COMPARAISON DES BRANCHIES DES DIVERS PROSOBRANCHES

Nous avons rencontré, en étudiant l’organe de Spengel, d'importantes différences de structure chez les divers types même dans des organes semblables en apparence. L'étude des feuillets branchiaux ne nous donnera pas les mêmes résultats ; la structure en est très peu variable, et les différences sont surtout réalisées dans la disposition du système nerveux.

S 1. — Diotocardes.

L'Haliotis tuberculata, le Trochus magus, le Monodonta monodon, la Fissurella costaria, la Navicella Janelli, que j'ai choisis pour représenter les quatre grandes familles des Diotocardes, ne présentent pas de variations importantes : la différenciation y semble portée presque exactement au même point : elle atteint du reste un degré remarquable (fig. 42).

Des replis transversaux intéressent toute l’épaisseur du feuillet et lui donnent un aspect godronné; les replis ne s'étendent pas d’un bord à l’autre, ils se tiennent seulement dans la région moyenne, de sorte que de chaque côté une élendue un peu plus grande que celle du vaisseau afférent et du vaisseau efférent reste plane, et la surface du feuillet est divisée en trois portions. La figure indique suffisamment Ia disposition des trabécules transversales pour qu'il soil inutile d'insister sur ce sujet. Nous trouvons un faisceau musculaire longitudinal assez diffus, à sa place ordinaire. Dans la Fissurelle, ce faisceau se décompose rapidement en fibres s'écartant de différents côtés.

Il existe un nerf marginal important qui fait tout le tour du feuillet, en se tenant constamment contre le bord, à l'extrème limite du contour apparent. Ce nerf est volumineux chez l'Haliotide, bien plus réduit et plus difficile à trouver, mais présent cependant dans les autres types. Examinons d'abord le côté afférent. Comme d'ordinaire, la membrane de soutien est épaissie irrégulièrement de manière à former un bourrelet arrondi muni de crêtes transversales, de très nombreuses fibres musculaires, normales à ce bord, se réfléchissant d'une face sur l’autre; on trouve aussi des fibres qui sont la continuation de celles qui forment les trabécules transversales.

Ces diverses fibres sont beaucoup plus espacées au bord efférent, ce qui se comprend facilement, puisque l’épaississement de la membrane de soutien a précisément pour effet d'empêcher une contraction excessive du vaisseau.

Enfin, de distance en distance, on voit des filets nerveux issus du nerf marginal et se porlant respectivement vers chacune des faces en se rapprochant en même temps de la pointe du feuillet. Ces filets, aussi loin qu'on peut les suivre, restent & l'intérieur de la membrane de soutien. J'ai multiplié les préparations au chlorure d'or sur les {ypes principaux, pour lâcher de découvrir un réseau nerveux inter-épi- (hélial : je n'ai pu y parvenir. Comme dans les mêmes réactifs et par les mêmes procédés j'obtenais simultanément de belles préparations de ce réseau dans la Cassidaire, je suis amené à conclure que, selon toute probabilité, ce réseau n'existe pas chez les Diotocardes, ou lout au moins que les filets qui le constituent sont infiniment moins développés.

Les cellules neuro-épithéliales s’observent cependant sans difficulté Le long du bord afférent. Examinors ce bord sur la coupe transversale d'un feuillet bien fixé. Nous y verrons la membrane de soutien s’amineir notablement sur la tranche entre les épaississements principaux des deux faces, et l’on peut apercevoir de pelites cavités par où passent de minces lilets provenant du nerf principal et allant à l’épithélium.

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 283

L'aspect est analogue à celui qui est représenté dans la figure 44 (Re). Du côté efférent, les cellules neuro-épithéliales ne peuvent être distinguées avec certitude, parce que les éléments épithéliaux sont déformés par le gonflement des cellules mucipares.

De ce qui précède nous pouvons tirer deux conclusions :

1° La différence essentielle qui existe entre un feuillet branchial de Diotocarde et celui d’un Ténioglosse Siphonostome consiste en ce que, chez les premiers, le nerf principal est situé tout à fait au tranchant du feuillet et envoie facilement des filets à l'épithélium adjacent, au lieu d'y pénétrer tangentiellement et d'y constituer un réseau compliqué.

2° Il existe une analogie profonde entre les bords afférent et efférent d’un feuillet branchial de Diotocardes d'une part, et les côtés de même nom du support branchial de ces mêmes animaux. Si l’on se rappelle la description que nous avons donnée de lorgane de Spengel des Trochidés, et si l’on compare la figure 19 qui représente cet organe avec la position gauche de la figure 44 qui à frait au feuillet branchial d’un Trochus, on trouve qu’il y a- presque identité.

Il existe cependant une différence : le nerf olfactif des Trochidés est déjà purement sensoriel; il n’envoie de filet qu'à l’épithélium, tandis que le nerf principal d’un feuillet émet des nerfs secondaires assez importants vers l’intérieur du feuillet, et ces nerfs sont évidemment moteurs. Mais la différence s’efface si, au lieu de considérer un animal où la séparation du nerf branchial et du nerf olfactif est établie, nous nous référons aux types où ces deux faisceaux sont confondus, c’est-à-dire aux Fissurellidés et aux Néritidés (fig. 21, NE).

Le même contraste que nous avons trouvé entre les deux bords du support branchial se manifeste encore si l’on considère les deux bords d’un feuillet : le bord efférent est sensoriel; le bord afférent est plus spécialement glandulaire (fig. 44, Ra).

284 FÉCUIX BERNARD.

Donc nous pouvons énoncer ce fait inconnu jusqu à ce jour el qui peut présenter quelque intérêt : à! existe sur le tranchant des feuillets branchiaux de tous les Diotocardes une région sensorielle, encore peu différenciée, mais identique à celle qui existe sur le support branchial, et qui, chez les types plus élevés en organisation, devient l'organe de Spengel.

Nous devons maintenant nous demander si cel organe nouveau suit une évolution parallèle à celle de l’organe de Spengel proprement dit, el va en se différenciant à mesure qu'on remonte dans le rein des Prosobranches. Nous allons voir qu'il n’en est rien et que la disposition décrite chez la Cassidaire peut être regardée comme correspondant au point maximum auquel arrive la différenciation de la branchie en tant qu'organe sensoriel.

$ 2. — Paludine.

On sait que les feuillets branchiaux de la Paludine ont la forme de lanières longues et pointues infléchies légèrement du côté afférent, de manière à déborder sur la glande à mucus. Elles diffèrent de celles que nous avons étudiées par le développement considérable du massif spongieux formé de cellules éloilées, qui occupe toute la partie moyenne et sépare les régions afférente et efférente dans toute la longueur du feuillet. Ordinairement au contraire ce massif,s’étend très peu en avant et laisse en avant une large région, parsemée de trabécules, où se fait librement la circulation du sang (fig. 43, X). J’insiste sur celte disposition chez la Paludine parce qu'elle a été vue par Leydig dès 1850 et qu’elle n’est pas générale.

Si l’on examine une préparation de feuillet branchial rendue transparente par l’ablalion de l'épithélium, on est immédiatement frappé par le nombre et la régularité des fibres comprises dans l'épaisseur de chacune des lames de soutien et dirigées perpendiculairement aux côtés du feuillet. Ces fibres sont {rop courtes pour s'étendre exactement d'un bord à l’autre : elles se terminent à des distances variables.

Toutes sont divisées à leurs extrémités en petites lanières terminées en définitive par de grèles files.

Il est difficile dans le cas présent de décider si elles sont de nature musculaire ou conjonclive.

IL n'existe qu’un nerf situé du côlé afférent. Le long de l'épaississement de soutien, on ne peul découvrir aucun élément nerveux, même en dédoublant un feuillet, ou en le regardant par la tranche avec certaines précaulions, et en mullipliant même les préparations au chlorure d'or.

Ainsi nous ne trouvons pas trace, chez la Paludine, de ce pelit organe sensoriel rudimentaire qui avait alliré notre altenlion chez les Diotocardes.

$ 3. — Autres Ténioglosses.

Inversement, dans la Zittorine, c’est le nerf marginal du côté afférent qui fait défaut; le nerf du bord efférent est très distinct, el situé absolument comme chez les Diotocardes, c’est-à-dire au fond de la gouttière formée par les épaississements de soutien, et absolument marginal. Les éléments sont si petits dans cet animal que je n'ai pu poursuivre bien loin l'analyse de l'épithélium. On trouvera dans la figure 45 une reproduction de l'aspect d'un des replis transversaux qui avaient tant frappé Williams.

Le Chenopus et les Strombus présentent une telle réduction du système nerveux branchial, qu'il m'a été impossible de délerminer la place des filets principaux, même en opérant au chlorure d’or sur des animaux frais. Le sinus afférent est limité par un faisceau de fibres conjonctives qui présentent un grand intérêt et que nous décrirons plus loin {V° partie, chap. 11, et fig. 75).

Comme compensation, les gros Strombus présentent des facilités particulières pour l'étude de lrabécules transversales qui s'y rencontrent avec des dimensions inaccoutumées dans la région afférente. Après avoir séparé un feuillet en deux lamelles, et brisé ainsi les trabécules en question, on voit distinclement leur membrane conjonctive semée de

quelques noyaux, qui enveloppe plusieurs fibres musculaires se prolongeant fort loin de tous côtés dans l'épaisseur de l'une ou lautre des deux lames. Ainsi se forment des figures étoilées dont la régularité et la grandeur donnent une erande élégance aux préparations faites sans dilacération sur l'ensemble du feuillet. Dans la région moyenne et afférente, les mêmes fails se manifestent, mais les trabécules sont bien plus petits et plus rapprochés; ïls sont cependant parfaitement alignés en séries transversales, et leur aspect rappelle d'une manière frappante celui des spicules des Hexaclinellidés.

Nous pourrions répéter pour la Nutice ce qui a été dit à propos des Chénopus : le système nerveux est très réduit, et probablement diffus. Au contraire, l’appareil musculaire est fortement développé. Outre le faisceau qui borde Le sinus efférent et qui est ici très volumineux, il existe un autre faisceau important au bord opposé du feuillet: de chacun de ces deux faisceaux s’échappent des fibres volumineuses qui décrivent une courbe convexe du côté de la pointe du feuillet et qui marchent au-devant les unes des autres. Vers la pointe, les fibres de chacun des deux systèmes s’entrecroisent et figurent un réseau irrégulier. J’ai (rouvé de nombreux cas de fibres bifurquées, et dans quelques-unes, le noyau élait au point de bifurcation ; mais le fail paraît être assez exceptionnel.

La branchie des divers Proboscidifères Siphonostomes diffère peu de celle de la Cassidaire : J'ai éludié la /anella qigantea, le Cassis saburon el le Dolium qalea. Les feuillets sont très volumineux dans le gros exemplaire de Dolium que j'ai examiné; ils sont forlement convexes du côté efférent, etse terminent par une pointe assez eflilée. Le nerf principal se trouve, comme dans la Cassidaire, assez loin du bord efférent el sur la ligne de séparation des deux régions épithéliales. Comme j'avais affaire à un animal conservé dans l'alcool, je n'ai pu, malgré l'excellente conservation des issus, obtenir de bons résultats par la méthode du chlo-

rure d'or : je ne puis donc dire s’il existe un réseau nerveux inter-épithélial ; mais toutes les méthodes m'ont fait voir le nerf principal, divisé en deux faisceaux superposés, surmonté très exactement par une large rangée d’épithélium fortement glandulaire. Le nerf marginal du bord afférent est très volumineux et occupe le centre d’un bourrelet longitudinal assez saillant sur lequel abondent les cellules glandulaires.

Dans la Ranelle j'ai découvert par le chlorure d’or un réseau inter-épithélial absolument semblable à celui de la Cassidaire, et les feuillets des deux types peuvent d’ailleurs difficilement être distingués.

Le Vermet (V. gigas), quoique appartenant à une série bien différente, reproduit aussi presque schémaliquement la disposition précédente. Les feuillets sont très étroits, ce qui permet d’avoir en coupe dans un très petit espace les diverses régions. La cavité sanguine est large, et les trabécules fort longues, de sorte qu'on peut les étudier avec facilité. On voit nettement le nerf principal, ou plutôt les deux nerfs principaux adhérant chacun à l’une des faces, au point où l’épithélium change de nature, et le ñerf marginal unique, au fond du sinus afférent.

S 4. — Rachiglosses.

Chez les Æachiglosses la slruclure du feuillet branchial présente une constance qui nous permettra de résumer par une seule description ce qui concerne fous les genres étudiés : Buccin, Murex (M. trunculus), Volule (V. scapha), Harpe (4. ventricosa), Pourpre (P. Japillus). Partout les fibres musculaires du faisceau principal sont assez lâches pour qu'il soit possible de pouvoir déterminer avec sûreté s’il existe dans la même région un faisceau nerveux un peu important. Os il n’en est pas ainsi, le nerf principal ne se voit pas par {ransparence, el des coupes transversales, faites dans la Pourpre el le Bucein, me permettent d'affirmer qu'il n'existe pas. Au contraire, le nerf marginal est volumi-

neux etbien développé. Ordinairement il s'arrête à la pomte du feuillet branchial; dans la Volute il se réfléchit jusqu’à une petite distance le long du bord eflérent. Les cellules mucipares ne se montrent pas en plus grande abondance au bord interne du sinus que partout ailleurs. Enfin, en coupe, je n'ai pas pu voir des cellules neuro-épithéliales le long du bord efférent.

$ 5. — Résumé.

Si l’on compare entre eux les feuillets branchiaux des divers Prosobranches, on ne trouve quedes différences d'ordre secondaire, consistant : {° dans la présence ou l'absence de replis transversaux ; 2° dans le développement ou la réduction du filet nerveux qui suit les deux bords du feuillet en se réfléchissant à la pointe, et dans l'existence d’un réseau nerveux inter-épithélial différencié chez quelques types seulement. Ces variations ne sont pas netlement en rapport avec la classification naturelle des divers groupes; les feuillets les plus différenciés sont ceux des Ténioglosses Siphonostomes. Dans le cas où le nerf suit exactement le bord efférent, il v a identité entre ce bord el un organe de Spengel de Diotocarde inférieur : J'atlache à ce fait une cerlaine importance. Le bord aflérent est toujours riche en éléments glandulaires. |

L'appareil musculaire présente une constance remarquable, il comprend loujours un faisceau longitudinal plus ou moins compact à une pelite distance du bord efférent, des fibres planes normales aux deux bords, des fibres marginales passant d'un bord à l’autre (plus ou moins abondantes suivant les {ypes) et des fibres fransverses ramifiées raltachant les deux lames du feuillet. Jamais il n’existe de capillaires.

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 289