CHAPITRE VII

ORGANE DE SPENGEL DES OPISTHOBRANCHES.

Le but que je me suis proposé dans ce travail n’est pas de revoir point par point le mémoire de Spengel et de rechercher dans chacun des cas qu'il a examinés, si c’est à juste litre qu'il à attribué à telle ou telle partie de l'organisme le rôle d'organe sensoriel. Par suite je crois être en droit de laisser de côlé, au moins provisoirement, l'examen des Hétéropodes et des Ptéropodes, ainsi que la plupart des types si nombreux et si dissemblables d'Opisthobranches : Spengel lui-même n’est d’ailleurs pas allé bien loin dans

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cette voie. Cependant je ne puis me dispenser d'appeler l'attention sur le groupe qui renferme les animaux les plus élevés en organisation, et en même temps les moins éloignés. Il y à pour nous un cerlain intérêt à savoir si le ganglion branchial des Teclibranches, placé par rapport à la branchie exactement comme celui des Diotocardes, a sous sa dépendance des nerfs sensoriels, comme l’a supposé Spengel.

L'étude de ce ganglion a été faite avec soin chez les PBullidés par M. Vayssière (47), au point de vue morphologique. Les déductions de cet habile analomiste ont pour nous un grand intérêt et nous y reviendrons plus loin. Mais ce mémoire étant antérieur à celui de Spengel, l’auteur ne se préoccupe naturellement pas de la comparaison de ce ganglion avec la fausse branchie. Dans un travail ultérieur, M. Vayssière admet comme démontrées les hypothèses de Spengel et substitue le nom d’organe olfactif à celui de ganglion branchial.

Ces hypothèses sont formulées très brièvement par Spengel, ef je crois devoir citer ici complètement la description de cet auteur :

« L’organe olfactif chez le Gastropleron Meckeli est le ganglion décrit par Jhering comme ganglion du nerf branchial, au milieu de l’espace qui s’étend entre la partie antérieure de la branchie et la partie postérieure du disque frontal » et plus loin : chez le Doridium aplysiæforme le nerf issu du ganglion viscéral postérieur « forme un ganglion qui n’est pas autre chose que le ganglion olfactif; au-dessus de lui s'étend un organe olfactif clair, parsemé de pigment brun. »

Je me suis proposé de rechercher : 1° si le ganglion branchial envoie réellement des filets à l'épithélium ; 2° si le nerf qui naît de ce ganglion et dessert la branchie est un nerf sensoriel comme chez les Diotocardes. J'ai étudié à cet effet la Bulla hydatis et la Philine aperta que je recevais en abondance d'Arcachon, et le Doridium membranaceum dont j'ai rapporté de Naples de beaux échantillons. La des-

criplion suivante s'applique spécialement au genre Bull.

Je me suis rarement trouvé en présence d’un cas où le point en litige soit aussi facile à débrouiller. Le ganglion branchial en effet est limité avec une précision remarquable par un névrilème très résistant, d'épaisseur constante, présentant à sa surface interne, contre les éléments nerveux, une lame d'épaississement identique à celle qui double extérieurement la membrane de soutien de l’épithélium (fig. 60). On voil des faisceaux assez nombreux et épars bordés de leur névrilème, s'échapper du ganglion et se porter vers l’épithélium, après s'être parfois ramifiéssur leur trajet. Le faisceau sensoriel traverse d’abord un espace lacunaire (s, fig. 60), qui entoure le ganglion presque de toutes parts. Puis il pénètre dans la couche cutanée constituée, comme d'habitude, par une malière compacte et fibrillaire, renfermant des éléments musculaires. L’épithélium est plus haut en face du ganglion que dans les régions voisines ; sa surface libre présente des mamelons assez développés dus à l'inégalité de longueur des cellules épithéliales. Les terminaisons nerveuses se montrent en groupes assez serrés directement en face des puits par où cheminent les faisceaux. Elles sont généralement grêles el quelques-unes cependant ont un noyau volumineux (ne,fig. 60) ; loutes ont des lèles étroites et peu visibles. On en trouve une grande quantité, isolés, ou en petits groupes, sur tout le tégument à une distance assez grande du ganglion branchial. Des cellules muqueuses se voient dans celle région aussi bien que partout ailleurs.

Gelte description et la figure qui s'y rapporte (fig. 60) prouvent une analogie réelle avec les cas précédemment examinés des Diotocardes et surtout de la Patelle (abstraction faite de la branchie rudimentaire, fig. 59). Mais une différence frappante consiste dans le petit nombre et les dimensions énormes des cellules nerveuses du ganglion : ceci n’est d’ailleurs pas spécial à l'organe dont il s’agit; on sait que les éléments ganglionnaires des Opisthobranches sont parmi les plus gros des Mollusques; ce fait a élé utilisé par

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M. Vignal dans ses recherches sur les centres nerveux des Invertébrés. Il m'a permis de vérifier avec une grande cerüitude plusieurs des détails histologiques que j'ai donnés plus haut à propos de l'organe de Lacaze-Duthiers.

Je crois inutile de reprendre une description semblable pour la Philine; les différences avec la Bulle sont dénuées d'intérêt. Il en est de même en ce qui concerne l'Ap/ysia punclata qui présente exactement la même disposition. Ce qui précède suffit à établir que dans les deux grandes fanulles de Tectibranches (Bullidés et À plysidés) il existe un organe sensoriel semblable à celui des Diotocardes, el comme lui sous la dépendance du ganglion branchiar.

Mais, en outre de ces deux groupes importants, il existe encore parmi les Teclibranches des types qui, pour être moins riches en espèces, n’en sont pas moins intéressants : tels sont le P/eurobranche et V'Ombrelle. Les belles recherches de Lacaze-DuormiErs (14) el de Moquin-Tanpon (2 bis) nous ont fail connaître respectivement le système nerveux de ces animaux dans ses moindres délails; elles nous apprennent qu'ils sont dépourvus de ganglion branchial. Mais dans l’'Ombrelle en particulier, on trouve tout le long du vaisseau branchial efférent, ici particulièrement large, un riche réseau nerveux à mailles irrégulières, desservi par le nerf palléo-branchial.

SPENGEL ne paraît pas avoir atlaché d'importance à cette disposition; partout où il ne trouve pas de ganglion ou de bourrelet, il déclare n'avoir pas réussi à trouver l'organe olfactif. Or si l’on fait dans la branchie des coupes {ransversales, normales par conséquent à la paroi du vaisseau en queslion, on voit très facilement plusieurs des filets nerveux passer tangenliellement dans l’épithélum et aboutir à des îlots où les cellules neuro-épithéliales mêlées d’ailleurs, comme d'habitude, aux cellules ciliées, établissent un contraste assez tranché avec l’épithélium très régulier avoisinant. Il existe donc, le long de la 6ranchie de l'Ombrelle, malgré l'absence de ganglion, une sorte d'orgune de Spengel

diffus dépendant, non pas d’un nerf unique, comme chez les Diotocardes, mais d'un réseau, et ne différant pas par d’autres caractères de ceux que nous avons décrits dans ce dernier groupe.

En résumé, chez les Tectibranches, tantôt il existe un ganglion à la base de la branchie, tantôt on trouve un réseau nerveux le long du support branchial ; ce ganglion ou ce réseau envoient à l'épithélium des filets assez volumineux, aboutissant à des cellules de Flemming faciles à reconnaitre au milieu d'un épithélium à larges éléments.