CHAPITRE IX

SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE DE L'ORGANE DE SPENGEL ET DU GANGLION BRANCHIAL.

Pour compléter l'étude de l'organe de Spengel et pouvoir établir son identité morphologique dans la série des Gastéropodes, nous avons à reprendre une importante question dé morphologie que nous avons à dessein laissée de côté jusqu'ici. Je veux parler de la détermination morphologique du ganglion qui se trouve à la base de la branchie des Diotocardes et que nous avons appelé ganglion branchial, pour ne rien préjuger de ses fonctions ni de ses homologies. Cette détermination s'impose dès qu'on veut comparer le système nerveux des Diotocardes avec celui des Monotocardes, et élablir par suite le plan général du système nerveux des Prosobranches; elle permettra aussi, dès qu'elle sera élablie avec certitude, d'aborder la comparaison entre le système nerveux de ces derniers, et celui des Opisthobranches Tectibranches.

Les opinions émises dans les dix dernières années sont, au sujet de ce ganglion, tellement divergentes, qu'il est indispensable de présenter un tableau des différentes homclogies qui ont été proposées pour les ganglions qui nous occupent.

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Pour SeexGez, les ganglions branchiaux des Diotocardes, avec le nerf volumineux qui y prend naissance, sont les homologues de la fausse branchie des Monotocardes, des ganglions branchiaux des Hétéropodes et des Opisthobranches Tectibranches, de l’organe cilié de Gegenbaur chez les Ptéropodes : ce sont des organes olfactifs.

Pour Beza HazLer(52),le rôle olfactif de ces ganglions ne doit pas l'emporter sur la fonction d’innervation de la branchie; ce sont des ganglions 6ranchiaux au sens téléologique du mot, qui, « dans les systèmes nerveux concentrés de formes dérivées, munies d’une seule branchie, peuvent manquer ou être inclus dans le ganglion supra-intestinal. »

JHERING (57) (1885) persiste dans son opinion antérieure au sujet de la fausse branchie : « Les branchies rudimentaires des Prosobranches ne peuvent pas être considérées comme organe olfactif, et identifiées avec l'organe de Lacaze des Limnées et des Stéganobranches, avec lequel elles n’ont absolument rien à voir. »

M. Bouvier (61) discute longuement la question, el en comparant les nerfs émis par les ganglions branchiaux des Rhipidoglosses d’une part, et de l’autre par les ganglions supra ou sus-intestinaux des Pectinibranches, fait observer que ce sont identiquement les mêmes nerfs : les ganglions en question sont donc omologues. L'homologue de la fausse branchie doit donc être cherchée chez les Diotocardes dans le nerf volumineux qui suit le bord libre du support branchial; de là résulte que tous les centres nerveux qui se rencontrent dans l’un des deux groupes sont aussi représentés dans l’autre, à l'exception du ganglion sous-intestinal, qui manque chez les Trochidés.

En résumé, si l’on considère tous les organes en litige, fausse branchie, ganglion branchial des Diotocardes et des Opisthobranches, organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés,

1° Pour Spengel, il n'y a là morphologiquement qu’un seul organe (organe olfactif);

2° Pour M. Bouvier, il y a deux organes morphologique-

ment distinels : 4° fausse branchie et nerf du support branchial des Diotocardes ; 2° ganglion branchial et ganglion susintestinal ;

3° Pour Bela Haller, il y en a trois : 1° fausse branchie ; 2 ganglion branchial; 3° ganglion sus-intestinal.

4° Pour Jhering, À y'en à quatre : 1° branchie rudimentaire; 2° organe de Lacaze; 3° ganglion supra-inlestinal ; % ganglion branchial. Je n'ai pas à revenir sur l'inexactitude de l'opinion consistant à considérer l'organe bipectiné comme branchie rudimenlaire.

Pour établir qu'un organe nerveux quelconque représente bien ce qu'il appelle organe olfactif, Spengel s'appuie en définitive sur deux faits : 1° l'organe en question émet des filets vers l’épithélium; 2° il reçoit un gros nerf issu du ganglion supra ou sub-inteslinal, où, à son défaut du ganglion palléal. Voyons ce qu'il faut penser de la première preuve.

IL est exact que partout où Spengel place son organe ol factif, il existe des filets neuro-épithéliaux ; mais ce fait estil spécial à l'organe de Spengel? Comme on va le voir dans la suite de ce travail, J'ai retrouvé des filets analogues dans les régions les plus diverses du manteau, même dans la glande à mucus, et je montre qu'il existe au tranchant de chaque lamelle branchiale une disposition rappelant celle de l'organe de Spengel des Diotocardes inférieurs; la généralité de celte disposilion, sans doute très intéressante, prouve qu'il est impossible d’en tirer des indications, relativement à l’Lomologie des organes douleux. De plus, chez les Diolocardes inférieurs, l'organe de Spengel n’est pas différencié en tant qu'organe sensoriel ; il ne commence à se localiser que chez les Trochidés et surtout chez l'Haliotide. Enfin, l'identité des Lerminaisons nerveuses avec toutes celles qui ont élé vues dans les régions sensorielles du manteau est complète; ces éléments ne peuvent donc guère servir à la délerminalion de l'organe, el rien ne nous permet d’affirmer «& priori que nous soyons en présence d’un organe présentant des fonctions spéciales.

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Par conséquent, dans les cas de différenciation minimum qui sont précisément les cas douteux, il nous faudra faire appel uniquement au principe des connexions pour résoudre la difficulté.

Mais, à ce second point de vue, le raisonnement de Spengel manque un peu de précision. Toutes les fois que le ganglion supra-inteslinal existe, il envoie un nerf volumineux qui se termine dans l'organe olfactif : telle est la notion qui se dégage de la lecture du texte et de l'examen des figures de Spengel. Mais que se passe-t-il quand le ganglion supra-intestinal n’est pas distinct, ce qui est Le cas des Diotocardes? Alors le nerf se confond avec la commissure viscérale et naît directement du ganglion palléal. Telle est, en résumé, l’argumentalion que Spengel emploie implicitement pour prouver l'unité morphologique de l'organe olfactif. Il est clair qu’elle n'exclut en aucune façon ni l'hypothèse de Bela Haller ni celle de Bouvier, et que l’organe en question peut aussi bien, dans ces conditions, représenter soit le ganglion supraintestinal lui-même, soit un ganglion spécial, puisque dans les deux cas les relalions avec le ganglion palléal restent les mêmes. f

Il faut donc s'adresser non seulement aux nerfs aboutissant à l'organe de Spengel, mais aussi à ceux qui en partent; c'est ce qu'a fait Bela Haller. Spengel avait négligé d'examiner les filets issus du ganglion et allant aux organes voisins. Cependant depuis longtemps M. de Lacaze-Duthiers savait qu'il existait dans le support branchial, outre le nerf respirateur externe, qui est pour nous un nerfexclusivement sensoriel, un nerf respirateur interne (1), qui se distribuait aux feuillets branchial (Spengelreproduit d'ailleurs le schema proposé par le savant français).

Dans la Fissurelle et les Nérilidés il n'existe qu'un nerf de ce côté du support branchial, mais ce nerf envoie des filets aux feuillets, et joue ainsi à lui seul le rôle des

(4) Ce dernier nerf a été retrouvé chez les Trochidés par B. Haller et Bouvier. Il est figuré pl. VI, fig. 23, NI.

deux précédents. De plus, dans la Fissurelle, les Trochidés et l'Haliotide, d’autres filets nerveux, en nombre variable, sont issus du même ganglion et desservent le manleau dans les régions voisines. Dans l’Haliotide, lun de ces nerfs, décrit par M. de Lacaze-Duthiers et Bouvier comme palléal, innerverait le péritoine (?) d'après Bela Haller. J'ai pu sans difficulté observer ce nerf dont on voit nettement les rameaux se distribuer dans le manteau, à sa partie antérieure, contrairement à l'opinion du savant allemand.

Tout ce qui précède montre que chez les Diotocardes, le ganglion branchial n’est pas un organe terminal, comme l'organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés : c’est un appareil d'innervation, qui tient sous sa dépendance la branchie tout entière, aussi bien pour ses parties musculaires que pour ses régions sensorielles, et quelquefois une partie du manteau et peut-êlre l'oreillette.

Que se passe-t-il, au contraire, dans la fausse branchie des Monotocardes? On sait, depuis M. de Lacaze-Duthiers, qu'elle reçoit un cerlain nombre de nerfs, dont un très puissant, et que d’autres nerfs passent sur la face dorsale de cet organe sans s’y arrêter. J'ai pu vérifier d'autre part, soit en examinant des coupes, soit en disséquant avec soin les nerfs qui passent sous l'organe, que yamais il n'existe de nerf ayant son origine dans le ganglion de la fausse branchie et se dirigeant du côté de la branchie; que jamais un nerf ne passe à travers la partie nerveuse de ce ganglion sans s’y arrêter. L'on trouve au contraire fréquemment des nerfs se divisant près du ganglion et envoyant une branche à la fausse branchie et l'autre à la branchie. D'ailleurs, tant pour le cas de la fausse branchie filiforme que pour celui de la fausse branchie bipectinée, le ganglion qui constitue la partie fondamentale de cet organe émet principalement des nerfs sensitifs; le système musculaire est d’ailleurs peu développé et je n'ai pas pu trouver les filets moteurs.

La fausse branchie des Monotocardes considérée dans son ensemble est donc un appareil terminal. Il est naturel

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qu'un organe nerveux aussi important soit relié aux centres palléaux par un gros nerf; mais, il faut le remarquer, ce nerf n’est issu directement ni de la commissure ni du ganglion supra-intestinal; comme chez les Diotocardes; il part généralement de {a commissure palléale de Bouvier, ou du plexus palléal qui a cette commissure pour point de départ: son existence, en tant que nerf spécialement volumineux et différencié, est fréquente, mais n’est pas plus générale que celle d'un renflement ganglionnaire sur le trajet de cette commissure.

En somme, toute celte partie du manteau est sous la dépendance d’un riche plexus palléal et non pas d'un nerf unique ; à là formation de ce plexus prennent part principalement des filets issus du ganglion palléal droit et du ganglion supra-inteslinal, auxquels viennent s'ajouter dans les cas de différenciation maximum des nerfs ayant leur origine dans le ganglion palléal gauche, comme le montrent les figures données par Bouvier pour les Cérithidés, le Triton, etc. La disposition est encore plus nette chez la Ranelle et la Cassidaire. 1

Rappelons de plus un fait sur lequel j'ai déjà eu l’occasion d’insister et qui trouve ici son application. Dans les cas de différenciation minimum, lorsque la fausse branchie est réduite à un filet plus ou moins allongé (Paludine, Littorine, Cyclostome, Vermel), la partie centrale n’est pas en réalité un ganglion, comme semblait le faire prévoir l'hypothèse de Spengel. C'est un nerf qui n’est pas plus ganglionnaire que le nerf sensoriel volumineux du support branchial des Diotocardes : la multiplication des cellules nerveuses autour de ce nerf se fait parallèlement au développement des feuillets de la fausse branchie.

Pour toutes ces raisons, nous sommes, je le pense, autorisé à ne pas admettre rigoureussment l'homologie affirmée par Spengel entre la fausse branchie et le ganglion branchial.

Il semble résulter au contraire des faits précédemment

énoncés que /a fausse branchie est homoloque seulement du nerf respirateur externe. Mais pour pouvoir défendre cette assertion, il faut savoir d’abord ce que c’est que le ganglion branchial lui-même, Est-ce un ganglion spécial? Est-ce l'homologue de l’un des ganglions supra ou sub-intestinal? Cette dernière hypothèse est celle qu'admet M. Bouvier : nous allons maintenant l’examiner.

Des objections sérieuses peuvent être présentées contre cette dernière manière de voir. Si les deux ganglions en queslion se présentaient toujours isolément, l’un chez les Monolocardes, l’autre chez les Diolocardes, l'identité des nerfs issus des deux ganglions prouverait nettement leur homologie. Mais que doit-on penser des cas où ils coexistent (la Fissurelle, la Valvée et la Tecture), et des cas où ils manquent tous les deux (Méritidés)?

Pour résoudre cette question délicate, auittons un instant les Prosobranches et adressons-nous aux Bullidés, dont le système nerveux à élé si bien étudié par M. Vayssière (71). Si l’on examine les figures données par cet auteur, on verra que rien n’est plus variable que le nombre des ganglions situés sur la commissure viscérale, entre le ganglion cérébroïde droit et le ganglion branchial (1).

Or,chez le Gastropteron, il existe un seul ganglion sur la commissure (c’est le ganglion palléal proprement dit). I y en a deux chez le Doridium, deux également chez la Philine, mais le nerf branchial naîl de la commissure un peu au delà du troisième ganglion; un {roisième ganglion apparaît à l’origine de ce nerf chez le Scaphander et la Bull. M. Vayssière a d’ailleurs appelé lui-même l'attention sur ces curieuses variations (p. 107).

La conclusion s'impose : ce qu’il y a ici de constant, c'est le ganglion palléal et le ganglion branchial; ce dernier, situé

(4) Ge ganglion est toujours situé sur un nerf distinct; il ne manque jamais. On remarquera peut-être que M. Vayssière a négligé de le signaler et de le figurer chez la Philine; j'ai vérifié son existence, et je n'attache pas grande importance à ce léger oubli de l'habile anatomiste.

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loin du précédent dans tous les cas, a bien la branchie comme principale dépendance ; nous avons vu que de plusil envoie des filets à l’épithélium. Voyons si des conclusions analogues sont applicables aux Prosobranches. Chez les Diotocardes, le ganglion branchial qui est bien évidemment l’homologue de celui des Tectibranches, ne manque jamais, il est même vaguement représenté chez les Nérilidés, assez loin de l’origine de la commissure. Entre lui et le ganglion palléal s’interpose un ganglion nouveau chez la Tecture et la Fissurelle ; ce ganglion manque au contraire chez le Trochus et l’Haliotis. Quand il existe, ce ganglion uouveau, ou ganglion de relais, porte le nom de ganglion supra-intestinal (1). Il peut être dédoublé (Doridium, Plhiline), où même divisé en trois (Bulla, Scaphander). Il est unique et constant chez les Monotocardes. Dans ces derniers, la transformation de la branchie à entrainé la disparition du ganglion branchial, caractéristique des formes anciennes.

On voit que l'opinion qui me paraît la mieux justifiée est en somme celle de B. Haller. Au surplus, celle de M. Bouvier n'en est pas aussi éloignée que son auteur semble l’indiquer. « Tout organe, dit-il en effet, qui reçoit un faisceau de nerfs nombreux et importants, est pourvu d’un ganglion accessoire, servant de relais, situé à la base du faisceau. Par conséquent, un ou deux ganglions accessoires se formeront à la base de la branchie, sur le trajet des nerfs encore unis en un seul tronc (Aspidobranches), soit à leur origine sur la commissure (Peclinibranches), aux deux endroits à la fois chez la Fissurelle. » Il est impossible de ne pas souscrire à celte assertion de l’auteur qui à si habilement interprété ses patientes recherches. On peut seulement se proposer de la préciser, et de montrer comment les variations dans la position de ces ganglions sont liées aux différences

(1) Il va sans dire que nous considérons uniquement le côté gauche, qui conserve toujours la branchie et les organes qui sont liés à son existence. S'il existe une branchie droite, les mêmes conclusions s'appliquent (Fissurelle, Haliotis).

dans le développement de l'organe sensoriel. C’est ce qui nous reste à faire maintenant en résumant les conclusions auxquelles nous conduit la première partie de ce travail.

Conclusions. — 1° Il existe chez les Bullidés, les Aplysidés et les Diotocardes un ganglion branchial qui innerve la branchie tout entière, el une portion du manteau de plus en plus faible quand on s'élève dans l'échelle des Prosobranches ; chez tous les types, sauf les Fissurellidés, il envoie des filets à l'épithélium. De plus, chez les Fissurellidés, le nerf du support branchial est en même temps sensoriel, tandis que chez les Trochidés et les Haliotidés, ce rôle est dévolu à un nerf spécial situé, près du précédent, le long du support branchial. Chez les Fissurellidés apparaît un ganglion supraintestinal.

2° Chez les Néritidés, les Tectures et les Valvées il n'y a plus de ganglion branchial bien différencié. Un ganglion supra-intestinal peut ou non exister à l’origine de la commissure, et la région sensorielle se trouve transportée le long du trajet du nerf branchial.

3° Chez tous les Monotocardes il n’y a plus trace de ganglion branchial. La zone sensorielle s'est différenciée en un organe d'abord assez simple, puis plus compliqué. On peut d’ailleurs relier ces deux cas par une hypothèse extrômement simple, et qui me semble s'imposer à l'esprit. Si l'on veut passer de la branchie bipectinée des Trochidés et des Nérilidés à la branchie des Monotocardes, la seule supposiüon plausible consiste à supposer qu’il y a eu soudure du manteau avec cette lame transversale qui prolonge de part et d'autre le support branchial et divise la cavité palléale en deux étages; par ce fait, tous les feuillets de la face supérieure disparaissent (1). (Remarquons que chez les Monodontes ils sont déjà, dans la partie postérieure de la branchie, bien plus réduits que ceux de la face inférieure.) Dès lors le nerf branchial sinueux des Néritidés passe dans le manteau ;

(4) Le manteau est, comme toujours, supposé en place sur l'animal.

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supposons que le petit renflement a/longé qu'il possède s’exagère un peu, et nous arrivons au bourrelet des Monotocardes inférieurs. Ce dernier, chose curieuse, se continue parfois à sa partie antérieure par un filet qui va à la branchie et qui pourrait ainsi représenter la suile du nerf branchial. Les autres modifications s'expliquent d’elles-mêmes, et nous voyons le riche plexus palléal des Ténioglosses Siphonosiomes et des Rachiglosses s'effectuer d'une manière tout à fait graduelle (1).

4° L'’organe de Spengel est ainsi différencié en un organe terminal, sous lequel passent sans s'arrêter les nerfs destinés à la branchie; or, si l’on suppose que celle-ci soil supprimée, comme cela a lieu chez les Pulmonés, en partant d'un cas analogue à celui de la Paludine, nous n'avons pas de peine à retrouver l'organe de Lacaze-Duthiers; celui-ci esl innervé par le deuxième ganglion du centre asymétrique qui correspond à l’un des deux ganglions supra-ou sub-intestinal; c’est un organe terminal; il présente une invagination épithéliale qui se retrouve plusieurs fois répélée chez la Paludine. Pour toutes ces raisons, son homologie avec la fausse branchie ne me semble guère pouvoir être mise en doute. Peut-être trouvera-t-on plus tard en reprenant l'étude du développement de la Paludine d’autres termes de transition.

Si l’on veut bien se résoudre à considérer ces stades successifs de différenciation et de balancement qui me semblent se présenter avec une simplicité remarquable, sans essayer de renfermer des faits aussi complexes, dans telle ou telle formule exclusive où, sous prétexte de comparaison rigoureuse, On arrive, suivant le point de vue auquel on se place, à exprimer les mêmes idées dans des lermes en apparence contradictoires, on pourra, je l’espère, sortir de la confusion qui semble régner encore au sujet de ces questions délicates.

(1) L'étude de l'appareil circulatoire nous donnera une nouvelle preuve à l'appui de cette hypothèse de la soudure de la branchie au manteau.