STRUCTURE DE LA BRANCHIE DE LA CASSIDAIRE

Dans les lamelles branchiales des Prosobranches 1l faut distinguer les éléments suivants :

1° La membrane de soutien, qui n’est qu'un repli de la lame palléale interne ;

2 A l’intérieur, des éléments conjonctifs et musculaires ;

3° A l'extérieur, l’épithélium ;

4° Enfin les éléments nerveux situés en partie à l’intérieur, en partie à l'extérieur de la membrane basilaire.

Éludions en détail chacune de ces formations et commençons par les Ténioglosses Siphonostomes (Ranelle, Cassidaire, Cassis, Dolium, Strombe, etc.), où chacun des tissus se présente avec une différencialion et un développement qui en facilitent beaucoup l'examen.

Pour étudier la membrane de soutien et Les tissus situés à l'intérieur du feuillet, le meilleur procédé consiste à se débarrasser de l’épithélium et à examiner ensuite le feuillet par transparence ; J'ai employé à cet effet les divers réactifs dissociants et colorants, signalés plus haut à propos de la fausse branchie ; J'ai oblenu aussi par les coupes des résultats importants. Enfin j'ai réussi, dans beaucoup de cas, à fendre en deux lames l’un des feuillets branchiaux et à dissocier les éléments contenus à l’intérieur. Voici les résultats que J'ai obtenus par ces diverses méthodes.

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$ 1. — Membrane de soutien.

La membrane de soutien constitue un support fortement résistant, mais présentant constamment un renflement notable qui règne sur chacune des deux faces le long du bord gauche ou efférent de chaque feuillet.

Cel épaississement est considéré généralement comme formé d’un Ussu cartilagineur (Ep, fig. 42, 44). Nous nous sommes déjà expliqué sur ce point à propos de la tige rigide qui soutien le support branchial des Diotocardes; la substance qu’on rencontre dans les feuillets branchiaux est exactement de même nature : l'identité de consistance et de capacité d'absorption aux réactifs, l'absence d'éléments figurés et la présence de stries parallèles d’accroissement ne laissent aucun doute à cet égard. Il n'ya donc pas lieu de la considérer comme uue formation cartilagineuse indépendante du tissu adjacent; elle n’en est que la continuation et n'en diffère que par l'absence d'éléments figurés.

Une objection se présente immédiatement à l'opinion qui précède : nous avons décrit en effet chez le Monodonta une assise de cellules vésiculaires qui limite intérieurement l’épaississement principal : nous avons comparé ces éléments à des cellules formatives etnous avons admis qu'ils pouvaient jouer un rôle dans la production de cel épaississement. Leur absence dans le feuillet branchial semble infirmer cette manière de voir. Je ne crois pas cependant que nous soyons ici en présence d’une sérieuse difficulté d'interprétation.

En effet, comme dans le Monodonta, l’épaississement et la portion mince ne différent pas essentiellement : la modification porte uniquement sur un accroissement de substance interslitielle ; or cet accroissement peut se manifester aussi bien autour d'éléments plasmaliques que d'éléments étoilés; c'est ce dernier cas que l’on observe ici. Ces considérations seront d’ailleurs reprises (V° partie, ch. 11).

Je ne reviendrai pas sur la membrane de soutien à propos des autres animaux; pas suite, je crois pouvoir placer ici

une courte remarque relative à la branchie de l’Haliotide.

On sait que cet animal a été étudié par M. Wegmann. Cet auteur s’est préoccupé à juste litre du stylet « hyalin lransparent » qui suit le bord veineux des lamelles. Mais il le considère comme un « squelette recouvert par un tissu cellulaire qui formerait la lamelle branchiale. Sur les bords, ce tissu est plus épais et forme en quelque sorte un cadre dans lequel est tendue la membrane mince qui contient les vaisseaux transverses et le réseau capillaire. » M. Wegmann semble donc placer le réseau sanguin et le tissu conjonctif en dehors de ce qu'il appelle le squelette du feuillet. Cette erreur provient en réalité d’une connaissance insuffisante du tissu épithélial. Comme ici ce dernier tissu occupe à lui seul plus des deux tiers de l'épaisseur lotale du feuillet (fig. 44), sa nature semble avoir été complètement méconnue par M. Wegmann, comme elle l'était du temps de Williams. Cet auteur considérait comme épithélium seulement l'extrême surface des cellules de revêtement. Une méprise analogue a élé commise, nous l’avons vu, par M. Boutan à propos de l'organe de Spengel de la Fissurelle où existent des éléments épithéliaux encore bien plus longs.

On est étonné de voir de semblables erreurs commises à propos d'organes aussi simples en réalité.

En somme, l'appareil de soutien d’un feuillet respiratoire est simplement une membrane conjonctive repliée de manière à former un sac très aplati; la face externe est épaissie sur toute la surface, mais particulièrement au bord afférent ; cel épaississement est absolument anhiste. A l'extérieur, une seule couche d'épithélium ; à l'intérieur, des espaces sanguins.

S 2. — Cellules étoilées du tissu conjonctif.

Occupons-nous maintenant des éléments figurés du tissu conjonctif qu'on trouve dans la portion interne de la membrane de soutien, au-dessous de l'épaississement superficiel. Ces éléments sont noyés dans une substance continue,

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élastique, très faiblement apte à absorber les réactifs colorants. Les cavités de cette substance constituent les espaces sanguins.

Les éléments les plus abondants dans toute la lamelle sont des cellules étoilées, anastomosées et groupées de diverses manières. Tantôtelles sontisolées ; d’autres fois elles sont réunies par petits paquels, et alors peuvent être assez rapprochées pour avoir des faces communes presque planes ; de ces îlots partent des prolongements ramifiés qui vont s'anastomoser avec ceux des ilots voisins. Enfin, sans être absolument accolées les unes aux autres, elles peuvent être assez serrées pour constiluer un amas spongieux visible sur chacune des faces, ou même occupant tout l’espace compris entre les deux membranes basilaires. Les espaces sanguins sont alors dans ces régions {rès resserrés où même complètement supprimés. Un rachis conjonclif épais, constitué de cette manière, se retrouve à la partie basilaire des lamelles branchiales de tous les types; 1l s'étend plus ou moins vers la pointe du feuillet, et par suite délimite un sinus afférent et un sinus efférent. Ce rachis est très développé chez la Paludine où il a été vu par Leydig; il l’est beaucoup moins chez la Cassidaire et les types élevés. Il est facile de vérifier que les cellules qui le composent sont accolées où anastomosées entre elles.

Partout ailleursles éléments multipolaires sont associés par groupes de cinq ou six au plus. C’est toujours dans la région recouverte par l’épaississement de la membrane de soutien, c'est-à-dire autour du vaisseau efférent, que se rencontrent les îlots les plus gros, les plus isolés et les mieux alignés. Rien n’est plus facile alors que d'observer les prolongements irréguliers, ramifiés et souvent fort longs de ces petites cellules conjonctives qui s’anastoment manifestement entre elles. Du côté interne de ce sinus, ces éléments sont au contraire petits et serrés, de manière à constituer une digue plus ou moins imparfaile pour séparer le sinus en question du reste du feuillet. Dans les autres régions, les éléments mullipolaires sont souvent isolés, et, en profitant de l'absence de

replis dans le feuillet de la Cassidaire, on peut observer de beaux réseaux protoplasmiques analogues à celui que j'ai dessiné à la chambre claire dans la figure 13. L'aspect de ces diverses régions se voit sur la figure #42.

Il n'existe pas de cellules vésiculaires dans les feuillets de la branchie.

$ 3. — Fibres transversales.

L'examen le plus superficiel permet d'observer de /ortes trabécules traversant le feuillet de part en part et réunissant les deux lames conjonctives normalement à chacune d'elles. On peut les éludier soit par des coupes, soit en séparant les lames d’un feuillet branchial, soit même en examinant simplement par transparence les différentes places d’une lamelle. Chacune d'elles es{ constituée par une ou plusieurs fibres musculaires, normales à la membrane basilaire et entourées d'une gaine conjonclive en continuilé avec les lames qui doublent intérieurement la membrane basilaire (g. 48, a, b, €, d).

Est-il absolument indispensable, pour pouvoir affirmer qu'un élément est musculaire, de l'avoir vu directement se contracter? Je ne le pense pas. L'observation directe, toujours préférable à tout autre procédé d'investigation, est ici, comme dans bien d’autres cas, tout à fait impossible. Les connexions, les analogies de forme et de coloration peuvent, dans une certaine mesure, suppléer à l'examen de la fonction el servir même à déterminer celle-ci avec un certain degré de probabilité.

Or, dans toutes les trabécules dont il s’agit, existe une partie centrale, presque homogène en apparence, mais présentant cependant des siries longitudinales visibles sur les coupes traitées par l'acide chromique et fortement colorées; cette substance se comporte sous l'action des réactifs colorants exactement comme les fibres dont la nature musculaire ne peut être mise en doute; le picro-carminate d'ammoniaque et l’hématoxyline donnent une coloration intense: avec la double coloration (picro-carminate et bleu de méthylène), on

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obtient la teinte violelte due à l'absorption simultanée des deux substances colorantes.

La forme la plus fréquente de ces fibres est celle d’un fuseau notablement renflé autour du noyau, mais s’élargissant de nouveau à ses deux extrémités. Mais jamais elles ne se terminent par un filet unique: toujours, au contraire, avant d'atteindre le voisinage de la surface, elles se divisent un assez grand nombre de fois el vont se perdre sous la forme de fins prolongements dans la couche conjonctive continue qui double la membrane basilaire. Parfois la forme des fibres est plus irrégulière, mais on ne peut pas dire qu’elle soit jamais éloilée.

Examinons maintenant la gaine conjonctive. Elle apparail presque loujours sous forme d’une double ligne très fine qui borde de part et d'autre la fibre musculaire. Si la ramificalion de celle-ci se produit assez loin de la membrane basilaire, on voit la gaine se diviser à son tour el entourer d'une membrane spéciale chacune des grosses branches musculaires (fig. 48, d etc). Mais d'ordinaire elle les englobe toutes à la fois et produit une sorte de sac qui vient se souder à la lame conjonclive sous-basilaire. Les caractères histologiques de la gaine sont ceux de la lame elle-même : le bleu de méthylène la colore, mais très faiblement, et y fait apparaître un fin réseau proloplasmique. De gros noyaux clairs et granuleux, généralement sphériques, se trouvent dans les points les plus divers : il y en a sur le trajet de la fibre musculaire, quelquefois des deux côtés, et l’on voit alors avec la dernière évidence la gaine conjonctive se renfler à leur niveau (fig. 48, a); mais on les trouve surtout dans le voisinage des deux extrémités, entre les branches de la fibre, ou dans son voisinage; on peut dans cerlains cas observer le corps de la cellule à laquelle appartient un de ces noyaux.

Quelquefois il arrive que les gaines de deux fibres voisines sont unies par des trabécules.

Plus fréquemment, les gaines sont accolées dans toute

leur longueur, mais encore distinctes. Enfin la fusion peut aller plus loin, et deux ou plusieurs fibres musculaires sont enclavées dans la même gaine conjonctive (fig. 48, 0); les noyaux musculaires sont alors soit au même niveau, soil en des points diamétralement opposés.

Remarquons enfin que, dans la région occupée par la masse compacte de cellules conjonclives qui occupe le milieu du feuillet vers sa base, se trouvent encore de nombreuses trabécules musculaires.

Il existe donc à l'intérieur de chacune des lamelles branchiales des éléments contractiles dont le rüle est évidemment de rapprocher les deur faces de la lamelle et de diminuer ainsi l'espace occupé par le sang. (Ces éléments se trouvent aussi en grande abondance dans les lamelles de la fausse branchie.) Les organes palléaux en feuillets sont donc susceptibles de véritables mouvements respiratoires ; ls peuvent, sous l'influence du système nerveux, dilater ou resserrer l'espace occupé par le sang, et par suite appeler ce dernier ou le chasser dans le vaisseau eflérent. Il est bien évident d’ailleurs que ces mouvements, qui n'ont qu'une faible amplitude, doivent être difficilement observables; peut-être n'ont-ils qu'une faible influence sur l'intensité avec laquelle s'exerce la fonction elle-même; il n’en est pas moins intéressant de constater leur existence (1).

$ 4. — Espaces sanguins.

en

Pour étudier la disposition des cavités où circule le sang dans les feuillets branchiaux, j'ai fait des injections aux diverses matières, surtout avec de la gélatine colorée au bleu de Prusse. En mjectant tantôt par le vaisseau afférent, tantôt par le vaisseau efférent, on voit presque toujours

(4) Il serait intéressant de reprendre l'étude de ces trabécules dans la branchie des Acéphales. Dans le travail de Posner (1877) sont figurés des tractus qui semblent présenter avec les précédents une grande analogie ; malheureusement les figures de Posner sont à ce point de vue très schématiques, et l’auteur ne se préoccupe pas de la structure des tractus en question.

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que certaines lamelles sont gonflées par la masse à injection, et d’autres au contraire injectées très faiblement. On peut suivre ainsi exactement la marche du sang dans ces organes, surtout après s'être débarrassé de l’épithélium.

L'injection pénètre toujours dans un feuillet par l’un des bords si elle n'est pas poussée avec force : elle passe en effet d'un côté ou de l’autre de la masse spongieuse compacte qui occupe le milieu du feuillet. Poussée un peu plus fort, elle passe par la pointe et fait le {our d'un côté à l’autre. Puis on la voit pénétrer vers le milieu par des canaux sinueux que tout le monde a vus et que M. Wegmann a figurés dans l'Haliotide beaucoup trop étroits et trop réguliers. Or la masse à injection contourne tout simplement les trabécules musculaires qui relient les deux faces du feuillet, et remplit tout l’espace qui n’est pas occupé par elles. Dans la région où la membrane basilaire commence à s’épaissir, du côté efférent par conséquent, les trabécules sont volumineuses et disposées avec une grande régularité, surtout dans l’Haliotide, le Buccin, les Strombidés, etc.; ils forment donc dans le feuillet injecté autant d’ilots incolores. Enfin, si l'injection a gonflé le feuillet outre mesure, elle finit par pénétrer dans le tissu spongieux lui-même, et s'insinuer dans les espaces interstiliels que présentent les cellules conjonc- Lives étoilées.

On voit que rien n’est plus facile que d'interpréter l'aspect de réseau vasculaire figuré et décrit plus ou moins complètement par beaucoup de zoologistes. Mais des espaces rides entre deux lames conjonctives, et traversés par des trabécules musculaires, ne sauraient en aucun cas être considérés comme des vaisseaux ou des capillaires.

J'ai cru indispensable de multiplier les injections sur un assez grand nombre de types : cette opération ne présente d’ailleurs aucune difficulté. En particulier, j'ai examiné l'Haliotide et la Fissurelle, et, dans ces animaux, j'ai retrouvé identiquement les résullats que je viens dénoncer. Ce fait est important à conslater à cause des descriptions erro-

nées qui ont été faites sur ces animaux. Je cite ici tout ce qui, dans le travail de M. Boutan, à trait à la structure des lamelles branchiales de la Fissurelle.

« La branchie est formée de lamelles triangulaires super posées comme les feuillets d’un livre et soutenues par une charpente cartilagineuse. Ces lamelles peu épaisses sont cependant revêlues par une couche épithéliale de cellules vibratiles qui en recouvrent les deux faces. Elles sont formées intérieurement d’un lissu spongieux rempli de petites lacunes que leur taille infime doit faire assimiler à des capillaires. » M. Boutan décrit ensuite pour chaque feuillet deux artères el deux veines « qui sont mises en communication les unes avec les aulres par l'intermédiaire des capillaires contenus dans l’intérieur de chaque feuillet » .

On sait ce qu'il faut penser de ces prélendus canalicules et l’on trouvera que la conformation des espaces sanguins dans la branchie des Prosobranches est en réalité bien plus simple qu'on ne l'avait pensé jusqu'ici.

Ilest intéressant de constater que Posner arrivait en 1877 à des conclusions identiques à propos des Acéphales. « Le issu conjonclif et les espaces sanguins des branchies, dit Posner, abstraction faite des gros troncs vasculaires, sont dans un rapport Lel que le fluide nourricier, aussi bien dans les lamelles que dans les septa, coule dans des replis lacunaires du lissu conjonctif : il n'existe pas de capillaires. Le canal des baguettes branchiales doit, malgré la présence autour de lui de trabécules de substance conjonclive, être considéré comme une plus haute différenciation des lacunes. »

$ 5. — Éléments nerveux.

Divers auteurs ont décrit l’innervation de la branchie, mais aucun Jusqu'ici ne s'est préoccupé de savoir ce que deviennent les nerfs destinés à la branchie, une fois arrivés à cet organe.

Les nerfs des feuillets étant généralement très petits, sont fort difficiles à observer. Les gros troncs se voient cependant

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très bien dans des coupes transversales, normales à l'axe du feuillet. Mais il serait presque impossible de chercher, sur des coupes seules, ce que deviennent les branches secondaires, et c'est là précisément le point le plus important. Pour résoudre ce problème j'ai fait des observations par transparence, en employant principalement le chlorure d'or.

En combinant cette méthode avec celle des coupes en deux couleurs, on éludie le réseau nerveux, qui est absolument constant dans tous les feuillets.

Du plexus qui existe auprès de la branchie du côté efférent part un nerf principal qui, dans tous les cas observés, fait le tour du feuillet {R e, fig. 42, 43, 44) en entrant par le bord eflérent; il se réfléchit à la pointe en traversant une petite masse de tissu spongieux et passe le long du bord afférent (R &, fig. 42, 43, 44) de la pointe du feuillet. Il garde sur tout son parcours le même diamètre et ne donne nulle part de branches dont l’importance soit comparable à la sienne propre. En cela il diffère essentiellement du nerf d’un feuillet de l'organe de Spengel, qui, comme on sait, donne de gros rameaux qui vont en se divisant à leur tour. Du côté afférent, le nerf principal (R°4) est toujours situé absolument sur le bord ; il se trouve dans une sorte de bourrelet formé par une accumulation des fibres longitudinales; au-dessus, la membrane basilaire présente presque loujours des crêtes el des replis assez saillants. En somme, il occupe le fond de la lacune afférente, dont les parois sont assez régulièrement renforcées dans cette région (fig. 44).

La place qu'occupe le nerf principal du côté efférent est au contraire variable suivant les genres, et ce n’est pas là une des moindres difficullés de l'étude. Dans la Cassidaire (fig. 43) on trouve le nerf, dont les dimensions lransversales atteignent seulement 10 y, assez loin du bord du feuillet : c’est là que la membrane basilaire commence à s'épaissir; c’est là aussi que se trouve la limite entre l’épithélium plat presque exactement régulier et dépourvu de cellules mucipares qui couvre la région épaissie, et lépi-

thélium irrégulier, mamelonné, en partie glandulaire, qui occupe le reste du feuillet. Le nerf n’est pas à proprement parler plongé dans le sinus efférent; il est entouré par celle sorte de tissu spongieux qui limite ce sinus du côté interne. Autour de lui se trouvent en abondance les fibres musculaires transversales déjà décrites; enfin une gaine conjonctive l’isole du tissu environnant, et dans celle gaine on observe facilement les cellules allongées el brillantes du névrilème ordinaire. D’assez nombreux noyaux nerveux s'y rencontrent à intervalles inégaux; ils ne diffèrent pas de ceux qu'on trouve dans les nerfs volumineux du reste de l'organisme.

À une certaine distance de son entrée dans le feuillet, on voit le nerf se diviser en deux troncs exactement superposés l’un à l’autre et accolés chacun à la membrane basilaire de la face correspondante. En suivant les branches issues de ce nerf, on aperçoit sur chaque face un riche réseau de fibres nerveuses mêlées de cellules qui s'étend sur toute la bande située entre le nerf et le bord efférent en dehors de la membrane basilaire; il est situé entre les cellules épithéliales (fig. 47, a, b, c). Celles-ci sont d’ailleurs parfaitement régulières dans celte région : leurs plateaux, longuement ciliés, sont contigus et ne laissent pas d'intervalles : les fibres nerveuses circulent dans l'intervalle de leurs bases, comme il est facile de s’en convaincre en déplaçant le point.

Parmi tous ces filets, il en est un plus important, qui règne sans solution de continuité d’un bout à l’autre du feuillet, à une faible distance du bord efférent (fig. 43, 47, à); il suit une ligne brisée, dont chaque angle est marqué par le départ d’un filet secondaire; chaque section cependant est très exactement rectiligne. La même remarque s'applique aux filets secondaires eux-mêmes. Dans le filet en question et dans ses branches principales, j'ai pu observer le névrilème, mais je ne puis dire jusqu'où il se continue.

Les formes des mailles du réseau échappent à toute des-

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 275

cription. Les figures 47 à et #7 & montrent les variations de grandeur des filets qui les composent.

Remarquons seulement des filets volumineux partant du nerfinter-épithélial principal et se dirigeant à angle droit vers le bord du feuillet. Ces filets importants aboutissent, comme nous le verrons tout à l'heure, à des cellules sensitives.

Presque toujours, au point de soudure des deux branches nerveuses, existe un élargissement notable el plus ou moins irrégulier où la substance nerveuse garde sa structure fibrillaire; ce sont en général de véritables cellules nerveuses. Rien n'est variable comme la figure de ces cellules et comme le nombre de leurs prolongements. Quelques-unes sont simplement tripolaires; la plupart ont un plus grand nombre de prolongements. J'ai représenté figure 47 c, cg, les plus volumineuses de celles que j'ai observées. La nature nerveuse de toutes ces cellules ne peut faire ombre d’un doute. Presque toujours leurs prolongements font directement suite aux nerfs et gardent jusque près du noyau la structure fibrillaire; le noyau lui-même est presque toujours excentrique, le protoplasma toujours nettement fibrillaire est absolument identique à celui des régions élargies, mais non pourvus de noyaux qu’on observe fréquemment aux points de croisement des fibres. Le chlorure d'or colore très fortement le protoplasma, et le noyau incolore se détache nettement sur le fond noir ou violet foncé de la cellule.

Est-il ulile de faire remarquer à quel point ces cellules aplalies, forlement fibrillaires, avec leurs prolongements larges et tous incontestablement équivalents, de nature nerveuse, non directement ramifiés, différent des cellules ganglionnaires? Dans celles-ci, nous avons toujours vu les prolongements se résoudre en une multitude de branches d’une grande finesse, de manière à former une véritable arborescence; ces fibrilles aboutissent à un réseau formé simplement par les fibrilles élémentaires anastomosées (substance ponctuée de Leydig). Ici, les filets les plus fins gardent encore une certaine épaisseur : dans l'hypothèse de l'existence des tubes

nerveux, nous dirions qu'ils sont constitués par des paquets de tubes accolés. Il v a cependant des cellules bien plus pelites que les autres, comme dans les ganglions eux-mêmes; mais rien, dans un ganglion, ne rappelle un réseau ainsi constitué.

Il nous reste à examiner de quelle manière le réseau nerveux inter-épithélial est mis en relation avec le nerf principal du feuillet. De ce dernier partent, à intervalles assez réguliers, des nerfs secondaires qui se portent à angle droit vers le bord du feuillet. Le nerf se renfle généralement à son origine el présente un noyau ovale {ou quelquefois plusieurs).

Les filets ne tardent pas à se diviser et se portent sur chacune des faces; parfois même ils naissent du nerf principal par paires el arrivent rapidement au voisinage de la membrane basilaire. Ils se subdivisent à leur tour, soit dans un plan parallèle à la membrane basilaire (et alors les branches des deux filets voisins se réunissent pour continuer ensemble leur trajet), soit de telle sorte que les ramifications percent la membrane basilaire et entrent en relation avec le réseau nerveux inter-épithélal.

Il résulte de tout cela que, tout près du nerf principal, on peut, en faisant varier le point, observer sur une même verticale, des filets nerveux silués à {rois et même quatre niveaux : le réseau inter-épithélial se prolonge en effet pardessus le nerf principal, et on en trouve encore des {races dans la région mamelonnée du feuillet qui se trouve au delà de celui-ci. Quant au point précis où chaque filet passe de l'intérieur à l'extérieur de la membrane basilaire, il n’est pas possible de le déterminer; il la traverse en effet tout à fait obliquement.

Le nerf principal émet aussi des branches du côté afférent, c'est-à-dire dans la région la plus étendue du feuillet. Ces branches sont généralement obliques, assez volumineuses, irrégulièrement insérées et divisées. Je n’ai pas pu les suivre très loin, à cause de l'irrégularilé de la surface, qui rend difficile l’observation par transparence. Selon toute proba-

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bilité, elles sont destinées à l'innervation des muscles, et il en est de même pour quelques-uns des filets situés de l'autre

côté, qui se Liennent constamment en dedans de la membrane basilaire.

$ 6. — Épithélium.

Le Essu épithélial qui revêt la surface d’un feuillet branchial nous offre les trois sortes d'éléments que nous avons déjà rencontrés dans l'organe de Spengel : les cellules ciliées indifférentes, les cellules mucipares etles cellules sensorielles. Ici c’est la première variété qui est de beaucoup la plus abondante.

Dans tous les Prosobranches, en examinant de face ou en coupe un feuillet fixé et coloré, on voit immédiatement deux régions tout à fait distinctes au point de vue de l’épithélium qui les recouvre. Dans la première (à droite, fig. 44), qui correspond à l’épaississement de la membrane de soutien ou encore au sinus efférent, la surface de l’épithélium est absolument plane. Les faces lalérales constituent un carrelage assez irrégulier à la vérité, mais où tous les éléments conservent la même grandeur; les noyaux, très volumineux, occupent presque tout le champ de chaque cellule. Si l’on opère avec un liquide dissociant, on obtient facilement des cellules isolées, relativement courtes, au plus deux fois plus hautes que larges, presque cubiques dans quelques cas (Paludine). Un examen attentif permettra toujours d'y reconnaître deux ou trois prolongements d'attache à la partie basilaire. Le protoplasma est dense et finement granuieux, surtout près des plateaux. En coupe, les noyaux se montrent presque à la même hauteur.

La seconde région comprend (à gauche, fig. 44) tout le reste du Lanillehe c'est elle qu'intéressent lé plissements si prononcés qui existent dans quelques genres (Lillorine, Haliotide, etc.). La surface de l’épithélium y est toujours beaucoup plus inégale et les cellules ne s'élèvent pas toutes à la même hauteur. En coupe, elles apparaissent bien plus

grêles, plus irrégulières; elles sont parfois longuement pédonculées, fortement granuleuses près du plateau; le noyau est allongé, parfois même conique (Liltorine, fig. 45). Les cellules ne se touchent manifestement pas à leur base; les noyaux sont à toutes les hauteurs.

Je n’insisterais pas sur ces différences si elles n'étaient pas liées à des faits plus importants. On sait déjà que c'est exclusivement dans la région efférente qu'est développé le réseau neuro-épithélial. Nous pouvons maintenant ajouter que c'est au contraire presque exclusivement dans l'autre région que se trouvent les cellules glandulaires. Elles sont ertrémement nombreuses au-dessus du nerf principal, à la ligne de séparation des deux régions ; le long du bord afférent, au-dessus du nerf marginal, elles sont abondantes au point de dominer sur les autres cellules. 1 y en a un nombre bien moins considérable le long du bord efférent.

Celte disposition des cellules glandulaires est fort remarquable, surtout si on la compare à ce qu'elle est dans les autres genres. Disons tout de suite, pour ne pas revenir sur ce sujet, que, dans la plupart des genres, le nerf principal n’est pas, comme dans la Cassidaire, assez éloigné du bord efférent ; il est absolument marginal comme son congénère du côté opposé (c’est notamment le cas de l’Haliotide, qui est représenté dans la figure 42). Dans les feuillets ainsi innervés, la séparation des deux régions se fait par une bande de fibres longitudinales. Mais alors la lonque trainée de cellules qlandulaires ne marque plus cette ligne de séparation; elle se trouve reportée au bord efférent; elle suit donc le nerf dans son déplacement.

Il y à donc manifestement une relation entre les éléments glandulaires et les faisceaux nerveux de l’un ou l’autre bord; il semble au contraire ne pas y en avoir entre ces mêmes éléments et le réseau nerveux inter-épithélial. Ces résultats m'ont amené toul naturellement à rechercher dans les cléments sécréteurs, ici bien volumineux et bien isolés, les terminaisons nerveuses que bien peu d'auteurs jusqu'à ce jour

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ont pu mettre en évidence; je crois les avoir aperçues par la méthode du chlorure d’or, des fines arborisations. Mais, sur un sujet aussi délicat, les résultats obtenus sont trop incertains pour que je puisse y insister avant de nouvelles vérifications.

Mais si les terminaisons nerveuses sécrétrices restent encore problématiques, les terminaisons sensorielles ont pu être étudiées avec certitude. Les cellules de Flemminy apparaissent par les procédés ordinaires, avec leurs caractères habituels un peu variables. Elles se voient presque exclusivement sur le tranchant du feuillet, au bord afférent comme au bord efférent, mais surtout près de ce dernier. Or on se souvient que là précisément nous avons vu se diriger de nombreux filets nerveux détachés du réseau inter-épithélial. La connexion des éléments avec le réseau, presque évidente « priori, est vérifiée en eflet : sur des préparations au chlorure d’or un peu dissociées, on voit les prolongements des cellules de Flemming, reconnaissables à leur coloration due précisément à la réduction de l'or, s’insérer sur les filets dont je viens de parler.

Le feuillet branchial est le seul organe où j'ai pu observer avec cerlitude des sotes terminales adaptées à la têle de ces cellules. Si nous examinons dans l’eau de mer un feuillet bien vivant, nous verrons, sur chacun des deux bords, parmi les cils en mouvement, de grandes soies au moins quatre fois plus longues que les cils, incomparablement plus fortes et absolument isolées. Ces soies paraissent animées d’un vif mouvement conique; en arrêtant graduellement l’action des cils au moyen d’un acide, on peut voir facilement que leur déplacement est dû simplement à la poussée produite par ces derniers. Ces soies sont en somme peu nombreuses et assez espacées : on peut en voir une vingtaine sur toute l'étendue du bord efférent; elles sont moins nombreuses encore du côté opposé.

En prenant toutes les précaulions que Flemming recommande au commencement de son premier mémoire, on

n'arrive pas à décomposer les fortes soies en question en filaments plus ténus; nous admetlrons donc que chaque cellule neuro-épithéliale de la branchie se termine par wn filament unique, rigide et consistant, bien plus long que les cils vibratiles ordinaires (ig. 43 a).

& 8. — Comparaison du feuillet branchial avec le feuillet de l'organe de Spengel.

Les mêmes éléments se rencontrent dans les deux sortes de feuillets, à l'exception des cellules pigmentées qui manquent dans les feuillets branchiaux. La seule différence consiste dans les proportions suivant lesquelles se développent les diverses variétés d’un même lissu.

1° Le tissu musculaire diffère dans les deux cas seulement en ce que dans la branchie les trabécules transversales sont plus nombreuses, plus volumineuses et plus régulièrement alignées.

2° Au point de vue de l'innervation, l'organe de Spengel est infiniment plus riche ; le nerf envoie de grosses branches formant une véritable arborescence; dans la branchie existe un filet peu volumineux qui fait le tour du feuillet et, d'un côté seulement, émet. des filets conslituant un réseau interépithélial très différent de ceux qu’on observe dans les divers organes de Spengel.

3° L’épithélinm de l'organe de Spengel est plus riche en cellules sensorielles réparties sur des zones étendues; dans la branchie ces éléments sont peu nombreux et localisés au bord efférent. Les cellules ciliées régulières couvrent à elles seules une grande partie du feuillet branchial; elles sont plus irrégulières et mêlées d'éléments glandulaires dans les régions moyenne el efférente.

4 Au point de vue des espaces sanguins, la dif‘érence essentielle consiste en ce que dans l’organe de Spengel existent des sinus disposés en cul-de-sac, tandis que dans la branchie, le sang peut circuler partout dans les intervalles des trabécules transversales : en d’autres termes, imaginons

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 281

que dans le feuillet branchial, des aires déterminées soient Spécialement réservées aux éléments nerveux et d’autres aux espèces sanguines, el nous aurons le feuillet de l'organe de Spengel au maximum de différenciation.