DIFFÉRENCIATION PROGRESSIVE DE L'ORGANE DE SPENGEL DES MONOTOCARDES

Entre les deux grandes subdivisions des Prosobranches, Diotocardes et Monotocardes, les termes de transition sont assez nombreux et permettent d'établir avec cerlitude l’homogénéilé de l’ordre lout entier. Cependant, il faut lavouer, il n'existe pas un seul animal qui puisse, par tout l’ensemble de son organisme, être considéré sans restriclion comme type de passage. NH est facile de trouver des espèces où un organe déterminé présente des caractères intermédiaires entreles dispositions typiques de chacune des séries;

mais l'examen des autres caractères anatomiques vient {oujours faire cesser l’hésitation, et ces espèces viennent toujours se ranger nettement dans l’une ou l'autre des séries. Or, il est remarquable que tous les genres qui offrent ces caractères de transition, présentent d'autre part des particularités qui ne se retrouvent nulle part ailleurs dans les deux groupes.

Quelques exemples feront comprendre ce fait important à établir. Au point de vue du système nerveux, les Pa/udinidés offrent la plupart des particularités spéciales aux Diotocardes : commissure labiale , commissures nombreuses entre les bandelettes pédieuses, ganglions palléaux plus rapprochés des ganglions pédieux que des cérébroïdes, etc. (voir Bouvier (61), p.72). Mais la branchie est monopectinée, le cœur monotocarde, le rein unique et différent de celui des Diotocardes, la radula semblable à celle des Ténioglosses. La Paludine est donc bien un Monotocarde; mais c'est avec la Valvée la seule forme pourvue d’un uretère. Le péricarde est démesurément développé; le rein et l’organe de Spengel sont aberrants.

Les Cyclophoridés se rapprochent encore plus des Diotocardes que les Paludinidés par la disposition de certaines parties du système nerveux; par d’autres, ils s’en éloignent davantage; ce sont indiscutablement des Ténioglosses (/oc. cit., p. 80). Mais ils n'ont pas de branchie ni d’organe de Spengel.

Les Nérifidés et les groupes voisins ont été considérés longtemps aussi comme types de {ransition : la branchie bipectinée des Nériles disparaît chez les Hélicinidés, et l'oreillette droite subil une dégradation qui aboutit à sa disparition complète. Le cœur cesse en même temps d’être traversé par le rectum. Le rein est unique, et s'ouvre au fond de la cavité palléale par une fente tout à fait semblable à celle que présentent les Monotocardes. Mais les caractères tirés de la radula {qui est rhipidoglosse), de la branchie et du cœur (diotocarde), font pencher la balance du côté des

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Diotocardes. Enfin leur système nerveux ne nous conduit pas du tout à celui des Ténioglosses; il est complètement aberrant et présente le seul cas d’orthoneurie constaté avec certilude chez les Prosobranches.

On n'avait pas songé, jusqu'ici à chercher encore un type de passage chez les Patellidés; la Patelle, avec son système ner veux si voisin de celui des Fissurelles et des Haliotides, a été rapprochée, par MM. Fischer et Bouvier, des Monotocardes ; les ressemblances semblèrent s’accroître quand on vit que les Tectures, dont la branchie est bipectinée, élaient des Patellidés. On les croyait d’ailleurs diotocardes. Mais récemment, M. Wegmann (55) a vu que le cœur n’a qu’une oreillette, et cette observation est confirmée par mon ami M. Rémy Perrier (67). Ce dernier trouve dans le rein des Patelles des traits d'organisations qui conduisent nettement aux Monotocardes et font de cet organe un intermédiaire très nel entre le double rein des Ripidoglosses et le rein simple des Ténioglosses. Que la Patelle avec sa radula hérissée de dents en forme de poutres, avec ses branchies circumpalléales, soit un type aberrant, cela ne fait de doute pour personne. Elle présente cependant d'importantes particularités de chacun des deux groupes.

Enfin une pelite famille, celle des Va/vatidés, a, de son côté attiré l’altention des zoologistes : la Valvée possède une branchie bipectinée connue sous le nom de plumet. Mais le cœur est monoltocarde; la branchie ne se prolonge pas en arrière de son point d'attache comme chez les Néritidés. Le système nerveux est très voisin de celui des Bithynies, la radule est Ténioglosse. Mais le rein est tout à fait spécial et, seule parmi les Prosobranches, la Valvée est hermaphrodite.

On pourrait encore {rouver d’autres exemples. Si bien que, dans l’état présent de nos connaissancas, on peut dire : Tout animal actuel qui présente des caractères de transition entre le groupe des Diotocardes et celui des Monotocardes, est aberrant par l'un quelconque de ses organes.

Ce fait n’est d’ailleurs pas spécial aux Prosobranches; presque toutes les formes dites de transition entre deux groupes voisins bien définis, bien délimités, ont des tendances à s'écarler à la fois des deux, et présentent des organes aberrants. Ces formes sont en réalité les modifications dans un sens spécial et qui leur est propre de vérilables formes de transition aujourd'hui disparues.

IL était indispensable de présenter ces considérations avant d'aborder l’élude de l’organe de Spengel des Monolocardes.

Nous savons maintenant, en effet, qu'il n’y a pas lieu de chercher un groupe qui soit exactement intermédiaire entre les deux grandes séries de Prosobranches; mais d'autre part, nous pouvons nous attendre à trouver, pour ce qui concerne l'organe de Spengel en particulier, des termes de transition: ces Lermes de passage entre les différentes formes d’un même organe pourront se manifester dans des genres qui ne seront pas loul à fait voisins, et qui seront probablement l’un de ces genres aberrants dont je viens de parler.

L'ordre dans lequel nous devons exposer cette étude s'impose à nous: il est un Monolocarde qui a gardé la branchie bipectinée des Diotocardes; c’est la Valvée. Qu'est devenu dans cet animal l'organe de Spengel? Est-il resté inclus dans le support branchial? est-il indépendant de la branchie ? J'ai résolu ces questions dans la monographie que je viens de publier sur cet animal (68). Je ne rappellerai donc ici que les faits indispensables pour la comparaison avec les autres Prosobranches.

$ 1. — Organe de Spengel de la Valvata piscinalis.

Si l’on ouvre la cavité palléale d’une Valvée et qu'on examine le manteau el ses annexes avec un assez fort grossissement, on aperçoit d’abord : la branchie, nettement bipectinée, présentant de chaque côté une vingtaine de lamelles peu saillantes, arrondies, et n'occupant pas toute la largeur du support branchial (BF, fig. 70). On sait que l'animal a la

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facullé de la faire sortir assez loin en dehors de la cavité palléale. Les lamelles cessent d'exister en arrière de la ligne d'insertion du support branchial sur le manteau : en cela la Valvée diffère essentiellement de tous les Diotocardes. La cavité palléale n’est pas ici divisée en deux par une cloison horizontale, et l’on ne peut pas supposer qu'il y ait dans la branchie une porlion soudée comme chez les Trochidés, avec des lamelles dirigées du côté dorsal.

La région longue el élroite qui s'étend d’avant en arrière depuis la branchie jusqu'au fond de la cavité palléale, est une cavilé lapissée d’épithélium, divisée en deux rampes parallèles par une cloison longitudinale, et qui dépend du rein, dont la poche principale occupe, comme d'habitude, le fond de la cavité palléale. L'une de ces deux rampes (celle de gauche, l'animal élant vu de dos) est un simple diverticule clos. L'autre est un canal excréteur qui s'ouvre très en avant, au fond du cul-de-sac que forment ensemble la branchie et le manteau, et un peu sur la droite.

À droite de la branchie se trouve le rectum, puis la masse des conduits génitaux et de leur annexes. A peu près au même niveau, mais soudé tout à fait au bord du manteau est le filet fentaculiforme.

Rappelons maintenant en quelques mots comment les organes palléaux sont innervés. Les ganglions palléaux sont accolés aux cérébroïdes : fout le monde est d'accord sur ce fait. Il est impossible aujourd’hui aussi de ne pas considérer comme représentant le ganglion sus-inteslinal, une masse pyriforme siluée sur le plan médian, mais dirigée de droite à gauche : elle est soudée au ganglion palléal droit et donne naissance à deux nerfs: l'un d'eux, qui à élé vu par tous Îles observateurs, est le nerf branchial, c’est le plus gros de l’organisme. L'autre est la commissure viscérale. J'ai pu trouver de chaque côté les anastomoses palléales de Bouvier.

Cela posé, je reproduis le résumé de la descriplion que j'ai donnée ailleurs (68) de l'organe de Spengel. « Le nerf

branchial, un des plus gros de l'organisme, se bifurque avant d'atteindre la branche. Le rameuu antérieur se renfle en un ganglion fort petit, mais très net, d'où partent deux nerfs palléaur et des filets épithéliaux. Les cellules de Flemming sont très abondantes dans celte région (fig. 71). Le rameau (nb) qui pénètre dans la branchie (homologue du nerf olfactif des Diotocardes) est aussi sensoriel, mais à un moindre degré; il cesse de l'être sur le bord afférent du support branchial. L'organe de Spengel est par conséquent divisé en deux, et la portion la plus importante est voisine de la branchie, mais en est indépendante. »

Les faits qui précèdent paraîtront, je l'espère, dignes de quelque intérêt: ils nous montrent pour la première fois la localisation des cellules sensorielles se faisant en un point déterminé, situé en dehors de la branchie. Ce petit ganglion, distinct du ganglion sus-inlestinal, comme la fausse branchie des Monotocardes, est pour moi le rwdiment de ce dernier organe. D'autre part, l'organe de Spengel des Distocardes est aussi représenté.

La Valvée, par son système nerveux, se rapproche des Bithynies et son organe de Spengel nous conduit à l'organe de Spengel filiforme et encore peu différencié des Littorinidés et des Bithynidés qu'il convient maintenant d'étudier.

$ 2. — Organe de Spengel de la Littorine.

Dans les Littorinidés l'organe de Spengel est un long cordon saillant, un peu renflé vers son milieu, au point où aboutit le nerf principal qui la dessert {nerf olfactif de Spengel) (fig. 34). Sa structure est des plus simples. Une section transversale (fig. 20) montre au centre un faisceau nerveux entouré d’un névrilème distinct qui les sépare d’un sinus sanguin longitudinal. La membrane de soutier est très épaisse et {raversée de nombreuses fibres. Sa surface n’est pas lisse, mais présente sur les deux côtés des saillies irrégulières, où la couche musculo-conjonctive est épaissie et où s'engagent de courtes branches du faisceau

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nerveux. Au sommet de ces saillies sont percés les petits orifices par où les nerfs pénètrent dans l'épithélium (fig. 34). Ce dernier tissu mérite d'arrêter notre attention. Sur toutes les régions avoisinantes on (rouve déjà des éléments épithéliaux très étroits et relalivement longs, mais-quand on arrive au bourrelet, on voit les cellules de revêtement s’allonger et s’amincir démesurément, en s’inclinant de manière à être couchées sur le bourrelet (fig. 20). La longueur des plus grands de ces éléments n’est pas moindre de 75 y; le noyau, très grêle, a 1 # de large, sur 10 à 12 de long. Les noyaux sont disposés à Lous les niveaux, généralement plus près des plateaux que de la base; ils sont élargis et tronqués à leur extrémilé distale. Les plateaux sont ciliés; on rencontre çà et là quelques cellules sécrétrices. Quand on arrive vers le milieu du bourrelet, on voit la longueur des cellules de revêtement décroître brusquement, et les dimensions lransversales augmenter, si bien qu’on se {rouve en présence des cellules cylindriques ordinaires. On rencontre les cellules de Flemming vers la région intermédiaire, c'est-à-dire sur les deux côtés. Je ne crois pas qu'il puisse exister de cellules sensorielles dans la région où les éléments sont précisément plus allongés, car non seulement je n'ai pu réussir à en découvrir, mais de plus aucun nerf n’est adjacent à l’épithélium à ce niveau. Le sens dans lequel sont inclinées les cellules rend d'autre part improbable l'hypothèse d'après laquelle ces éléments dépendraient d'un réseau nerveux inter-épithélal situé plus près du plan médian de l'organe. La région sensorielle, selon toute probabilité est done limitée à peu près aux deux faces latérales du bourrelet.

Quelques mots maintenant sur la structure du cordon nerveux. Nous sommes en présence d’un »erf el non d’un ganglion. Les cellules ganglionnaires sont en effet tellement rares que sur la plupart des coupes transversales on n’en aperçoit aucune. Pour plus de sûreté j'ai fail aussi des coupes longitudinales et j'ai aperçu quelques noyaux vers la périphérie du faisceau. La substance ponctuée manque d’ailieurs

complètement et en tous les points la structure fibrillaire est reconnaissable. Donc, malgré son apparence de ganglion, l'organe de Spengel de la Liltorine n’est autre chose qu'un nerf assez volumineux, envoyant à travers un épais revêtement conjonclif de courtes branches qui aboulüissent à des cellules de Flemming. J'ai dû renoncer à trouver un réseau nerveux inlra-épithélial.

Büthynia tentaculata. — J'ai examiné avec soin l'organe de Spengel de ce Mollusque, espérant y trouver quelque caractère le rapprochant soit des Valvées, soit des Paludinés : il n’en est rien. C’est au type de la Litlorine qu'il faut rapporter la fausse branchie de la Bithynie. L'organe est seulement un peu plus ramassé, plus gros par rapport à sa longueur, plus renflé au point où arrive le nerf principal. D'ailleurs les cellules nerveuses sont encore rares. Il n'y a pas trace d’invaginalion épithéliale.

La même remarque s'applique aux /ssoa, dont l'organe de Spengel est identique à celui de la Bithynie. Celui du Planaxis sulcatus est semblable à celui de la Littorine.

Cyclostoma elegans. — L'organe de Spengel du Cyclosloma elegans a été étudié avec le plus grand soin par M. Gar- NAULT (63). Les quelques pages que cet anatomiste consacre à cet organe sont jusqu'ici les seules qui nous aient donné des renseignements précis sur les lerminaisons nerveuses dans l'organe de Spengel des Prosobranches; j'ai repris à mon tour l’étude de ce même animal, et je n'ai qu'à renvoyer à la description de M. Garnault. Je tiens à faire ressor- Ur quelques points importants. — «Les parties périphériques du filet nerveux qui sont formées par une couche de cellules ganglionnaires. Il paraît avoir à peu près la même taille sur toute sa longueur. » On voit donc que la structure ganglionnaire, commence à s’accuser ici. — La description et les figures que donne M. Garnault relativement aux cellules neuro-épithéliales concordent au plus haut point avec celles que j'ai présentées moi-même à diverses reprises, el je ferai

remarquer que la forme qu'il reproduit en 6, d, e (fig. 48,

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pl. 7)et qu'il déclare plus rare que les autres formes, se rencontre assez fréquemment dans l'organe de de Lacaze-Duthiers des Pulmonés et dans les cul-de-sac de la Paludine : j'en ai aussi trouvé queiques exemples dans l’Haliotide ; ils’agit d'éléments où la Lêle n'est pas distincte du col et où toute la partie dorsale est cylindrique, tandis que le corps de la cellule, contenant le noyau, est très renflée. Enfin M. Garnault insiste avec raison sur l'analogie de ces éléments neuroépithéliaux avec ceux du tentacule.

L'organe de Spengel est, pour M. Garnault, un organe olfactif au premier chef. J’ajouterai seulement qu'il ne diffère de celui de la Littorine que par l’adjonclion d’un grand nombre de cellules ganglionnaires.

$ 3. — Organe de Spengel des Vermétidés, Cerithidés, Strombidés.

Vermelus gigas. — On à vu plus haut que c'est à propos du Vermelus gigas que M. de Lacaze-Duthiers a, en 1860, alliré d’une manière toule spéciale, l’allention sur le bourrelet allongé qu’on rencontre près de la branchie. Depuis celte époque l'étude du Vermet n’a pas été reprise, et Spengel se borne à constater que l'organe olfactif du Vermet n’est autre chose que le bourrelet signalé par M. de Lacaze- Duthiers.

L'organe de Spengel du Vermet est bien plus allongé que celui de la Lillorine, mais bien moins cependant que celui des Strombidés ; il règne le long de la branchie sur une longueur égale sensiblement au liers de cet organe. On ny rencontre pas les saillies irrégulières que nous allons trouver chez les Chénopidés et les Strombidés : il est simplement filiforme, mais sa structure, comme vont nous le montrer les coupes transversales, marqu? une différenciation plus grande que dans le cas de la Littorine (fig. 21).

La structure de la partie centrale est encore celle d’un nerf; cependant les cellules nerveuses y sont assez abondantes, sans cependant être dispostes en couche continue. Des faisceaux #rès volumineux (r) se détachent sur les deux

côtés et pénètrent dans l'épithélium en produisant dans a membrane de soutien des perforations aussi nettes que celles que j'ai figurées dans la figure 21 : j'ai représenté une coupe passant précisément par deux faisceaux épithéliaux à la fois; je ne crois pas cependant que les faisceaux des deux côtés soient toujours exactement en regard l’un de l'autre.

Sur le milieu du bourrelet on trouve des cellules épithéliales indifférentes, presque cylindriques, larges, à noyaux ovales assez épais : le protoplasma est riche, les cellules serrées, sans aucun intervalle. Au contraire, aux endroits où aboutissent les faisceaux nerveux, on aperçoit une multitude de noyaux, appartenant pour la plupart à des cellules fusiformes laissant entre elles de nombreux intervalles. Les fibres nerveuses pénètrent profondément dans l'épaisseur de l’épithélium, et là se résolvent en un réseau semé de cellules mullipolaires très nombreuses, situées même parfois non loin des plateaux et continues d’un bout à l’autre de l’organe (ri). La plupart des noyaux appartiennent à des cellules de Flemming à long col, à pédoncule grêle issu généralement du réseau, mais dont quelques-uns aboutissent peut-être directement au faisceau nerveux : leurs têtes se voient nettement entre les plateaux de cellules ciliées. Quant à ces dernières, on les voit, en examinant les coupes successives, s'insérer sur la membrane de soutien, au pourtour de la perforation produite par le passage du nerf et se rejoindre par leurs extrémilés distales, laissant ainsi entre elles un espace dont le contour est d'une netteté frappante et qui contient uniquement des éléments nerveux.

En suivant ces coupes successives à tous les niveaux, on établit, sans erreur possible, la continuité de ces deux bandes sensorielles, celle du réseau des fibrilles : les cellules de Flemming se voient aussi à tous les niveaux.

Done l'organe de Spengel du Vermet est caractérisé par l'existence de deux bandes sensorielles symétriques ininterrompues, desservies par de forts faisceaux nerveux, riches en éléments ganglionnaires et en cellules neuro-épithéliales :

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les régions sensorielles sont nettement séparées des régions indifférentes qui les limitent.

b. Strombidés. — La série des Slrombidés comprend trois familles extrèmement voisines, les Chénopidés, les Struthiolaridés el. les Strombidés proprement dits. M. Bouvier a même mis en lumière quelques caractères intéressants de l'organe de Spengel. Dans ce groupe étendu, il fait observer qu'on trouve des termes de transition entre les fausses branchies filiformes et les fausses branchies bipectinées.

Dans tous les animaux éludiés appartenant à celte série l'organe de Spengel est extrêmement allongé : il pénètre en avant plus où moins profondément dans le siphon, se rapproche de la branchie, et après un coude brusque, se porte en arrière, parallèlement à cet organe jusque dans le woisinage du cœur. Il est constamment compris dans une goutlière limilée de part et d'autre par des saillies musculaires, et, dans l’intérieur de cette goutlière, décrit des sinuosités plus ou moins accenluées.

Examinons tout d’abordle Chenopus pes carbonis : j'ai reçu de nombreux individus vivants de cetle espèce, qui ont été dragués dans le voisinage d'Arcachon. L’organe de Spengel y présente Ja forme d’un cordon saillant, formant des sinuosités irrégulières (fig. 35). Au microscope, sa surface apparaît comme hérissée de crêtes longitudinales irrégulières el de mamelons peu prononcés. La structure histologique ne diffère pas de celle du Cyclostome : il y a une assez grande quantité de cellules ganglionnaires; la membrane de soutien est très épaisse, et les filets neuro-épithéliaux sont disposés sans aucun ordre.

Dans les Strombus proprement dits, apparaissent, le long des bourrelets, de très petites lamelles latérales, d’abord dans la parlie qui avoisine le siphon, et qui est la plus volumineuse (S. gigas, S. luhuanus) et tout le long du bourrelet dans les autres espèces.

Le Pterocera lambis offre le dernier degré dans celte série progressivement différenciée. L’enroulement extrème de l'a-

nimal a eu pour résullat de reporter le siphon assez loin de la branchie, et par suite la portion de la fausse branchie qui s'élend entre le bord du manteau et la branchie se trouve allongée d'une façon anormale. C’est encore cette dernière parlie qui est la plus volumineuse. En se réfléchissant ensuile en arrière, le bourrelet décrit des sinuosités irrégulières extrêmement prononcées, se portant brusquement à droite et à gauche (fig. 37). La longueur totale de cette seconde portion du bourrelet se trouve ainsi au moins quatre fois plus grande que s'il s'étendait en droite ligne le long de la branchie. Mais là ne s'arrête pas la disposition destinée à augmenter l'étendue de la région nerveuse en contact avec l'extérieur. Tout le long du bourrelet se trouvent, de chaque côté, de vérilables arborescences, de longueur et de forme variées, et dont j'aire présenté, dans les figures 37 a et 4, les plus importantes, appartenant à la région antérieure (4 b, LAMONSE

Vue au microscope, l’une de ces arborescences se décompose en lamelles plus ou moins triangulaires, dont un côté s’insère sur la surface même du manteau, et dont le bord libre est occupé par les branches d’un nerf issu du bourrelet principal. Il n’y a aucune régularité dans le nombre et la disposition de ces lamelles; elles sont plus nombreuses vers la région antérieure de l'organe.

Le Sfrombus bubonius (fig. 36) offre une disposition tout à fait exceptionnelle. L'organe de Spengel, dans toute sa moilié antérieure, est très épais, presque dépourvu de sinuosités, et muni de part et d'autre de lamelles saillantes, rudimentaires, mais distinctes. En arrière, vers le milieu de la longueur de la branchie, il se rétrécit et se divise en deux branches grêles qui se résolvent rapidement en un réseau dont la complexité défie toute description (fig. 36, 36 a). Ce réseau est nellement limité par deux branches disposées à angle aigu. Vus au microscope, les filets qui déterminent ce réseau sont peu sinueux, irrégulièrement anastomosés. La plupart des mailles sont fermées: quelquefois cependant

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les filets se terminent brusquement sans rejoindre aucun des filets voisins.

Ce cas de multiplication de la surface nerveuse n’a pas d’analogue, et aucun terme de transition ne pouvait le faire prévoir. Quelle importance faut-il lui attribuer au point de vue de la classification? Y a-t-il lieu de faire actuellement pour le S#rombus bubonius un genre spécial? je ne le pense pas. Lorsque Bouvier à créé pour le Cerithium læve un genre spécial (Ceratoptilus) parce quela fausse branchie était bipectinée au lieu d’être filiforme, il avait eu soin de faire observer que cet animal avait un système nerveux totalement différent de celui des vrais Cérithes. La dissection du Strombus bubonius, que je n'ai malheureusement pas pu faire, donnerait peut-être aussi des résultats intéressants.

Dans le Terebellum, l'organe de Spengelest encore un long filet sinueux, qui se porte d’abord en arrière et, après avoir atteint l'oreillette, revient brusquement en avant en longeant de près la branchie : il limite ainsi un large espace triangulaire sans organe. Il est hérissé dans toute son étendue de lamelles très serrées. Je me propose d'étudier bientôt l’anatomie de ce singulier animal, dont M. Fischer a mis avec la plus grande obligeance deux bons exemplaires à ma disposition.

M. Bouvier, qui a bien mis en évidence les analogies anatomiques de la série des Strombidés avec celle des Proboscidifères Siphonostomes, pourvus, comme on sail, d'une fausse branchie bipectinée, conclut ainsi (p. 188) : « C’est sans doute dans la famille (éteinte) des Columbellinidés qu'a dû s'effectuer la transformation dela fausse branchie filiforme, mais déjà bipectinée, des Strombidés, en une fausse branchie courte et très largement bipectinée. »

A cette manière de voir on peul faire une objection. La fausse branchie courte, ramassée des Siphonostomes ne semble pas dériver directement de celle des Strombidés où elle est allongée et sinueuse. Nous trouverons ailleurs les termes de passage cherchés par Bouvier. Dans tous les cas,

les Strombidés forment une série naturelle dans laquelle les divers organes se modifient parallèlement comme l'a montré M. Bouvier dans une des parties les plus intéressantes de son mémoire. |

M. Bouvier a également étudié avec soin, deux familles importantes. Après avoir fait ressortir les rapports étroits qui lient les Melanidés et les Cérithidés, il étudie un grand nombre de genres et conclut ainsi : «Ces deux familles, par leurs ramifications parallèles, établissent en même temps et chacune de leur côté, un passage naturelentre les Holostomes et les Siphonostomes, entre les Dialyneures et les Zygoneures, entre les Pectinibranches à fausse branchie filiforme et les Pectinibranches à fausse branchie bipectinée. Il est intéressant de remarquer combien sont corrélatives ces modifications, l’une entraînant pour ainsi dire l'autre » (61), p. 155). M. Bouvier nous fait saisir sur Le fait le mécanisme par lequel une branche nerveuse anastomotique, d’abord située à droite dans le manteau bien loin des ganglions chez les Mélanies et les Cérithes proprement dits, se {ransforme graduellement en une commissure unissant directement le ganglion palléal droit au ganglion sous-intestinal dans le Cérithidé pour lequel M. Bouvier a créé le genre Ceratoptilus. Or, précisément dans cel animal la fausse branchie est large et bipectinée, au lieu d’être longue et filiforme comme dans tous les autres genres des deux familles. Ce fait très important montre que la différencialion de l’organe de Spengel en fausse branchie bipectinée est en connexion avec toutes les modifications des caractères dans le sens d’un perfectionnement.

Je n'ai étudié spécialement qu'un animal de la famille des Cérithidés : le Cerithium vulgalum qui provenait de la station zoologique de Naples. Or, cette élude confirme pleinement les vues de M. Bouvier. Cet auteur avait bien observé que le bourrelet est bordé de très petites lamelles transversales très peu saillantes. J’ai fait des coupes transversales dans cet organe pour rechercher la distribution des éléments nerveux, el je me suis trouve en présence d’une disposilion assez cu-

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rieuse (fig. 22 et 22 «). La partie essentielle de la masse nerveuse est constituée par.un »er/f volumineux AN, où les éléments cellulaires sont excessivement rares : rien n'indique une tendance à la constilution d’un ganglion. Des feuillets assez réduits sont disposés sur le bourrelel, mais non pas symétriquement à droile et à gauche; ils alternent d’un côté et de l’autre et chacun d'eux déborde au delà de la ligne médiane : au lieu de s'étendre sur le côlé, en forme d'ailes, comme cela a lieu dans les fausses branchies bipectinées, chacun d’eux recouvre le bourrelet. ILen résulte que les deux côtés du bourrelet se trouvent libres. Or, sur chacun de ces côlés, existe une aire sensorielle bien limitée, continue dans toute la longueur du bourrelet et semblable à celle que j'ai décrite chez le Vermet. On y trouve de nombreuses cellules multipolaires et des cellules de Flemming très allongées. Les faisceaux issus du nerf central qui desservent cette double zone sont volumineux et disposés sans régularité.

Les nerfs destinés aux feuillets naissent par paires el innervent chacune une seule face du feuillet. Ils ne correspondent pas toujours régulièrement aux nerfs des zones latérales. Sur les feuillets l'épithélium est assez haut, pigmenté, riche en cellules de Flemming éparses, mais abondantes surtout sur le tranchant externe.

La disposilion que nous avons vu apparaître chez la Littorine, qui s’exagère chez le Vermet, se retrouve donc encore ici; mais de plus on voit se former de pelites lamelles qui rappellent tout à fait celles des Strombidés. Mais ici l'organe est bien plus raccourci.

$ 4 — Organe de Spengel des Naticidés et des Lamellariidés.

Nous allons étudier maintenant deux familles importantes, très voisines l’une de l’autre; la famille des Naticidés el celle des Lamellaridés. Les affinités de ces deux familles sont difficiles à établir. La coquille ressemble à celle des Rhipidiglosses ; le système nerveux est zygoneure à gauche, chez les Natices, et deux fois zygoneure chez les Lamellaires. Le

mufle forme une trompe peu développée; ces deux familles sont placées par Bouvier entre les Rostrifères (Littorines, Paludinés, Strombidés) et les Proboscidifères Siphonostomes, Tritonidés, etc.) L'auteur ne dit pas cependant qu'elles établissent véritablement une transition entre deux groupes quelconques : au point de vue tout spécial qui nous occupe, la lransilion entre les Rostrifères et les Proboscidifères Siphonostomes se trouve réalisée d’une manière assez frappante.

J'ai éludié plusieurs Natices, les unes fraîches, les autres conservées, ce sont: NV. monilifera, provenant de Saint-Vaast, N. hebræa et N. josephinia de Naples, el deux grosses Nalices indéterminées des doubles du Muséum ; je n’ai pas trouvé d'une espèce à l’autre de différence importante. L’organe de Spengel est toujours long, mais ne s’élend jamais d'un bout à l’autre de la branchie. En avant il se recourbe vers la gauche, comme s'il allait pénétrer dans un siphon. Un peu au delà de sa courbure il recoit un nerf extrêmement volumineux et saillant, provenant du ganglion supra-inteslinal. Les feuillets sont courts et assez espacés:; au moins ils paraissent tels quand ils sont dépouillés de l’épithélium qui est très épais.

J'ai recherché sur des coupes, dans la Natica hebræa, comment était constituée la masse nerveuse centrale qui est ici assez volumineuse; j'y 4 trouvé la structure typique d'un ganglion; c'est la première fois que nous observons ce fait dans la série des Monotocardes. Les cellules ganglionnaires sont très distinctes, plus volumineuses que chez les Cassidaires, mais bien moins nombreuses et plus espacées ; la plupart sont wripolaires au sens que nous attachons à ce mot (voir [T° partie, chapitre 1), et le prolongement principal est, comme toujours, tourné vers le centre. Des faisceaux de fibres {ransverses isolent des îlots de cellules et forment des cornes épaisses disposées avec symétrie.

Dans toutes les espèces étudiées, le nerf du feuillet est volumineux, situé comme loujours le long du bord libre : mais je n'ai pas pu en observer les ramifications : on doit se

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rappeler que les feuillets de la fausse branchie sont très réduits, ce qui rend la dissociation de l'épithélium difficile. Cependant j'ai pu vérifier sur les coupes qu'il n'existait aucune ramification importante dans l'épaisseur du feuillet : le nerf s'incurve, s'élargit vere le sommet du feuillet, et disparait tout à coup. Au-dessus de lui s'étend une large zone pigmentée qui recouvre tout le bord libre; l’autre moitié est occupée par un snus déjà très appréciable, mais mal délimité et dépourvu de branches définies.

On est ici visiblement en présence d'une disposition annonçant, àunélat encore rudimentaire, lastructure que nous avons vue portée à son maximum de différenciation dans la Cassidaire. La famille des Lamellariidés, si voisine de celle des Naticidés, va nous faire faire un pas de plus dans la voie du développement progressif.

Dans les Marsenia l'organe de Spengel est massif, plus saillant que dans les Natices, formé de lamelles bien disincies et très rapprochées. Ces lamelles débordent peu en dehors de leur ligne d'insertion; la surface libre offre une courbure régulière et peu prononcée. On y trouve, déjà très développée, la distinction en zones nerveuses pigmentées, et sinus (fig. 32). Le nerf principal est formé de quatre filets associés deux à deux dans le voisinage de chaque face. Ces différents filets émettent une branche dans chacune des anses pigmentées ; la dissocialion de ces filets se fait avec la plus grande facilité et montre avec évidence les noyaux propres du nerf. Les anses pigmentées sont généralement au nombre de trois; une quatrième, peu développée, s'ajoute dans les plus grands feuillets. En vertu de la forme un peu spéciale des lamelles, ces anses pigmentées ne sont pas parallèles; elles convergent fortement vers la région externe du feuillet. La forme des sinus résulte aussi de ce qui précède; on sait qu'une grande lacune s'étend constamment sous tout l'organe de Spengel; c’est près du bord externe du feuillet que se fait la communication la plus large de cette lacune avec les sinus; les branches de ceux-ci vont en divergeant en éven-

tail entre les zones nerveuses. Des fibres musculaires puissantes courent le long de ce bord externe; quelques-unes également volumineuses suivent à une grande distance ce même bord, tournant leur convexité vers l’intérieur de l'organe.

Ce qui précède montre l’analogie profonde qui existe entre l'organe de Spengel des WMarsenia et celui des Proboscidifères Siphonostomes ; il suffira d’allonger le feuillet pour oblenir presque exactement celui du Bolium (fig. 24).

$ 5. — Organe de Spengel des Proboscidifères Siphonostomes.

Le groupe des Proboscidifères Siphonostomes renferme les Ténioglosses les plus élevés en organisation (siphonostomes, zygoneures, proboscidifères, munies de fausse branche bipeclinée et de pénis puissant). Ces animaux peuvent être considérés comme les Prosobranches les plus normaux, placés au centre du groupe; les diverses familles qui composent cette section (Cassididés, Trilonidés, Doliidés) sont très voisines les unes des autres; en particulier l'organe de Spengel ne présente pas de varialions très importantes. Aussi la longue description que j'ai donnée de la fausse branchie de la Cassidaire me dispense d'entrer dans de longs détails au sujet des animaux voisins.

J'ai étudié, outre la Cassidaria tyrrhena que j'ai prise pour type, le Cassis saburon et la Ranella gigantea provenant d'Arcachon, le Triton variegatum et le Dolium galea de Naples. Ces quatre genres présentent pour les lamelles de l'organe olfaclif un nerf principal avec des ramificalions régulières, et un sinus bien endigué avec des culs-de-sac alternant avec les aires nerveuses.

La description et les figures que l’on à vues plus haut (H° partie, chapitre F, pl. 1) s'appliquent de tout point au Cassis saburon aussi bien qu'à la Cassidaria tyrrhena.

Une régularité presque schématique se manifeste chez la Ranella (fig. 25). Mais les grandes branches du nerf principal, au lieu de se ramifier en arborescence comme chez la

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Cassidaire, continuent leur trajet jusqu’au bord du sinus, et là, se résolvent brusquement en une foule de fibrilles qui pénèlrent langentiellement dans l'épithélium; jusque-là, le nerf n'émet à droite et à gauche que de très pelits rameaux. On conçoit que les grosses branches de la Cassidaire permettent de pousser plus loin l'étude du réseau inlerépithélial. C'est pourquoi J'ai préféré la Cassidaire à la Ranelle pour l’étude histologique détaillée. De plus, chez la Ranelle, existent de fortes crêtes saillantes dues à l’épaississement de la membrane de soutien ; ces crêtessont particulièrementnombreuses précisément au point où se termine le nerf, et, comme les rameaux de ce dernier, elles sont disposées en éventail à l’extrémilé des aires nerveuses, el leur présence rend difficile l’élude des lissus sous-jacents. Ces particularités permettent de distinguer à première vue une lamelle de organe de Spengel d'un Tritonidé de celle d'un Cassididé.

Chez le Dolium qalea (fig. 27) les lamelles sont énormes, el les ramificalions du nerf se mulliplient jusqu'à atteindre le nombre quinze. Le nerf principal n’est pas simple : il se compose de deux troncs volumineux non pas superposés, mais juxtaposés. Le plus rapproché du bord inférieur (à gauche, fig. 27) est formé à son tour de deux faisceaux superposés, el nettement séparés par une cloison sur toute leur étendue: il envoie de distance en distance, sans aucune régularité, de courts rameaux dirigés vers le bord inférieur du feuillet et qui pénètrent très rapidement dans l’épithéum; ces rameaux sont doubles, et accolés respectivement à chacune des deux faces. Il eh est de même des branches, bien plus volumineuses et plus régulières, que le tronc inférieur émet vers le bord opposé : les deux faisceaux qui forment chaque branche sont distincts dès leur origine. Arrivés au point où ils rencontrent le tronc interne, ils s’'écartent de manière à l’envelopper, ets’adjoignent chacun deux branches issues de ce dernier, de sorte que sr chaque face se trouvent trois filets distincts à l’origine : en s’atlénuant à leur partie distale, ces trois filets deviennent concourants el se terminent en-

pal

semble. C’est, comme nous l’avons annoncé, une complication dont nous trouvons les premières traces chez les Marsenia.

$ 6, — Organe de Spengel des Rachiglosses.

Dans les Rachiglosses, M. Bouvier distingue deux séries, comprenant chacune des types présentant d’étroites affinités; la première renferme les Fusidés, Mitridés, Buccinidés, Muricidés, Purpuridés, etc. La seconde, les Volutidés, Olividés, Harpidés. J'ai étudié dans ce groupe les espèces suivantes :

1° Buccinum undalum; Murex erinaceus et trunculus; Nassa reticulata et mutabilis; Purpura lapillus; Fasciolaria tulipa; Concholepas peruvianum.

2° Voluta scapha el Neptuni: Harpa ventricosa.

Les quatre derniers genres ont été étudiés sur des exemplaires provenant de la collection du Muséum.

Dans tous ces types, la fausse branchie est constituée exactement de la même manière : le nerf principal est relativement plus volumineux que chez les Ténioglosses ; il est formé de faisceaux plus nettement séparés. Comme précédemment, quelques branches sont émises vers le bord inférieur; la plupart des branches sont dirigées vers le bord externe. Elles sont, dès leur origine, disposées dans deux plans ; mais leur inserlion, leurs dimensions, leur nombre, leur mode de ramification, ne présentent aucune régularité. D'après Spengel, « tanlôt les faisceaux nerveux ont un long trajet à l’intérieur de l'épithélium (Nassa), lantôt ils restent dans la couche conjonctive (Murexr), et ce ne sont que leurs dernières ramifications qui pénètrent dans l’épithélium » (p. 337). L'observation est exacte, et l’on peut dire que, parmi les genres que J'ai étudiés, c’est le Buccin dont les nerfs fournissent, dans le tissu conjonctif, la course la plus longue (fig. 28).

Mais la différence s’accentue bien davantage quand on arrive aux Volules (fig. 30), aux Harpes et aux Olives. La partie du système nerveux comprise entre les deux lames de soutien du feuillet est réduite au nerf principal et à un court

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tronçon des premières ramifications; le nerf se perd tout de suite dans l’épithélium.

Le Concholepas présente une disposition un peu spéciale. Le nerf principal se divise, dès son entrée dans le feuillet, en plusieurs branches dont deux, plus volumineuses et plus longues, arrivent jusqu'à la pointe; ces deux gros troncs envoient des troncs de chaque côté, mais principalement vers le bord externe, comme à l'ordinaire.

Chez la Fasciolaire (fig. 29), au lieu d’un tronc principal unique, on trouve deux troncs parallèles, qui comprennent chacun deux faisceaux volumineux se croisant plusieurs fois. Celte disposition rappelle incontestablement celle qui existe dans le Dolium, et, comme dans cet animal, les filets issus du nerf inférieur, plus volumineux, embrassent le tronc interne, et vont se perdre bien au delà. Mais il existe aussi des différences importantes. Dans le cas présent, quelques branches établissent des anastomoses entre les deux troncs; les ramificalions des deux systèmes sont irrégulières et ne se rejoignent pas. Ajoutons qu'ici les trabécules musculaires transversales sont alignées avec une très grande régularité le long du bord inférieur, à côté du nerf principal. Le sang doit circuler dans cet espace avec une grande facilité.

Un caractère tout aussi général, et au moins aussi important, est tiré de l'absence de ramufication des sinus sanguins. Ce fait est évidemment en connexion avec l'irrégularité des ramificalions nerveuses. Si l’on injecte une fausse branchie de Buccin, de Pourpre ou de Murex, on voit la masse passer indifféremment le long de l’un ou l’autre bord, et pénétrer avec difficulté dans l’intérieur du feuillet. Le même aspect s’observe si l’on examine des préparations colorées faites sur des animaux conservés dans l'alcool; comme le sang coagulé se leinte très fortement par le bleu de méthylène, il est facile d'observer qu'il est abondant, principalement dans les espaces libres qui longent chacun des deux bords. Dans la Volute, il y a un commencement d’endiguement : les cellules conjonctives sont abondantes, surtout vers le centre, et éta-

blissent, le long du bord externe, une sorte de paroi obligeant le liquide sanguin à faire tout le tour du feuillet.

$ T. — Organe de Spengel des Cypræidés.

J'ai réservé avec intention l'étude des Cypræidés, jusqu'au moment où nous connaissons l'organe de Spengel des Rachielosses. La distribution du nerf, dans le feuillet de la Cyprée, rappelle en effet, d’une manière frappante, ce que nous avons trouvé dans les Volules : le nerf principal est irrégulier, volumineux, et donne de courtes branches qui sortent rapidement au dehors, et se ramifient irrégulièrement. Le sinus est mal endiguéet sans cul-de-sac. Les deux formes que j'ai examinées (C. Arabica et C. Errones) présentaient ce caractère, lout à fail exceptionnel pour un Ténioglosse. Mais on se souviendra que ce singulier animal présente, d'autre part, plusieurs particularilés réservées généralement à des formes bieninférieures, par exemple, les cordons pédieux scalariformes caractéristiques des Rhipidoglosses et des Paludines (Bouvier, p. 217). D'autre part, le rein, d’après M. R. Perrier, présente des traits importants rappelant les Rachiglosses. L'ensemble de l’organisation, pour M. Bouvier, rapproche les Cyprées des Natices (61, p. 226). M. R. Perrier trouve aussi, entre les deux groupes, quelques affinités. Il serait illusoire de compter sur l'organe de Spengel pour définir la position d'une famille aussi aberrante: je me proposerai simplement ici d'expliquer la forme singulière de la fausse branchie, déjà signalée ef dessinée exactement par Poli et Delle Chiaje, par Quoy et Gaimard, el un grand nombre d'auteurs plus récents.

Cet organe est silué au centre d’un large espace semi-

circulaire, compris entre le corps et la branchie qui s'incurve fortement, et vers son milieu s'éloigne à une assez grande distance de la ligne d'attache du manteau. Il résulte de ce fait que l'organe de Spengel peut prendre un développement Lout à fait remarquable; la masse nerveuse centrale, sur laquelle sont disposés de part et d'autre les feuillets, est constituée par trois branches parlant d'un même point : les

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feuillets sont plus longs dans la région centrale, et vont en décroissant aux extrémités des branches de support, si bien que la figure de l'organe considéré dans son ensemble est celle dun triangle équilatéral. Il est important de remarquer qu'une des branches de l'éloile formée par le support est sensiblement normale à la ligne de suture du manteau.

Celte disposition, d'après M. Bouvier (p. 227), est déjà annoncée, dans les Naticidés, par une courbure très sensible que nous avons déjà signalée à la partie antérieure de l’organe; j'ajouterai qu'il est un genre où la tendance à la forme triangulaire est encore bien plus accusée : c'est la petite Trivia commune sur nos côtes. Dans cet animal, l'organe de Spengel se compose simplement de deux moitiés, l’une antérieure, l’autre postérieure, coudées brusquement à angle droit, et suivant, dans leur direction générale, le bord soudé du manteau, comme cela a toujours lieu chez les Monotocardes. Cet angle est par suite orienté de telle sorte qu'il est tout naturel de supposer que la troisième branche, observée chez la Cyprée, est simplement surajoulée à son sommet. L’anomalie des Cypræidés se ramène ainsi facilement au cas général.

$ 8. — Organe de Spengel des Toxiglosses.

J'ai examiné des Conus mediterraneus provenant de Naples el des Conus indéterminés de la collection du Muséum. La structure de la fausse branchie, toujours constante, rappelle très exactement celle des Ténioglosses Siphonosiomes (fig. 31). Il existe dans chaque feuillet un nerf principal assez grêle, mais très net, donnant de longues branches, nombreuses et rapprochées, séparées par des culs-de-sac sanguins également allongés.

Ce résultat est bien différent de celui que je m'attendais à trouver, étant donné que l’ensemble de l’organisation des Conidés rapproche ces animaux, non pas des Ténioglosses, mais des Rachiglosses, comme l'a démontré M. Bouvier. Au point de vue du système nerveux, les Terebra font la transi-

lion des Cones aux Pleurotomes, et par ceux-e' aux Purpura; la glande à venin a une homologue chez les Rachiglosses, en outre des glandes salivaires ordinaires (67, p. 329). Le système nerveux est zygoneure, les colliers nerveux sont traversés par les glandes salivaires ; il y a un pénis, un siphon, un seul otolithe : tous ces caractères, constants chez les Rachiglosses et les Toxiglosses, ont amené M. Bouvier à réunir ces deux groupes dans une section commune, pour laquelle il a créé le nom de Sfénoglosses (p. 471). L'absence de dent centrale à la radula des Cones et des Terebra ne peut évidemment pas contre-balancer une aussi profonde analogie dans les caractères anatomiques essentiels. M. R. Perrier admet ces conclusions, et trouve que le rein des Toxiglosses est intermédiaire entre celui des Ténioglosses et celui des Rachiglosses.

Mais l'étude de l’organe de Spengel, qui jusqu'ici avait révélé des variations en parfaite concordance avec les différences capitales des autres organes, nous amène, pour la première fois, à des résultats discordants. Je ne crois pas qu'il faille, pour cette exception, infirmer les résultats morphologiques que j'ai énoncés plus haut, el encore moins meltre en doute les affinités auxquelles une étude approfondie et minulieuse de l’ensemble de l’organisation a conduit M. Bouvier, relativement à ce pelit groupe si singulier des Toxiglosses.

$ 9. — Résumé.

Il est facile de résumer en quelques ligne la différenciation progressive de l'organe de Spengel des Monotocardes. Cette différenciation suit une marche tout à fait régulière et continue, et l'organe présente une struéture constante dans toute l'élendue de chacun des groupes naturels. S'il offre des caractères anormaux, on peut êlre certain que l'animal dont il s'agit est fortement aberrant par des traits importants de son organisation (Exemple : Valvée, Patellidés, Cyprée, et comme nous le verrons bientôt, Paludine).

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Dans la Valvée, existe un ganglion sensoriel très net indépendant du nerf branchial: celui-ci est aussi sensoriel tout le long du support branchial. Ainsi se trouvent réalisées à la fois Les dispositions caractéristiques des Diotocardes et des Monotocardes.

L'organe de Spengel le plus simple est eelui des Littorinidés (1); c’est un nerf au centre d’un bourrelet conjonctif.

Dans les Cyclostomidés apparaissent des cellules ganglionnaires.

Le Vermel possède de chaque côté du bourrelet une bande où l'épithélium est nettement différencié, et riche en cellules multipolaires et neuro-épithéliales. Les faisceaux nerveux allant à cette bande sont déjà bien plus volumineux que dans les cas précédents. Celte disposition persiste chez le Cerithium voulqatum; mais de plus, on voit apparaître de petits feuillets où des nerfs importants se répartissent sur chaque face dans l’épithélium. Les Cérithidés el les Strombidés ont un organe de Spengel très long, s'étendant d’un bout à l’autre de la branchie et pénétrant en avant dans le siphon ; on y trouve toujours de petits feuillets irréguliers plus ou moins développés. Les organes de Spengel du P£erocera, du Terebellum, du Strombus bubonius présentent des dispositions intéressantes destinées à augmenter la longueur du cordon nerveux.

Les Nalicidés (Semi-Proboscidifères Holostomes) établissent une transition très netle entre les Rostrifères (Holostomes, et les Proboscidifères Siphonoslomes (Cassididés, Doliidés, Tritonidés). -

Dans les Matices, les feuillets sont peu développés, le nerf faiblement ramifié ; chez les Lamellaires apparaissent {rois branches importantes séparées par des sinus sanguins nettement limités. La disposition que nous avons signalée chez la Cassidaire se reproduit dans ses traits essentiels chez tous

(1) Il est bien entendu que, pour abréger, dans tout ce qui suit, je prends seulement les noms des familles principales ; celles qui s’y rattachent sont citées dans le corps du chapitre.

les Proboscidifères Siphonostomes : le nerf est abondamment et régulièrement ramifié, et il existe des sinus à larges culsde-sac. Les zones nerveuses et indifférentes de l’épithélium sont nettement délimitées. La figure présentée par l'ensemble de toutes ces parties est caractéristique de chaque genre.

Les Toxiglosses, que l'ensemble de leur organisation rapproche des Rachiglosses, dépendent incontestablement des Ténioglosses sous le rapport de organe de Spengel. Au contraire la Cyprée, neltement Ténioglosse, mais aberrante, ressemble aux Rachiglosses à ce même point de vue.

Le nerf des feuillets, chez les Rachiglosses, est irrégulièrement ramifié, el ses divisions pénètrent parfois immédialement dans l'épithélium; il n'existe pas de sinus, et on ne peut trouver de distinction entre les régions sanguines ou nerveuses: les cellules neuro-épithéliales sont irrégulièrement distribuées sur toute la surface. Néanmoins la figure présentée par le nerf et ses premières ramifications définit assez bien les groupes nalurels.

La complication graduelle de l'organe de Spengel correspond d’une manière frappantle à la différenciation d'organes importants, tels que le rein, le siphon et la trompe. Elle est parallèle aussi à la concentralion progressive du système nerveux. Ainsi se trouvent confirmées les vues de Spengel et de Bouvier, au détriment de celles de Jhering. L'organe de Spengel ne peul être considéré comme un organe qui va en se réduisant dans les animaux les plus élevés ; au contraire, c’est d’abord une région sensorielle mal différenciée, mal définie, qui brusquement, quand on passe des Diotocardes au Monolocardes, acquiert une existence indépendante; il se complique peu à peu, tout en gardant des caractères histologiques invariables qui démontrent la constance de son rôle sensoriel: il atleint son maximum de différencialion, sinon chez les Rachiglosses qu’on peut considérer comme les Prosobranches les plus élevés, du moins chez les Ténioglosses Siphonostomes, déjà fort différenciés qui ne sont en arrière sur les précédents qu'au point de

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vue de la concentration des ganglions nerveux et de la complicalion de l'appareil rénal.