. Or dans la Fissurelle, nous l'avons vu, un seul nerf suffirait à ce double rôle. Ainsi s'établit quand on passe de la Fissurelle aux Trochidés une division du travail à laquelle j'atlache une grande importance : c’est la marque de la première spécialisation d’un nerf branchial en vue d’une fonction sensorielle ; c’est le premier stade de différenciation d'un organe de Spengel distinct.

Chez les Néritidés et les Fissurellidés nous avons déerit un nerf volumineux situé dans le sinus afférent de la même manière que le nerf de Spengel est placé dans le sinus elférent. Ce nerf existe aussi chez les Trochidés, mais il est extrèmement difficile à observer à cause de ses dimensions {rès réduites. Je l'ai vu par {ransparence, sans faire de coupes, dans un gros Turbonidé, le Calcar Cookianum, en faisant macérer vingt-quatre heures la paroi du vaisseau dans le liquide dissociant dont j'ai plus haut donné la formule. En coupe, on l’aperçoit dans le Monodonte et le Trochus Magus,

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inclus dans l'épaisseur de la paroi conjonctive. Il ne semble pas émeltre de filets à l'épithélium; mais on voit dislinetement ceux qu'il envoie aux feuillets branchiaux. Quand on arrive à la partie sondée de la branchie, on aperçoit ce nerf accolé à un gros faisceau musculaire longitudinal qui renforce la paroi du vaisseau afférent.

Les différences entre les Trochidés et la Fissurelle se résument ainsi : awgmentalion considérable dans les dimensions des filets neuro-épithéliaux; ceux-ci naissent d'un nerf distinct de celui qui innerve les feuillets branchiaur. Ces deux nerfs sont séparés par une cloison conjonctive incomplète. Le ganylion envoie des filets à l’épithélium.

Le nerf du bord afférent du support branchial est très réduit, et probablement n'est pas sensoriel.

b.) Le support branchial est renforcé, avons-nous dit, du côlé afférent par une ge de consistance carlilagineuse, de couleur blanchâtre, qui est bien plus épaisse que dans la Fissurelle où elle existait déjà, et s'étend sur (oute la partie libre de la branchie (on la voit, fig. 23, de EP à NE).

Nous verrons encore de nombreux exemples d’une semblable production, en particulier sur les bords des feuillets branchiaux. La nature histologique de cette formation est parfois difficile à déterminer, aussi bien d’ailleurs que celle de la membrane continue qui sert de support à l’épithélium et que nous avons appelée, à l'exemple de plusieurs histologistes allemands (Leydig, Simroth, Bela Haller) membrane de soutien. Gelte membrane est-elle une membrane basilaire anhiste ou un feutrage plus ou moins confus? L'épaississement en question est-il en continuité avec cette membrane, qui avec lui présente une idendité frappante au point de vue de la coloration? Est-il anhiste, épithélial, cartilagineux, ou simplement conjonclif? Le cas des Trochidés présente des circonstances particulièrement favorables pour la résolution de ces deux problèmes; je vais donc les aborder dès maintenant.

La lige rigide prend naissance dans une plaque de même

consistance, adjacente au ganglion branchial et séparant ce dernier du sinus afférent (fig. 23, EP). En coupe transversale cet épaississement a la forme d’un secteur circulaire d’environ 460°; le bord circulaire est tourné vers l’intérieur, les deux bords linéaires sont recouverts par Fépithélium. Il est très facile d'y distinguer des zones concentriques d'épaisseur variable, les zones qui se colorent plus faiblement avant un aspect plus grenu, et offrant même parfois de pelites ouvertures. Il est visible que la substance qui compose l'organe est moins compacte, moins homogène et moins résistante que dans les zones fortement colorées. Du côté du sinus branchial (à gauche, dans la fig. 24), l’épaississement en question se termine par une pelite pointe immédiatement sous-jacente à l'épithélium et qui bientôt se confond complètement avec la membrane de soutien de la région voisine. I] n’en est pas de même du côlé du ganglion : on voit en effet toutes les couches superposées se prolonger dans un processus qui ne tarde pas à quitter complètement l'épithélium et à s’enfoncer assez profondément dans les tissus (fig. 23).

Si au lieu de considérer une coupe transversale, on examine l’ensemble de l'organe vu à plat, on aperçoit le processus en question, sous la forme d'une petite lame hyaline engagée dans le tissu conjonctif. La membrane basilaire de son côlé vient s'attacher à l’épaississement par un autre processus beaucoup moins épais.

Les faisceaux musculaires qui s'étendent sous l’épithélium et passent entre ce dernier et le ganglion branchial s'insèrent sur l’épaississement et son processus. D'autres faisceaux prennent aussi naissance de distance en distance sur ce dernier, mais sur son autre face, else dirigent transversalement ou obliquement à travers l'épaisseur du support branchial.

Considérons maintenant le bord arrondi de l’épaississement, particulièrement dans le voisinage de la veine branchiale ; nous observons que ses limites ne sont pas déterminées par une ligne continue, le contour en est déchiqueté et présente des festons irréguliers.

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Or, à chacune de ces petites anses correspond une cellule (fig. 24) à contenu hyalin, à noyau de volume médiocre placé vers le centre el entouré de protoplasma rayonnant. Les membranes latérales de ces cellules, qui sont toutes contiguës, se colorent fortement ef sont en continuilé exacte avec les prolongements de l'épaississement. L'épaississement principal envoie ainsi de minces lames toutes normales à sa surface convexe, dirigées de manière à enclore des cellules dont le plus grand axe est aussi normal à la même surface. Chez le Trochus maqus, sur la lige rigide de la partie libre de la branchie, existent les mêmes cellules, parfaitement cubiques et rangées avec la régularité d’un épithélium.

Ces cellules sont disposées sw une seule rangée et forment en réalité une assise continue, sauf pour la partie voisine du processus dont nous avons parlé. Il v à en effet dans celte région un amas irrégulier formé de plusieurs assises de cellules.

Examinons maintenant les rapports de ces cellules avec le tissu conjonctüif avoisinant. Adressons-nous tout d’abord à la portion libre de la branchie du Trochus magus, el étudions des coupes faites dans sa parlie moyenne (fig. 19). La veine afférente (VE) est ici creusée dans un tissu compact identique à celui que nous trouverons encore bien plus développé dans le support de l'Haliotis; c’est une substance presque homogène très finement granuleuse, traversée par de rares fibres musculaires et présentant çà et là des cellules étoilées, et des fibres conjonclives allongées et quelques cellules de Leydig de petites dimensions, surtout près de la lacune sanguine; elles ont parfois des granulalions pigmentaires. Quant aux cellules qui tapissent l’épaississement principal, elles apparaissent nettement comme des cavilés creusées dans la masse homogène et remplies de protoplasma. 7/ y a continuité entre la substance fondamentale et l'épaississement principal.

Revenons à la plaque rigide du Monodonta. L'aspect est au premier abord toul différent, car la substance fondamen-

tale est extrêmement réduite et le tissu conjonctüf est vacuolaire au plus haut degré. Un examen attenlif permet de reconnaître que ces vacuoles ne sont autre chose que des cellules de Leydig, particulièrement abondantes d’ailleurs dans toute cette région. La substance fondamentale, anfractueuse et fibrillaire les sépare dela couche neltement alignée des cellules qui tapissent l’épaississement principal. Tout près du ganglion, il est impossible d'observer la ligne de démarcalion entre les deux sortes de cellules qui semblent passer insensiblement des unes aux autres. D'ailleurs dans le cas présent, le protoplasma des cellules cubiques est disposé en rayons aulour du noyau comme dans les cellules ordinaires de Leydig, les colorations sont exactement les mêmes, les dimensions sont seulement un peu plus pelites. Selon toute probabilité, on n’a ici affaire qu'à deux variétés de cellules conjonclives vésiculaires de même nature.

Donc, les cellules qui sont intimement liées à l'épaississement principal, el qui, sur leur face opposée, sont en relation avec la substance fondamentale du tissu conjonctif ambiant, ne sont qu'une variété peu différenciée des cellules vésiculaires qu'on rencontre dans une foule de cas.

IL est difficile de pas admettre que l’assise en question soit autre chose que la matrice de l'épaississement principal. Nous voyons en effet qu’elle est particulièrement régulière et développée partout où ce dernier est lui-même plus saillant ; il apparaît d’ailleurs comme formé de couches successives, son aspect esl absolument celui d’une substance sécrétée, dont la formation procède irrégulièrement et subit des ralentissements et des accélérations.

La comparaison de ces lissus avec du cartilage s'impose naturellement à l'esprit. La dénomination de lige cartilagineuse est d’ailleurs très généralement employée pour l'organe que nous étudions. Il ne faut pas cependant se laisser entratner à des conclusions trop absolues par suile d’une simple analogie de consistance. L'épaississement en lui-même n'est pas un #ssu; il ne contient pas trace de cellules : c’est une

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substance dont le mode de production rappelle celui de toutes les substances cuticulaires. Néanmoins, la comparaison avec le carlillage peut se soutenir si l’on considère non pas la portion rigide, mais le tissu adjacent. Je montrerai d’ailleurs plus loin qu'il existe tous les passages chez les Prosobranches entre le cartilage proprement dit et le tissu conjonctif ordinaire.

Quelle que soit la dénomination à laquelle on doive délinitivement s'arrêter, les notions suivantes demeurent acquises à mon avis: /a fige rigide qui soutient la branchie est anhiste et formée de couches concentriques de nalure analoque à celle de la substance fondamentale générale du tissu conjonctif. Elle semble sécrétée par la face externe de cellules disposées en une couche régulière et analoques aux cellules vésiculaire qu'on rencontre en abondance dans le tissu con- Jonctif.

$ 4. — Organe de Spengel de l’Haliotide.

On sail depuis longtemps que sur chacune des branchies de l'Haliotis tuberculata, Ve long du bord libre du support branchial, existe une traînée jaunâtre ou brunâtre, due à la présence de granulations pigmentaires dans l’épithélium (NE, fig. 16). Dans l'épaisseur du support branchial extérieur, comme l’a montré M. pe Lacaze-Durmiers (16) se trouvent deux nerfs, l’un externe (NI. fig. 14), l’autre interne (NE), situés tous deux non loin de la surface. « On peut les voir au fond du vaisseau efférent en enlevant les feuillets branchiaux par le vaisseau afférent. » Ces deux nerfs partent du ganglion branchial volumineux situé au point d'insertion de chaque branchie. Pour Spengel le ganglion et le nerf représentent l'organe olfaclif :

Dans sa monographie de l'Haliotide, M. WeGmanx (55) discute l'opinion de Spengel et déclare ne pouvoir admettre que l'organe en question soit un organe sensoriel. L'auteur indique sur le bord libre du support branchial « deux séries de papilles larges et hautes qui s’écartent vers la partie in-

férieure et semblent embrasser le ganglion tandis qu’elles s'approchent vers le sommet de la branchie.. Les papilles ressemblent à de {rès petites feuilles branchiales ; au sommet seulement elles se détachent un peu les unes des autres; pour le resle elles sont accolées les unes aux autres el empâtées dans un tissu général. Cependant il y à toujours une trace de séparation très nelle qui consiste en une mince bandelette transversale claire bordée par deux lignes droites. » Cette disposition est figurée par M. Wegmann dans un dessin qui, à la vérité est tellement schémalisé qu'il m'a été impossible de retrouver dans la réalité la disposition qu'il représente (1).

« Ces feuillets soudés sont revêtus d’un épithélium cylindrique cilié. Au-dessous de ces papilles dans l'épaisseur du support branchial se trouvent des lacunes du réseau veineux indiqué plus haut. Quant à l'innervation, je n'ai pas réussi à voir pénélrer dans les papilles des branches du nerf principal, mais ce dernier est tellement grand et évident que Je n'hésite pas à admettre ce fail. »

Ce dernier argument me semble au contraire insuffisant ; la pénétration du nerf dans l'épithélium existe en réalité; mais 1] n’en est pas de même des papilles que l’auteur décrit partout avec détail. M. Wegmann s'appuie, d’aulre part, sur l'observation de Cunnigham sur la Patelle ; dans cet animal, dit l’auteur anglais, « on voit sur les coupes une structure cellulaire surmontée par du tissu conjonctif et divisée par des trabécules en compartiments de grandeur variable. Ceci peut êlre le rudiment branchial, mais il est au-dessous de l'épithélium et n’est pas une formation spéciale de lui ».

Or, ajoute M. Wegmann, «pour mon compte, je crois que c'est une branchierudimentaire, et c'est justement l'Haliotide qui me permet de soutenir cette hypothèse. Elle offre dans les appareils les plus différents {ant de rapport avec les Lamellibranches que ce me semble tout naturel d'y trouver

(1) Arch. de zool. eæp., 2 s., t, IL, pl. XVL, fig. 15.

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NT

deux branchies rudimentaires à côté des deux autres bien développées... Mais pour prouver celle hypothèse, il ne suffit pas d'étudier la structure de l'organe: il faut voir son développement et établir ses rapports morphologiques. »

Je pense établir au contraire dans la descriplion qui va suivre qu'une étude attentive de la structure de l'organe litigieux suffit parfaitement pour réduire à néant l'hypothèse des branchies rudimentaires. Mais celte structure diffère absolument de celle qui se manifeste chez la Patelle. Dans ce dernier animal, existe en réalité le tissu lacuneux décrit par Spengel, Cuningham et Ray Lankester : rien de semblable n'existe chez l'Haliolide: tout le tissu sous-jacent à l’épithélium est précisément de beaucoup /e plus compact que j'aie rencontré chez les Prosobranches. En tout cas, ce sont précisément ces organes en lilige qui devraient appeler l’observation la plus minutieuse, surtout quand on croit devoir s'appuyer sur leur existence pour trouver des caractères de transition entre deux classes nettement séparées.

Toutes ces raisons jusüfient, je l'espère, la description délaillée que je vais présenter de l'organe de Spengel de l'Haliotide, le plus différencié du groupe des Diolocardes.

Examinée extérieyrement, la bandelelte qui constitue la partie épithéliale de l'organe de Spengel se décompose en deux régions distinctes :

Dans la première (au niveau AB, fig. 16 et fig. 17), elle figure un bourrelel légèremeut saillant, nettement limité à droile et à gauche, et silué sur la /ace inférieure du support branchial ; celte parlie s'étend depuis le ganglion branchial jusqu'au point où le support branchial se détache définitivement du manteau. À la loupe ou au microscope, les deux bords du bourrelet apparaissent pigmentés el la ligne médiane plus claire. Dans la seconde région au niveau CD, (fig. 16, et fig. 18), l'épithélium en question passe sur le tranchant du support branchial; la distinction entre la portion pigmenlée el la portion claire s’atténue sensiblement. Nulle part on ne peut observer de l'extérieur la

moindre trace de papille ou de repli. Cela posé, effectuons des coupes transversales dans toute la longueur du support branchial.

Sur l’une quelconque de ces coupes, nous distinguerons immédiatement dans le support branchial deux parlies de structure extrêmement différentes. 4

Les lamelles branchiales ne s’insèrent pas sur toule la largeur du support: elles laissent libre une pelite portion située précisément du coté efférent, dans le voisinage de l'organe de Spengel (de NE à NI, fig. 14). Toute la région qui donne insertion aux lamelles branchiales est une lame longue et étroite, occupée par un tissu spongieux et lâche (de NI à NA, fig. 14).

La partie libre, au contraire, est beaucoup plus épaisse et renferme une substance compacte présentant fort peu de lacunes. Je décrirai avec soin ce tissu dans Le chapitre relatif au tissu conjonctif. Les deux nerfs sont dans des lacunes aux deux extrémités de cette masse compacte. Tous deux sont enveloppés du névrilème habituel.

Le ganglion branchial est aussi dans une lacune à laquelle aboutissent les lacunes irrégulières du manteau et celles qui correspondent à chaque nerf. Il est consütué principalement par des faisceaux volumineux de fibres nerveuses, très irrégulièrement entre-croisés et laissant peu de place pour la substance ponctuée de Leydig. Les lamelles sont aussi très peu abondantes, disposéss sur une seule rangée à la périphérie du ganglion, en quelques points seulement sur deux rangées. Elles sont petites, leurs noyaux mesurant 5-12 environ et leur prolongement principal est nettement visible. Le ganglion est juste à égale distance des deux faces du support branchial, le tissu tout autour est compact, la lacune périnervienne {rès élroite.

Suivons maintenant le trajet du nerf respirateur externe (nerf olfactif de Spengel et Bouvier). Il présente quelques cellules nerveuses à son origine; elles deviennent bientôt de plus en plus rares. La lacune périnervienne est considérable

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et limitée par des faisceaux musculaires importants. Le nerf se porle rapidement à la face interne du support branchial, et ne tarde pas à s’accoler immédiatement à la membrane basilaire dont il n’est séparé que par un mince névrilème.

On voit alors sur les coupes, avec la plus grande facilité, de volumineux faisceaux nerveux traverser la membrane basilaire et entrer dans l’épithélium. Ge fait se renouvelle un très grand nombre de fois, à intervalles irréguliers, tout le long du trajet du nerf, depuis le ganglion jusqu’à la pointe externe de la branchie (fig. 17 et 18). Les premiers faisceaux qui passent sont les plus importants, et j’en ai observé un qui ne mesure pas moins de 50 & de largeur, le nerf en ayant lui-même 120 en cet endroit.

Rien n’était donc simple comme la disposition des faisceaux neuro-épithéliaux, et Spengel les a observés exactement, quoique sa description soit un peu rudimentaire. Quelques faisceaux à peine parlent du ganglion lui-même : la plupart se détachent du nerf après sa sortie du ganglion.

Il reste à expliquer la présence des deux lignes pigmentées qui ont tant frappé M. Wegmann. Cela est bien facile. Les faisceaux nerveux qui passent à l’épithélium, pris dans leur ensemble d'un bout à l’autre de l'organe, peuvent en effet être considérés comme rangés suivant deux lignes longitudinales (fig. 17), les uns se portant à droite et les autres à gauche du nerf principal, sans toutefois se correspondre forcément deux à deux. Le nerf principal est sous-jacent à la portion médiane du bourrelet épithélial dont nous avons parlé. Or l'épithélium est presque toujours un peu plus pigmenté aux points où aboutissent les filets nerveux; nous en avons vu des exemples frappants dans l'organe de Spengel de la Cassidaire. De là vient l'aspect observé dans le cas présent. Mais il est facile de constaler que dans toute la largeur du bourrelet l'épithélium présente sensiblement la même hauteur ; il est à peine un peu plus élevé vers le centre, et la courbure est régulière (fig. 17). La membrane basilaire,

ANN. SC. NAT. ZOOL. 1X, 12: — ART. N° à,

de son côté, est tout à fait lisse ; elle ne présente pas même les replis et les crêtes qu'on y rencontre ailleurs. Sur le passage des faisceaux nerveux, elle s’interrompt purement et simplement et le nerf passe accompagné d’un névrilème très mince qui disparaît bientôt. La couche musculaire de son côté est continue, et le tissu conjonctif compact tout autour de la lacune. Je me crois donc autorisé à affirmer que dans l'Haliotide t/ n'existe aucune disposition qui rappelle de près ou de loin l'existence de papilles dues soit à des proéminences de l’épithélium, soit à un empâtement quelconque de lamelles dans du tissu conjonclif. Il n’y a donc pas là, à proprement parler, un organe distinct; l'organe de Spengel n'est qu'une région de l’épithélium où aboutissent des filets nerveux : il ne peut pas être considéré comme une branchie rudimentaire. Ainsi tombe l’un des arguments que l’on peut présenter pour une parenté trop immédiate entre l'Haliolis et les Acéphales.

L'organe de Spengel n’en est pas moins intéressant pour cela et nous devons pousser aussi loin que possible son étude histologique.

À son entrée dans l’épithélium, le faisceau nerveux, s’il est volumineux, peut envoyer immédialement une branche perpendiculaire à la membrane basilaire. D'ordinaire il côloie exlérieurement celle-ci, en gardant un diamètre considérable et écarte sur son passage les cellules ciliées qui sont disposées par pelits groupes autour de lui. Il peut se diviser en branches secondaires encore volumineuses. Sur tout son {rajet, après un parcours assez reslreint, il commence à se résoudre en fibres qui aboutissent à des cellules mullipolaires groupées en pelits amas dans l'intervalle des cellules ciliées. Tout ce système aboutit en définilive à un réseau de fibres absolument analogue à celui qui constitue le nerf lui-même, ou encore la substance ponctuée de Leydig, mais avec des mailles plus larges, ce qui rend l'observation relalivement plus facile. Par cet ensemble de fibres anastomosées el reliées d'une part aux nerfs, de l’autre aux cel-

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lules mullipolaires, le réseau nerveux inter-épithélial est absolument continu sur toute l'étendue du bourrelet cilié, dans loule sa longueur et dans toute sa largeur (fig. 7). On perçoit netlement sa limile des deux côtés aux points où presque subitement l'épithélium redevient court el formé de cellules courtes, unies entre elles à leur base aussi bien qu'à leur extrémilé distale. Les cellules ciliées du bourrelet sont au contraire très effilées et très grêles, isolées les unes des aulres ou groupées par pelites masses, et soudées seulement par la partie tout à fait voisine des plateaux. Les noyaux sont allongés, peu granuleux, situés à loutes les hauteurs, et ces portions terminales des cellules contiennent de fines granulations pigmentaires qui donnent à l’organe sa teinte jaunâtre. Ajoutons que çà et là se trouvent quelques cellules mucipares.

À mesure qu'on examine des régions de plus en plus rapprochées de la pointe de la branchie, on voit le bourrelet cilié trancher moins vivement sur l’épithélium environnant (fig. 18); ses limiles sont moins distinctes, etlorsqu'on atteint la portion libre du support branchial, où l’on trouve le nerf tout à fait au sommet de l’angle, l’épithélium de l'organe olfacuif passe insensiblement à celui qui tapisse les deux faces du support. Il est loutefois beaucoup plus élevé; les cellules sont même notablement plus longues que dans la première région ; mais le nerf estun peu plus grêle, les faisceaux qui traversent la membrane basilaire sont plus petits el plus rapprochés, le nombre des cellules mullipolaires est plus restreint. Mais en somme la disposition générale est absolument la même (1).

Il nous reste encore à rechercher comment se comporte, au point de vue de l’innervalion, l’autre bord du support branchial, celui qui contient le vaisseau afférent el qu'on voit, sur chaque brancüie, sur la face libre, entre les deux rangées de feuillets (NA, fig. 14).

(1) L'échelle relative à la figure 17 a été numérotée inexactement : au lieu de 50, lire 80v.

Un coup d'œil jeté sur celte région nous permet de reconnaître une différence notable avec le bord efférent du même support. Tandis quece dernier, dans sa partie libre, est excessivement court el vient rapidement se rattacher avec le manteau, le bord afférent s'étend, sous forme d’un bourrelet saillant jusqu'à l'extrémité postérieure de la branchie (fig. 80). Les parois en sont nettement accusées et on peut même y observer une face presque plane limitée par deux angles, tandis que la section du bord efférent était tranchante. De plus, dans la région de la fausse branchie, une masse abondante de tissu conjonctif compact séparait le vaisseau du bord de l'organe ; le vaisseau afférent au contraire est limilé par des formations conjonctives peu développées, sauf aux deux angles dont je viens de parler.

L’innervation de celte région n’a jamais été décrite, elle est, il est vrai, assez difficile à découvrir à cause de la finesse des filets qu’on y rencontre ; mais il était indispensable pour nous de les rechercher. Pour voir sans coupes les nerfs du bord afférent, il faut fendre toute l'épaisseur du support branchial, et rabattre les lamelles respectivement à droile et à gauche, de manière à n'avoir plus que l’épaisseur de la paroi du vaisseau à examiner par transparence

(fig. 33). Si la branchie a été bien préparée (acide picrique,

alcool, puis acide oxalique), si l’on a nettoyé avec soin l’intérieur el l'extérieur du vaisseau de manière à se débarrasser du sang et de l’épithélium, enfin si les tissus sont bien tendus, sur un fond noir, on aperçoit avec une forte loupe rois nerfs n,,n,,n,, qui règnent d’un bout à l’autre de la branchie. Le plus volumineux, »,, est vers le milieu du vaisseau; il décrit quelques sinuosités à droite et à gauche, et envoie des filets relalivement gros, mais peu nombreux, aux deux nerfs latéraux, bien moins volumineux. Ceux-ci, n,, n,, Sont disposés d’une façon symétrique, légèrement en dedans de chacun des deux épaississements latéraux déjà décrits. Ils sont rectilignes si l’on considère leur direction

générale, mais en réalilé ils décrivent des zigzags de faible

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amplitude sans s’écarter beaucoup du bord du vaisseau. En examinant avec soin l'étroite bande comprise entre l’un de ces nerfs etle bord extrême du vaisseau, sur lequel s’insèrent les lamelles branchiales, on voit que cette bande est traversée par une foule de très petits nerfs, disposés en séries parfaitement régulières et allant du nerf marginal aux feuillets de la branchie. Chacun d'eux aborde un des feuillets par la tranche, continue son trajet le long du bord afférent, contourne tout le feuillet et vient aboutir de l'autre côté du support au nerf interne que nous avons déjà étudié. Nous reviendrons sur ces pelits nerfs à propos de l’histologie des feuillets branchiaux. Les coupes transversales permettent de vérifier sans difficulté toute cette description (NA, fig. 14). Tous ces filets nerveux sont compris dans l'épaisseur de la membrane conjonctive résistante el compacte qui forme l’enveloppe d’un vaisseau ; ils ne sont donc pas libres dahs l’espace sanguin, comme c’élait le cas pour le nerf unique de la Fissurelle.

Aucun des trois nerfs n'envoie de filet à l’émthélium. La gaine continue et résistante qui contient dans son épaisseur les nerfs et les fibres musculaires, ne présente pas d'autres perforations que celles qui livrent passage aux nerfs d’anastomose el aux filets des lamelles branchiales. On y trouve de petites cellules vésiculaires, facile à reconnaître et impossible confondre avec un nerf coupé lransversalement. Il n'y a donc rien qui permelte de soupçonner une interruption du tissu conjonctif pour le passage des faisceaux nerveux. Il pourrait cependant arriver que les fibres nerveuses fussent isolées et fournissent un trajet plus ou moins long à travers la substance fondamentale sans l'interrompre. Le fait, assez rare pour les cas analogues à celui qui nous occupe, se trouve cependant en particulier dans l’organe de Lacaze-Duthiers.

Ici l’on aperçoit effectivement, avec un grossissement suffisant des fibrilles délicates, abondantes surtout dans les régions marginales épaisses, mais elles appartiennent à des

éléments propres du tissu conjonctif, à noyau très pelit et brillant, à prolongement allongé et plus ou moins bifurqué. En suivant ces prolongements on les voit se perdre dans différentes directions, sans aboutir au nerf ou à l’épithélium. Je puis donc conclure que chez l'Haliotide les trois nerfs qui courent parallèlement le long du vaisseau afférent sont destinés uniquement à relier les filets des lamelles branchiales et n'envoient aucun filet à l’épithélium.

Tout le long du bord afférent, les cellules sécrétrices se rencontrent avec une abondance exceptionnelle. Le fait à retenir, c’est donc la différenciation très prononcée du bora branchial afférent en vue d'une fonction sécrétrice. Ce fait, déjà signalé chez les autres familles, est ici porlé à son maximum.

Résumé. — I ne nous reste plus qu'à résumer brièvement tous les faits contenus dans ce chapHre pour montrer la différenciation progressive de l'organe de Spengel dans la série des Diotocardes.

Chez les Fissurellidés 11 est impossible d'admettre l’existence d’un organe ou même d’une région uniquement différenciée en vue d’un rôle sensoriel. Tout le long de la partie libre du support branchial, aussi bien du côté afférent que du côté efférent, règne un nerf, très voisin de l’épithélium, et y émellant des filets grêles. Ces filets aboutissent à des cellules neuro-épithéliales semblables à celles que nous avons trouvées chez la Cassidaire. Mais les deux nerfs en queslion donnent aussi naissance à tous les filets destinés à chacune des lamelles branchiales : ils ne sont donc pas adaplés seulement à des fonctions sensorielles.

Chez les Nérilidés, il n'existe pas de ganglion branchial, mais le nerf est ganglionnaire sur une longue étendue avant d'arriver à la région des feuillets, c'est cetle région qui est sensorielle. Dans les Fissurellidés au contraire existe un véritable ganglion, mais qui n’envoie pas de filets à l’épithélium. La Fissurelle nous montre un premier degré de différencialion du bord af/érent ou région sécrétrice.

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Les Trochidés et les Haliotidés forment un groupe naturel où la différenciation s’accentue. Il existe au bord efférent, deux nerfs distincts, l’un pour l’épithélium, l’autre pour les feuillets branchiaux : ces deux nerfs se rejoignent à la pointe de la branchie, et le nerf unique ainsi formé se réfléchit le long du bord afférent; chez l'Haliotis, deux petits nerfs parallèles à ce dernier, relient les filets qui contournent chacune des lamelles. Le ganglion branchial et le gros nerf externe envoient des filets volumineux à l’épithélium ; le dernier renferme un réseau nerveux externe très développé chez l'Haliotide, et de nombreuses cellules sensorielles ; il est même renflé en un bourrelet qui, dans sa partie postérieure, est nettement délimité. L’épithélium du bord afférent contraste forlement avec le précédent par l’abondance des cellules sécrétrices et l’absence d'éléments sensoriels. L’Haliotide présente une complication et un degré de perfeclionnement supérieurs aux Trochidés. En somme, dans le cas présent, puisqu'un nerf spécial dessert l'épithélium, on peut dire qu’il existe une région de la branchie différenciée en un organe spécial plus ou moins bien adapté à des fonclions sensorielles.