CHAPITRE VII

ORGANE DE SPENGEL DE LA PALUDINE.

J'ai réservé pour un chapitre spécial l'organe de Spengel de la Paludine : nous trouvons en effet dans cet animal une disposition absolument unique chez les Prosobranches, et que nous pouvons bien comprendre seulement après avoir étudié l’organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés. La Paludine, en effet, réunit les caractères distinctifs des organes de Spengel des deux ordres : le bourrelet nerveux dépourvu d’appendice qu’on trouve chez les Ténioglosses inférieurs, et l'invagination épithéliale des Pulmonés d’eau douce. Mais ici au lieu d’un seul cul-de-sac, de deux au plus, comme on en trouve chez la Limnée, on peut en compler wne vingtaine placés les uns à côté des autres et tous semblables entre eux.

$S ir, — Historique.

L'organe de Spengel de la Paludine est resté longtemps méconnu.

Cuvier (2) et Levi (7) ne le signalent et ne le figurent en aucune facon. SPEYER (9), dans une monographie, souvent criliquée, à juste ilre, l'a bien entrevu et dessiné à sa vérilable place; mais il l’a pris pour un simple renflement de la veine branchiale efférente. « A l'extrémité antérieure de la branchie se trouve un vaisseau court, cylindrique el gonflé.» (9,0p. 17, t. T,fig: 4tet15 ; "W : Ta: figure"monire que cette lettre désigne bien l’organe de Spengel.)

C'est M. de Lacaze-Durniers qui, le premier, a soupconné la nature réelle de ce petit bourrelet; il le signale pour établir son homologie avec l'organe de Spengel filiforme et allongé du Vermet, el avec les fausses branchies bipectinées (77).

SPENGEL enfin n’a pas éludié ce lype.

L'organe de Spengel de la Paludine est extrêmement facile à voir : ilest, comme toujours, à gauche de la branchie el un peu en avant. Il a la forme d'un petit bâälonnet différent de celui de la Littorine par la régularité de son diamètre et l’absence de renflement au point où aboutit le plus gros des nerfs issus du ganglion supra-intestinal. D’autres filets nerveux, dessinés exactement dans la figure 61, s’arrêtent aussi dans le bourrelel; un assez grand nombre passent par-dessous pour aller à la branchie. Rien de spécial, on le voit, ne semble atlirer l'attention sur cet organe qui diffère peu exlérieurement de ceux que nous avons étudiés.

Il est très difficile en effet d'apercevoir, sans faire de coupes, les invaginations épithéliales signalées plus haut. Si l'on détache l'organe de Spengel et qu’on le porte, sans préparation spéciale, sous le microscope, on aperçoit assez vaguement quelques taches disposées régulièrement, mais il est impossible de voir les ouvertures parce qu’elles sont cachées par le bourrelel lui-même. On peut cependant se convaincre de leur existence en séparant avec précaution les

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deux lames du manteau, en colorant la lame interne et en l'examinant dans la glycérine. Si l’on a enlevé avec un pinceau l’épithélium superficiel, celui des culs-de-sac étant fortement coloré s'aperçoit assez bien sous les autres tissus restés transparents. On peut voir alors que le nombre des invaginations n’est pas constant el dépend de la taille de l’individu ; la moyenne pour les animaux adultes est d'une vinglaine. [ls sont disposés avec une grande régularité, el leur taille diminue vers les deux extrémités du bourrelet nerveux. Je me suis adressé, en outre de la Paludina vivipara, à deux Paludines du Tonkin, P. cynthia el P. speciosa; provenant de la collection du Muséum. Dans ces deux espèces que j'ai choisies aussi différentes que possible de notre Vivipare indigène au point de vue de la coquille, on aperçoit plus facilement les invaginations épithéliales ; quelques-unes s'ouvrent en effet plus près du milieu du bourrelet, et par conséquent ne sont plus cachées par lui; elles sont d'ailleurs plus irrégulièrement disposées. J’ai fait des coupes dans les organes de Spengel de ces deux espèces, et, à part ce qui précède, je n'ai rien trouvé qui parût mériter une descriplion spéciale. Je me bornerai donc dans ce chapitre à décrire la Paludine vivipare.

Des coupes transversales vont nous indiquer exactement comment ces invaginalions sont disposées par rapport au bourrelet.

La figure 39 reproduit une coupe qui intéresse toute l'étendue de l’un des culs-de-sac; ceux-ci sont, on le voit, recourbés vers la lame supérieure du manteau, mais ils ne sont contournés ni à droite ni à gauche, et gardent une grande régularité. Les coupes précédentes ef suivantes ne tardent pas à atteindre l’épithélium des parois qui se trouve coupé obliquement, et l’on voil périodiquement des coupes qui intéressent uniquement la région des noyaux.

La figure 39 représente une coupe du manteau faite à plat et par suite coupant longitudinalement le bourrelet nerveux. Elle ne passe pas par l'ouverture des culs-de-sac puis-

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que ceux-ci sont obliques, mais elle montre la distance qui les sépare et leur position entre le nerf et la branchie.

Au premier coup d'œil l’épithélium des culs-de-sac tranche vivement sur celui qui tapisse le bourrelet nerveux et les feuillets branchiaux adjacents : il est en effet formé en majeure partie par des cellules ciliées très étroites par rapport à leur longueur prismatique, à plateau peu différencié, à noyau toujours basilaire. Je n’ai jamais trouvé une seule cellule muqueuse. Ces derniers éléments abondent au contraire dans la région basilaire des lamelles branchiales, qui est toute voisine (à gauche sur la fig. 39) ; quelques-unes se montrent aussi sur tout le pourtour du bourrelet nerveux. Dans cette région l'épithélium est beaucoup plus haut, les noyaux se voient à tous les niveaux, de sorle que les cellules ciliées ont toutes les formes possibles et sont rétrécies en un point quelconque de leur longueur. Elles sont d’ailleurs plus larges et leur noyau est au moins deux fois plus gros; elles sont d’ailleurs insérées par un mince filet, tandis que celles de l’invagination ont une base aussi large que le reste de la cellule.

Enfin la coloration est différente : les cellules du bourrelet absorbert vivement Le picro-carminate, surtout par leurs plateaux; celles de l'invagination restent rose pàle, et inversement le bleu de méthylène éteint complètement la coloration rose des cellules de linvagination qui, dans les coupes en deux couleurs, restent bleues; il colore à peine les cellules ciliées du bourrelet.

Étudions maintenant le bourrelet nerveux lui-même (n, fig. 39 et 39 a). Ce n’est pas à proprement parler un ganglion : les cellules nerveuses y sont rares et petites : on en trouve des groupes à la périphérie, principalement dans l'inlervalle de deux faisceaux neuro-épithéliaux; mais rien ne rappelle les volumineux éléments des Pulmonés; nous retombons ici dans le cas général de l'organe de Spengel en bourrelet (Litlorine, Cyclostome, Vermet, elc.).

Le nerf n’est pas absolument isolé dans un espace san-

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guin : une lacune existe en réalité, mais elle est irrégulière, et anfractueuse, et des masses épaisses de tissu conjonctif compacl, traversé par les muscles, s'étendent par places sans solution de continuilé entre le nerf et l’épithélium. C’est dans ces masses conjonctives que l'on voit les énormes faisceaux nerveux qui s'échappent du nerf central et aboutissent à l’épithélium du bourrelet. Leur longueur et leur posilion varient beaucoup : On en voit fréquemment plusieurs en une même coupe (fig. 39). Dans certains cas, on voit ces faisceaux décrire une courbe assez sinueuse, toujours enveloppés de leur névrilème spécial qui accompagne les ramifications du nerf avant son entrée dans l’épithélium.

Des cellules nerveuses mullipolaires assez nombreuses, toujours fort petites, se trouvent dans chacun des faisceaux ; elles sont identiques à celles qui existent dans l’épithélium même, sur le trajet des fibres nerveuses et qui constituent un réseau inter-épithélial Lrès net et très développé.

Les cellules de Flemming se voient très bien et leur tête arrondie se détache sur le fond pourtant fortement coloré, que forme l’ensemble des plateaux. C’est surtout dans la région qui avoisine l’invagination, qu’elles se montrent en abondance. Là en effet aboutissent en {rès grand nombre des faisceaux qui se divisent parfois d’une manière plus nette que dans le cas figuré, et d’autres fois pénètrent en entier dans l’épithélium.

Ces faisceaux nerveux, les plus longs que l’on puisse observer dans l'organe de Spengel de la Paludine, sont immédiatement accolés aux invaginations épithéliales : leur névrilème reste cependant distinct de la membrane de soutien. Une question se pose dès lors tout naturellement : ce nerf dessert-il l’épithélium de l’invagination aussi bien que celui du bourrelet? Je ne le crois pas. En réalité l’invaginalion est desservie par des faisceaux spéciaux dont les uns sont à la vérité issus du nerf épithélial qui nous occupe, mais qui sont nettement limités : ils sont courts et s’étalent bien vite dans l'épaisseur de la membrane de soutien. Les

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autres partent directement du gros nerf central et, se dirigeant du côlé opposé au bourrelet, font plus où moins complèlement le tour de linvagination et l'atleignent soit par le fond, soit sur les côtés. D'ailleurs j'ai été surpris de la pauvreté de l’'innervalion de cet épithélium, comparée surtout à la richesse inattendue de l'innervation du bourrelet. En cerlains points même lépithélium de Flinvaginalion est accolé au gros nerf central; mais il en est encore nelttement séparé et je n'ai pas vu de passage de Fun à l'autre.

Quant aux cellules neuro-épithéliales, elles ne sont nulle part aussi difficiles à apercevoir que dans le cas présent; j'ai douté de leur existence jusqu’au jour où je les ai rencontrées dans l'organe de Lucaze-Duthiers : j'en ai dès lors {trouvé un grand nombre dans les invaginations de la Paludine. Pour lever toute équivoque, j'ai fait des préparations au chlorure d'or, et j'ai comparé sur des coupes minces les deux épithéliums : ce réactif met en évidence les cellules de Flemming dans l’invaginalion et le bourrelet ; il permet d’observer la connection de ces éléments avec les fibres nerveuses. En sorte que l'existence des cellules de Flemming dans les culsde-sac épithéhaux de la Paludine est pour moi un fait démontré.

Est-il aussi certain que les cellules des culs-de-sac ne sont pas toutes sensorielles, et que celles qui ont un noyau et un protoplasma plus coloré, une forme plus cylindrique et un petit plateau cilié, sont simplement des cellules indifférentes ? Rien n'est difficile, dans le cas présent, comme de résoudre celle question. Je dois donc me contenter d'exprimer un fait probable en disant que la plupart des cellules épithéliales du cul-de-sac sont des cellules ciliées ordinaires, malgré leur dissemblance avec celles qu'on observe plus loin sur le bourrelet.

Comparé à ceux des Ténioglosses, l'organe de Spengel de la Paludine dérive bien évidemment de types peu différenciés, els que celui de la Liltorine, dont il diffère (en consi-

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dérant seulement le bourrelet) par une richesse grande d'innervalion épithéliale. |

Müis d'autre part l'analogie qu'il présente avec l'organe spécial des Mollusques Pulmonés, ne peut faire aucun doute : il représente une vingtaine d'organes de Lacaze-Duthiers juxtaposés, ou mieux (si l’on se souvient que dansla Limnée existe un cul-de-sac épithélial bifwrqué), un type compliqué et différencié d'organe de Lacaze-Duthiers. Une différence assez sensible ne peut cependant pas manquer de nous frapper : Dans l'organe de Lacaze-Duthiers existaient beaucoup de grosses cellules et peu de fibres; c'était un ganglion lout spécial à ce point de vue: ici la struclure se rapproche plutôt de celle d’un nerf, quoique les éléments ganglionnaires soient assez nombreux.

D'autre part nous avons trouvé chez les Prosobranches mêmes toutes les transitions entre un nerf et un ganglion ; la différence constatée n'a donc pas une importance fondamentale. Il reste donc à expliquer le nombre si considérable des invaginalions chez la Paludine. Orilest presque évident a priori que ce nombre croît à mesure que l'animal grandit ; j'ai vérifié ce fait en examinant sur des coupes une petite Paludine non encore éclose, mais déjà grande de 2 millimètres environ, elle avait neuf invaginalions au lieu de vingt. Or on sait qu'il y a deux culs-de-sac chez la Limnée ; l'écart serait certainement réduit encore si l’on s’adressait à des embryons plus jeunes, et peut-être arriverail-on à trouver un stade qui rappellerait davantage la disposition de l'organe de Lacaze-Duthiers. Malheureusement nous ne savons rien sur le développement de l'organe de Spengel (sauf chezles Bithynies) et peu de choses sur celui de l’organe de Lacaze-Duthiers (voir plus haut, [” partie).

Je n’entends pas dire parlà, bien entendu, que la Paludine descende des Pulmonés; mais en admettant que des faits de même ordre soient constalés pour les principaux organes on pourrait peul-être trouver que l'embryon de Paludine est plus rapproché que toute autre forme de Proso-

branches du type ancestral d’où dérivent des Pulmonés. C'est une hypothèse que Simroth a longuement développée (34).

Au point de vue des fonctions de l'organe de Spengel de la Paludine, nous ne pouvons qu'émeltre des hypothèses. Mais si, de l'identité de structure, nous pouvons conclure à l'identité de fonction, nous dirons que le rôle de l'organe de Lacaze et celui de l'organe de Spengel sont réunis ici dans un seul el même organe. Ces deux fonctions sont-elles distinctes ? Peut-être y a-t-il là simplement une différence de degré, ou de perfectionnement dans les sensations, analogue à celle qui distingue l'irritabilité des muqueuses sous lacion des substances chimiques à l’état de gaz ou de vapeurs, de l’olfaction proprement dite.

Mais si, comme toujours, la fonction de l'organe reste problématique, sa signification morphologique est plus claire. Nous pouvons l'énoncer brièvement et résumer en même temps ce chapitre en disant qu'?/ réunit les dispositions caractéristiques des Témoglosses inférieurs et des Pulmonés d'eau douce, el présente ainsi un curieux cas de transihon, le seul qui ait jusqu'ici été signalé, entre l'organe de Spengel et l'organe de Lacaze-Duthiers.