CHAPITRE III

PATELLIDÉS ET OPISTHOBRANCHES.

Maintenant que nous savons d’une manière suffisante en quoi consistent les feuillets d’une branchie de Prosobranche, nous devons nous demander si la même structure se retrouve dans certains organes adaptés à la même fonction, mais non construits sur le même plan au point de vue morphologique. La plupart des Patellidés sont, comme on sait, pourvus de lamelles fixées à la face inférieure d’un repli circulaire du manteau qui déborde tout aulour du corps de l’animal; ce cercle de feuillets juxtaposés est interrompu seulement en un point situé en avant et à gauche. On admet généralement et à juste litre que l’ensemble de ces feuillets ne correspond pas morphologiquement à une branchie ordipaire, soit de Monolocarde, soit de Diotocarde. Mais il est presque évident & priori que ces organes servent à la respiration : ils pourraient cependant remplir de plus, à un degré quelconque, une fonction sensorielle.

La branchie des Opisthobranches au contraire est morphologiquement l'homologue d’une branchie de Prosobranche, mais elle offre toujours un aspect bien différent; nous allons voir que cependant elle est presque identique au point de vue histologique.

$ 4. — Lamelles branchiailes de la Patelle.

Wizciams à étudié avec soin l'appareil respiratoire chez la Patelle. Sa description, longue et détaillée, laisse voir la préoccupation de trouver dans ces animaux des termes de transilion entre les Acéphales et les Gastéropodes, au moins au point de vue des organes qui nous occupent (8, p. 414). En examinant une lamelle par transparence, il y voit « deux couches distinctes et séparées unies seulement à leur bord, en concordance exacte avec le type des branchies simples

des Lamellibranches ». Le bord entier est occupé par les canaux sanguins afférent et efférent; mais qu'y a-t-il entre les deux ?... Le feuillet n’est pas fenêtré, mais continu ; des tubercules, se croisant mutuellement de manière à favoriser mutuellement le soutien de la manière la plus effective, s’élendent entre les deux, et les points où ces fibres s’attachent aux vaisseaux sont renflés en nodules qui rappellent ceux qu'on voit dans les filets branchiaux de la Moule. L'espace laissé libre est incontestablement rempli d’un fluide; mais quelle est la nature de ce fluide, il est impossible actuellement de le déterminer. En somme, « si tout autre caractère dans l'organisme de la Patelle manifeste le même degré de similitude pour le système correspondant des Lamellibranches, le naturaliste ne doit pas hésiter à définir la Patelle à la fois comme l’Acéphale le plus élevé et le Céphalé le plus inférieur ».

L'ensemble de l’organisation de la Patelle, mieux connue, n'a pas permis de rattacher ce Mollusque aux Acéphales. Il n’en est pas moins curieux de voir dès 1855 affirmer l’idenüté de structure des organes respiratoires chez les deux classes en question. D'autre part, on ne peut manquer d'être frappé de l'embarras où se trouvait l’habile naturaliste de Swansea pour expliquer cette structure qu'il avait entrevue.

Depuis le mémoire de Williams, nous n'avons à enregistrer qu'un travail relatif aux organes branchiaux de la Patelle, c’est celui de M. WeGmanx (65), qui décrit formellement un réseau capillaire dans les lamelles branchiales. « Dans chaque feuillet, un vaisseau parcourt le bord interne du feuillet et s’épuise vers le sommet en émettant un grand nombre de vaisseaux de troisième ordre, qui s’en séparent parallèlement en formant un angle droit avec le tronc d’où ils tirent leur origine. Ces vaisseaux nourrissent un réseau de capillaires ; en les traversant, le sang redevient artériel et sort du feuillet branchial par des canaux qui sont en tout symétriques aux conduits afférents. La veinule branchiale descend ou plutôt

remonte, puisque les feuillets sont suspendus, le long du bord externe de la lamelle, puis se jette dans la veine branchiale commune, qui fait tout le tour de l’animal et se jette dans le cœur. »

La figure donnée par M. Wegmann n’est pas moins claire que le texte el montre un réseau capillaire d'une richesse et d’une finesse extrême.

Ce que nous avons vu plus haut à propos des branchies en général doit nous mettre en garde contre cette interprétation. Nous allons voir qu’elle est inexacte.

1° Circulation. — En examinant au microscope des lamelles branchiales injectées par un procédé quelconque, les unes à fond, les autres incomplètement, on peut se convaincre sans peine de plusieurs faits importants. Tout d’abord le vaisseau marginal est beaucoup plus large que ne le figure M. Wegmann; il est continu sur tout le pourtour de la lamelle, et l’on ne peut pas dire qu’il v ait là deux vaisseaux se résolvant en capillaires dans le voisinage de la pointe. En second lieu, Pinjection, au lieu d’emplir des canalicules extrêmement étroits, comme le croit M. Wegmann, occupe au contraire la presque totalité de l’espace compris entre les deux faces, et ce sontles trabécules pleines et non les espaces sanguins qui sont tout à fait réduits. Cela se voit avec la plus grande facilité sur des feuillets branchiaux à demi injectés. Si maintenant nous cherchons, par une méthode déjà connue, à analyser les éléments en étudiant dans la glyvcérine une lamelle débarrassée de son épithélium et colorée au bleu de méthylène, nous obliendrons un aspect qui rappelle d’une manière frappante celui que nous présentaient les lamelles branchiales des autres Prosobranches : le canal marginal est bordé antérieurement par une série de gros amas cellulaires à plusieurs noyaux (ce sont les nodules de Williams). Les autres amas nucléaires sont bien moins volumineux, et rangés avec une certaine régularité. [ls correspondent aux frabécules qu'avait vues l'anatomiste anglais; mais, comme nous devons nous y

attendre, ces trabécules ne présentent pas le moindre enchevêltrement; ce sont de minces filets réunissant les deux faces. En somme, le canal sanguin marginal communique librement avec l’espace interlaminaire et la folliole branchiale est absolument remplie par le liquide sanguin.

Sur des coupes transversales en deux couleurs nous pouvons vérilier que les trabécules en question, grêles ou volumineuses, sont constituées par de minces fibres musculaires à noyau évident (fig. 65, {{), isolées dans les trabécules minces, associées dans celles, plus épaisses, de la périphérie, et entourées d’une fine enveloppe conjonclive à noyaux situés à diverses hauteurs. Les fibres musculaires sont ramifiées et les fibrilles par lesquelles elles se terminent rayonnent autour des nodules. Quant aux fibres musculaires situées à plat dans l'épaisseur des deux lames, elles sont très nombreuses et ne paraissent pas présenter un arrangement spécial.

La conclusion de tout ce qui précède est évidente : 27 n'existe, au point de vue du tissu conjonctif et de la circulation du sang, aucune différence essentielle entre un feuillet branchial de Patelle et un feuillet branchial de Pectinibranche ou d'Aspidobranche.

2° Tissus nerveux el épithélial. — Voyons maintenant s’il en est de même pour ce qui concerne l’innervation du feuillet. Ici, je dois le dire, le résultat de mes observations est purement négatif. Aucune des méthodes par lesquelles j'ai mis en évidence des filets nerveux très grêles dans des cas variés, ne m'a permis de reconnaître ce lissu dans les branchies de la Patelle. La première idée qui se présente consiste à chercher un nerf marginal ou submarginal comme il en existe d’une manière presque constante dans les branchies proprement dites. Effectivement on voit sur une lamelle colorée le bord se présenter avec une teinte plus foncée, qu'on pourrait au premier abord altribuer à l'existence d’un nerf silué dans l'épaisseur des tissus. Un examen plus attentif, el surtout l'étude de coupes transversales, montre que ce

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n'est là qu’une apparence due à ce que la membrane de soutien est vue en ces points sous une plus grande épaisseur. n'y a, en réalité, pas même d’épaississement du tissu conjonctif, comme on peut le voir sur la figure 65.

Je ne prétends pas conclure de là qu'il n'existe pas trace d'éléments nerveux dans ces organes : Le contraire est même bien évident, puisque les lamelles se contractent à la volonté de l'animal. Mais il n’y à à coup sûr pas de nerf présentant une importance notable, et le chlorure d’or même ne m’a pas permis de découvrir les éléments diffus.

Je n'ai pas réussi davantage à trouver de cellules de Flemming, quel que soit le soin avec lequel je les ai cherchées. En revanche, j'ai pu faire sur l’épithélium indifférent une observation qui mérite d’être signalée, car nous pouvons la répéter encore dans quelques autres cas (fig. 65, cc). Il est facile de voir sur les coupes de grosses touffes de cils vibratiles adhérents à des cellules plus volumineuses que leurs voisines, celles-ci paraissant, au contraire, complètement dépourvues de cils. Les cellules ciliées étaient d’ailleurs, à part leur plus grande largeur, semblables aux autres, c’est-à-dire peu élevées, régulièrement prismatiques, munies d’un plateau très net et d’un gros noyau rond médian.

On peut vérifier, sur des animaux vivants, en examinant en particulier le bord du feuillet, qu'un petit nombre de cellules sont ciliées, et que celles-ci sont isolées les unes des autres par des cellules dépourvues de cils. Quelle est exactement la nature de ces éléments? Je ne crois pas pouvoir les considérer: comme des terminaisons nerveuses; puisque le système nerveux est tout à fait invisible. Cependant elles ressemblent beaucoup à de larges éléments que Flemming décrit comme neuro-épithéliaux chez les Acéphales. Je ferai seulement observer combien elles sont peu répandues chez les Prosobranches.

$ 2. — Branchie des Opisthobranches.

Je n’ai pas l'intention d'étudier complètement la struc-

ture de la branchie dans tous les groupes d'Opisthobranches pourvus de ces appendices. Avant surtout en vue la comparaison des Prosobranches avec les types les plus voisins, je me bornerai à l'examen des Tectibranches, chez lesquels l'homologie n’est pas douteuse. La description morphologique de ces organes a été faite à plusieurs reprises d’une manière tout à fait satisfaisante. Pour les Bullidés, le Pleurobranche et l’'Ombrelle, on consullera les chapitres que consacrent respectivement à la respiration MM. Vayssière (14), de Lacaze-Duthiers (77) et Moquin-Tandon (27 bis). Restent seulement les Aplysidés, qui sont actuellement l'objet d’un travail monographique de M. Robert (1). De la comparaison que j'ai pu faire des branchies chez ces divers animaux, je puis tirer une règle générale qu'il est facile de vérifier : la branchie des Tectibranches, quelle que soit sa complication apparente, peut toujours être envisagée comme un simple sac formé de deux lames soudées sur les bords, s’'écarlant ensuite de manière à ménager de chaque côté un large canal (vaisseau. afférent et vaisseau efférent), très rapprochées el même presque accolées dans toute la région moyenne. Mais cette double lame, loin d’être plane, présente des replis d'ordres différents, des pinnules insérées les unes sur les autres de manière à former ces sortes de plumes élégantes qui caractérisent les Teclibranches. Ce que je tiens spécialement à faire observer, c'est que tous ces replis et ces émergences, si compliqués qu'ils soient, intéressent {oujours simultanément les deux lames constitutives, absolument comme chez la Littorine, l'Haliotide, etc., les replis d’un feuillet intéressaient les deux faces du feuillet. En d’autres termes, il n'existe pas de support branchial sur lequel puissent s'insérer les pinnules; on ne peut pas davantage considérer les branchies comme formées d’une série de

(1) Tout récemment, M. R. Saint-Loup s'occupe brièvement de la branchie de l'Aplysie dans une note présentée à l'Académie des sciences. Il y décrit des « valvules ». Je ne sais ce que cet auteur entend exactement par ce mot: je n'ai rien vu qui m'autorise à supposer qu'il existe des valvules dans les sinus de la branchie.

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lames juxtaposées. Elles diffèrent en cela de celles des divers Prosobranches; elles s’en rapprochent d'autre part en ce que l’espace occupé par le sang est toujours l’intérieur d'une même lamelle.

J'ai étudié la structure de cette lamelle chez l'Ombrella mediterranea, le Gastropteron Meckelii, la Bulla ampulla, le Scaphander lignarius et V'Aplysia punctata; les deux premiers types provenaient de Naples, les trois derniers d'Arcachon. Partout on rencontre deux larges vaisseaux afférents et eflérents, à parois épaisses, particulièrement favorables à l'étude du tissu conjonctif (voir V° partie, chap. n). Partout le sac sanguin est {raversé par des trabécules longues et grêles, plus espacées et mieux alignées encore que celles qu’on trouve chez les Prosobranches, mais en tout semblables à celles-ci : leur nature, à la fois conjonctive et musculaire, est rendue plus nette encore par l’élirement des filets, qui ressemblent tout à fait aux fibres musculaires ordinaires. Dans les préparations à plat, on voit la place des trabécules indiquée par de petites étoiles plurinucléées : l’absence de capillaires estencore manifeste dans le cas présent.

Les éléments nerveux n'ont pu ëtre mis en évidence, sauf le long du vaisseau afférent, où existe un réseau que j'ai précédemment étudié et qui représente l'organe de Spengel.

J'ai mieux réussi en ce qui concerne l’épithélium : 11 est composé en grande partie de cellules larges, à plaleau distinct, à gros noyau, et, fait remarquable, complètement dépourvues de cils. De distance en distance seulement, on voit des éléments analogues, mais plus volumineux, pourvus d’une épaisse houppe de cils iongs et vigoureux. L'examen des tissus frais a confirmé cette observation, faite tout d’abord sur des coupes dans tous les Lypes précédemment cités. Je rapproche cette observation de celle que je viens de rapporter à propos de la Patelle, sans attribuer cependant à ces faits une importance exagérée, puisqu'ils ne semblent en rien liés au genre de vie ou aux affinités zoologiques des animaux en question.

$ 3. — Conclusion générale.

La conclusion qui se dégage de foute cette étude de la branchie, c'est l'analogie profonde qui reste au point de vue histologique entre les divers organes branchiaux des Prosobranches et des Opisihobranches.

Le caractère qui apparaîl pour nous comme le plus important dans la structure de ces organes, c’est la présence constante de nombreuses fibres musculaires transversales, enveloppées d’un myolème, {raversant les espaces sanguins, qui communiquent largement les uns avec les autres el ne peuvent en aucune façon êlre assimilés à des capillaires. Ces éléments jouent manifestement un rôle dans la circulation branchiale ; ils peuvent, par leur contraction ou leur relâchement, accélérer la sortie du sang du feuillet ou en permettre l’arrivée : 1ls remplissent donc les mêmes fonctions que de véritables vaisseaux, mais par un mécanisme {out différent.

Les différences et les analogies qui existent entre la branchie et l'organe de Spengel ont été résumés dans les deux chapitres précédents.