HISTOLOGIE DE LA GLANDE A MUCUS

L’organe dont nous avons maintenant à nous occuper n’est autre chose que la région moyenne du manteau, comprise eulre la branchie et la masse recto-génitale. Quelquefois

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celte région ne présente rien de particulier, mais le plus souvent c'est par excellence la région mucipare des Prosobranches; souvent même il s'y développe des feuillets deslinés à augmenter la surface sécrétante, et ces feuillets peuvent se localiser dans un espace formant un organe nettement délimité.

Pour plus de commodité nous continuerons à appeler glande à mucus toute cette région dorsale et médiane du manteau, qu'elle soit ou non spécialement mucipare, et nous en étudierons les différenciations successives. Cette large bande est sillonnée de nerfs plus ou moins nombreux, dont je n'ai pas repris l'étude topographique; ils ont été en effet étudiés et représentés dans un grand nombre de cas M. Bouvier, entre autres auteurs, les a figurés chez plusieurs Prosobranches. Qu'il me suffise de rappeler que les nerfs destinés à la portion gauche viennent du ganglion palléal gauche, du ganglion supra-intestinal ou de la commissure viscérale : un grand nombre d'entre eux passent sous la branchie. Ceux qui innervent la portion droite viennent du ganglion palléal droit, du ganglion sous-inteslinal ou de la commissure ; ils passent sous la mage recto-génitale. De nombreux canaux sanguins sillonnent celte région : ils seront étudiés plus loin.

$ 1. — Glande à mucus ou organe de la Pourpre de Purpura Lapiilus.

Parmi les différents types de glande à mucus, l’un des plus intéressants est celui des Muricidés et des Purpuridés, car c'est cet organe qui dans ces animaux sécrète la substance connue sous le nom de pourpre. I se trouve de plus que cet animal se prête bien à l'observation, et que les préparations qu'il fournit sont d'une grande neltelé : c'est pourquoi je le prends provisoirement comme type.

Tout le monde connaît le mémoire qu’a publié en 1859 M. pe Lacaze-Durmiers sur la question de la pourpre : la sécrélion de cette substance élail soigneusement distinguée

de la sécrétion urinaire, « la partie purpurigène est une bandelette… placée à la face inférieure du manteau, entre l'intestin et la branchie, plus près de celui-là que de celle-ci et ne dépassant guère en avant l'anus, atteignant tout au plus en arrière le point où le manteau arrive au contact du corps de Bojanus » (p. 37).

Il est à remarquer que la région purpurigène avait déjà été décrite exactement par Coce en 1645 (1); quoique le travail de Cole soit cité dans l'Encyclopédie de Bruguière, M. de Lacaze-Duthiers, qui cependant reprend la question de bien plus haut, ne le rappelle que pour mémoire. L'opinion courante vers 1859, c’est que ia Pourpre était sécrétée par l'organe que nous appelons maintenant le rein.

Le savant professeur a démontré définitivement que la région sécrétante n’était ni un sac, ni une veine, ni une poche, mais une surface presque plane tapissée de longues cellules « renfermant la matière granuleuse qui doit se dissoudre et produire la matière colorante. Elles sont du reste très grandes; le plus souvent elles crèvent dans l’eau. Leur contenu empêche de reconnaître le noyau, si elles en ont un ». Je n'ai pas à revenir ici sur les propriétés colorantes de la pourpre, sur l'apparition de ces propriétés sous l'influence de la lumière. Ces questions sont examinées avec délail dans le mémoire de M. de Lacaze-Duthiers, et de nombreux renseignements historiques y sont présentés. Mais je dois insister spécialement sur la structure histologique de l'organe; à ce propos, si je puis confirmer en parlie les observations de l'éminent professeur, je suis obligé, à mon grand regret, de me séparer de lui sur plusieurs points importants.

«Le lissu, dit M. de Lacaze-Duthiers, se compose de cellules longues, placées parallèlement les unes aux autres et perpendiculaires par leur plus long axe à la surface du manteau. Les plus superficielles forment par l’une de leurs extrémités un plan, une surface qui est celle-là même que l'on aperçoit dans les préparations indiquées précédemment en renversant le manteau et qui, ainsi qu'on peut le prévoir, est couverte

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d'un épithélium vibratile comme tout le reste de la surface du corps. « Il est facile de voir, mêlées avec les cellules jaunes, d’autres cellules qui présentent une certaine transparence; celles-ci sont sans doute de formation plus récente et leur contenu n'est pas aussi près de la maturité ou d’une élaboralion parfaite que dans les autres. Ces cellules forment une couche d’une certaine épaisseur et dont on voil mieux la constitution quand elles sont moins volumineuses,. »

Ainsi donc, pour M. de Lacaze-Duthiers, il existe plusienrs rangs de cellules; ces cellules sont toutes de même nature, ce sont des cellules mucipares allongées, à divers degrés de développement ; seulement les plus superficielles sont ciliées.

« Lorsque l'animal se contracte, ou lorsqu'on exerce une pression sur la bandelette, ce sont ces cellules qui s'échappent et deviennent libres ; presque toujours baiïgnées par un liquide, elles s’endosmosent et crèvent; alors leur contenu granuleux se mélange au mucus et aux autres cellules non déchirées. »

La glande à mucus des Purpuridés n’a pas été étudiée, à ma connaissance, depuis la publication du mémoire précédent. i

Mes propres recherches me conduisent à des résullats fort différents des précédents et qu'on peut énoncer ainsi:

1° n'y aqu'une couche de cellules épithéliales.

2° Ces cellules sont de trois sortes et ne présentent aucune transition; ce sont les cellules neuro-épithéliales, les cellules ciliées à plateau et à filet d'attache très grêle, les cellules mrucpares.

3° Ces dernières ne sont jamais ciliées, elles contiennent du mucus distinct du protoplasma el du noyau, elles ne tombent vas normalement, mais elles s'ouvrent el laissent échapper graduellement une partie de leur contenu.

Une coupe transversale du manteau, dirigée de la branchie au rectum, montre toule celte région couverte d’un épi-

(4) Ann. sc. nat., 4°s., t. XII, pl. I, fig. 7.

thélium très élevé (fig. 49) ; vers le milieu en effet il atteint 180 y, tandis que l'épaisseur du manteau, non compris l’épithélium des deux faces, ne dépasse pas 50 y dans cette région.

A quelque distance de la branchie la coupe rencontre le vaisseau branchial afférent qui est parfailement endigué et toujours béant, grâce à la résistance du tissu conjonclif environnant : en ce point l'épaisseur du manteau augmente (150 y), la hauteur de l’épithélium diminue (140 y); (il va sans dire que ces chiffres n’ont rien de constant). L'intervalle des deux lames palléales esttrèsexactementrempli parlesgrandes cellules vésiculaires (cellules de Leydig), entremêlées de très nombreux éléments fusiformes et éloilés à pelit noyau vivement coloré. Les espaces sanguins sont limités avec une {rès grande régularité et aboutissent au vaisseau afférent.

On aperçoit sans difficulté un assez grand nombre de nerfs (N, fig. 49) étroitement entourés par le parenchyme adjacent et anastomosés les uns avec les autres. Suivons avec soin l’un de ces nerfs : nous le verrons se rapprocher de la face interne du manteau et pénétrer tangentiellement dans la lame conjonctive épaisse qui supporte l’épithélium de la cavité palléale. Plusieurs rameaux nerveux contribuent à former ainsi un plexus irrégulièrement développé, d’où l’on voit partir, sans qu'aucun doute soit possible, de forts. faisceaux pénétrant dans l’épithélium. Comme d'habitude, ces faisceaux sont accompagnés quelque temps par une mince enveloppe conjonctive à noyaux brillants etallongés. Comme on doit dès lors s’y attendre, de nombreuses cellules neuroépuhéliales se rencontrent en face des points de passage des faisceaux nerveux. Elles tranchent d’une manière remarquablement nette sur les cellules qui les environnent : leur noyau est beaucoup plus volumineux, coloré en rose clair, muni d’un nucléole rouge vif bien délimité; il est très finement granuleux, sa forme généralement sphérique; quelquefois il est réniforme ou rentlé du côté périphérique {ne, fig. 49). Le corps de la cellule est aussi presque sphérique et donne

très brusquement naissance au filet d'attache el au col de la cellule. La vive coloration des deux prolongements permet d’ailleurs d'observer sans difficulté l'insertion de ces deux filets. J'ai suivi dans cinq ou six cas au moins ce filet d'inserlion jusqu’à ce que je l’aie vu se confondre avec les fibres du nerf épithélial. Celui-ci dans quelques cas chemine tangentellement pendant un trajet relativement long; on voit alors le filet d'attache de la cellule sensorielle s’infléchir pour arriver à sa rencontre. Le col de la cellule est démesurément long et grêle; il est rare que par suile la tête et le corps soient dans une même coupe. Les cellules mullipolaires semblent rares; j'en ai cependant distingué quelques-unes.

Si pareille disposilion se manifestail avec la même évidence dans un organe dont le rôle peut être douteux, l’on ne pourrait guère hésiter, il me semble, à attribuer à cet organe des fonctions sensorielles. Je puis même assurer que dans bien des cas, l'organe de Spengel lui-même est à égalité de surface moins riche en cellules neuro-épithéliales que ces régions nerveuses de la glande à mucus chez la Purpura. Mais il est intéressant d'observer que la distribution des cellules en question est bien loin d’être régulière dans la glande à mucus. Ainsi nous voyons qu'en des points très voisins, plusieurs faisceaux nerveux importants pénèlrent dans l’épithélium; au niveau de ces points, les cellules de Flemming sont si abondantes que plusieurs d'entre elles peuvent êlre contiguës. Un peu plus loin, le nerf s'éloigne tangentiellement, à travers l’épithélium, de son point d'arrivée, et se termine dans des cellules de Flemming de plus en plus espacées.

Un peu plus loin encore, celles-ci nè se rencontrent qu’exceptionnellement. Remarquons en passant que les régions riches en terminaisons nerveuses présentent également un très grand nombre de cellules ciliées; les éléments glandulaires sont, au contraire, plus clairsemés que dans les régions voisines : 4 y a donc dans la glande à mucus de la Purpura des régions aussi bivn adaptées à un rôle sensoriel qu'une partie quelconque d'un organe présentant une différenciation

moyenne (celui de la Littorine, par exemple). Néanmoins, si l'on considère tout l'ensemble de cette partie du manteau, il ne peut pas être douteux que le rôle glandulaire ne l’emporte sur tous les autres.

Avant même que M. de Lacaze-Duthiers n’eût démontré définitivement qu'on doit lui attribuer la formation de la pourpre, les anciens naturalistes (Cuvier, de Blainville, Quoy et Gaimard, ele.) s'accordaient à nommer celle région glande de la glaire où glande de la mucosité. C’est qu'en effet les cellules à mucus y sont plus abondantes que partout ailleurs et fonctionnent d’une manière normale.

Nous allons exposer maintenant ce que les coupes peuvent nous apprendre sur les cellules à mucus.

Sur des coupes bien transversales (fig. 49), nous verrons toujours les noyaux disposés à deux niveaux; les uns sont à une très petite distance de la base des cellules; dans les régions pauvres en cellules neuro-épithéliales, ils sont très abondants el très serrés, disposés avec une régularité frappante, presque sur un seul rang. Ces noyaux sont compacts, tout à fait sphériques et se colorent vivement. L'autre zone (cc, fig. 49) est, au contraire, absolument périphérique ; la régularité est fort grande dans la même région; mais dans les points plus particulièrement sensoriels, ils se trouvent aussi à une distance moins grande de la base; ils sont alors extrêmement nombreux. Leur forme et leur couleur sont plus variables ; en général, ils sont ovales; quelquefois allongés et alors très colorés, surtout ceux qui sont éloignés de la périphérie. Entre les deux zones principales, on rencontre un très petit nombre de noyaux ; ils appartiennent aux deux catégories. Les premiers sont les noyaux des cellules mucipares, les autres ceux des cellules ciliées ; les deux catégories d'éléments ont toujours la même longueur et s'étendent dans toute la hauteur de l'épithélium, de sorte que nous ne sommes pas en présence de deux couches de cellules.

Les cellules mucipares sont bien plus larges que les autres.

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Leur forme est variable suivant la nature de leur contenu. Je suppose toujours que l'animal que je décris ait été pris bien vivant, {ué rapidement et que ses éléments aient été fixés par un réactif acide. Alors le mucus n’a pas pu se produire en grande abondance, et les cellules sont encore pleines. Dans la plupart d’entre elles le contenu est finement granuleux, peu épais el se colore assez faiblement en bleu : mais parfois, à la périphérie, le mucus devient insensiblement plus compact, se colore vivement par le bleu de méihylène, et, si la coupe n’a pas subi l’action de ce réactif, garde une couleur blanc jaunâtre. Le noyau est presque toujours voisin de la base, parfois même accolé à la paroi; autour de lui on observe un fin réticulum protoplasmique coloré en rose, qui n’est pas visible si le mucus est épais, qui est au contraire facile à distinguer si le mucus est clair ou si la cellule s’est vidée. Je reviendrai tout à l'heure sur ce dernier Cas.

Toutes les cellules à mucus s'insèrent sur la membrane de soutien. Si la coupe est oblique, ce fait ne pourra pas être observé, cela est bien évident. Mais j'ai obtenu, dans la Purpura elle-même, des coupes où,-depuis la branchie jusqu'au rectum, la règle que j'énonce peut se vérifier sans peine. Plus loin, il s’est produit dans l'organe des plissements qui en rendent la surface irrégulière, comme l'avait déjà observé M. de Lacaze-Duthiers. En ces points, les cellules sont fortement courbées, et la même coupe les atteint deux fois; mais sur le bord des plis on observe facilement la courbure des cellules.

Ces cellules mucipares se terminent toutes, à leur périphérie, par une atténuation notable de leur diamètre; elles sont généralement arrondies, parfois effilées. Si leur contenu est clair, elles n'arrivent pas toujours jusqu’au bord ; s’il est épais, elles l’atteignent, et parfois même le mucus fait saillie au dehors en écartant les cellules voisines : une déchirure s’est donc produite dans l'élément glandulaire. Cette déchirure s’observe bien si la cellule s’est vidée : il existe alors

une ouverture qui reste fréquemment béante sur les coupes.

On objectera sans doute à celte observalion qu'on pourrait attribuer l'ouverture à l’action des réactifs. Cependant la rapidité avec laquelle était opérée la fixation suffirail peut-être à prouver que sa formation est antérieure à l'immersion dans l'acide picro-sulfurique. J'ai d’ailleurs retrouvé ces ouvertures dans tous les cas où il existe des cellules glandulaires. Nous verrons, dans le chapitre suivant, qu'on peut assister à leur production.

Il est impossible de confondre les cellules ciliées avec les précédentes (fig. 53). La partie la plus notable de leur substance est à la périphérie et consiste en un corps cellulaire assez étroit, mais qui se rétrécil tout à coup bien davantage quand on se rapproche de la base; ce n’est plus alors qu'un mince ruban irrégulier, présentant des étranglements quelquefois ou des parties un peu renflées. Le noyau se {rouve dans la partie la plus large, qui, comme nous l'avons dit, est voisine du plateau; il est alors, en général, volumineux, pâle, fortement granuleux et faiblement coloré en rouge. La portion qui lui fait suite du côté distal semble évidée; le protoplasma est condensé surtout sur les bords et principalement au voisinage du plateau qui, par suite, est toujours fortement coloré. Parfois cependant le noyau est grêle, allongé et homogène : 1l est alors plus éloigné de la périphérie. Je pense que ce dernier cas est celui de cellules encore jeunes. I y a d’ailleurs tous les intermédiaires.

Les corps des cellules ciliées sont élargis vers leur extrémité et accolés, de manière à combler les vides que laisseraient sans cela les cellules mucipares, alténuées, comme nous l'avons dit, du même côté. Toute la surface de la glande est ainsi recouverte par l’ensemble des plateaux, qui produit une aire ciliée continue. Si la glande a longtemps fonctionné, l'aire ciliée est au contraire percée d’un grand nombre de trous qu’on voil avec facilité dans des cas analogues (par exemple, dans un feuillet branchial exuminé à plat). Toutes les cellules ciliées sont insérées sur la membrane

basilaire. Si elles sont abondantes, ce qui a lieu, comme nous l'avons vu, dans les régions sensorielles, on voit partir de celle-ci une véritable forêt de filaments entre lesquels se rencontrent çà et là quelques cellules glandulaires.

Dans les régions plus spécialement sécrétrices, au contraire, les cellules à mucus sont immédiatement au contact l’une de l’autre, leurs membranes paraissent accolées sans aucune interposilion, depuis leur base jusqu’au sommet; mais là on aperçoit loujours une fine et grêle cellule ciliée à noyau eflilé, dont le plateau, élargi Lout à coup, vient recouvrir la cellule glandulaire, si épaisse qu’elle soit. Ce fait s’observe déjà bien dans la Pourpre; mais quand la glande à mucus est formée de feuillets, il se manifeste d’une manière frappante, comme nous allons le voir dans un inslant.

$ 2. — Étude de la glande à mucus en général par le procédé de dissociation.

L’exposé précédent montre, je l’espère, d’une manière convaincante, la nature des éléments qui composent l'épithélium mucipare et les rapports de ces éléments entre eux. J'ai cherché à pousser plus loin l'analyse histologique en isolant avec soin leur structure. Ces recherches présentent une assez grande difficulté. J’ai dû les faire porter sur des animaux assez nombreux et essayer un assez grand nombre de méthodes de dissociation.

Deux écueils étaient à éviler : ou bien le réactif employé était lent et peu énergique, ou, plus exactement, peu propre à coaguler le mucus; alors celui-ci, se gonflant sous l'action de l’eau, faisait éclater les cellules quile contenaienl et déformait les cellules voisines ; ou bien le réactif était énergique : il risquait alors de produire sur les cellules ciliées d’autres déformations. Il fallait, d'autre part, séparer les cellules ciliées qui, comme on le sait, sont fortement soudées par leur plateau. Je n'ai guère oblenu de bons résultats avec l'acide osmique, ear ce réactif exagère d'une manière frappante, pendant quelques instants, la production du mucus.

Il était indispensable d'agir aussi rapidement que possible pour enlever la coquille, détacher un fragment de la glande à mucus et la plonger dans un réactif capable de fixer les éléments. J'ai employé avec succès trois liquides différents :

1° L’acide picro-sulfurique assez fortement acétifié ;

2° Le chlorure de ruthénium en proportion telle que la teinte de la dissolution soit d'un rouge assez clair. C’est le meilleur des réactifs que j'ai employés jusqu'ici. Malheureusement je n'ai pas pu m'en procurer autant que je l’aurais désiré. Il colore les cellules comme le bichromate concentré, mais il ne les ralaline en aucune facon, met les noyaux bien plus nettement en évidence, respecte les cils vibraliles et facilite la dilacération faile par les aiguilles.

3° Un mélange ainsi composé :

Haurdistiléer reset. L 200 grammes.

AICOONANIO APERERR PARENT 10 = GNCÉRNERPEERRRE EP 5 ACITORACENMNe ere ere 10 —

Ce mélange, étant fortement acide, facilite la coloration des éléments par le bleu de méthylène. On se rappelle que les membranes des cellules épithéliales absorbent fortement ce réaclif, ce qui en rend l'observation particulièrement commode.

La dissociation de fragments fixes était faite ensuite dans l'alcool au tiers, l'acide osmique au 1/10000 ou le réactif acide que je viens de signaler. Celui-ci en particulier m'a donné de bons résultats sur des animaux venant de Naples, et par conséquent déjà fixés par divers réactifs et par l’alcool.

Enfin j'ai opéré sur la Pourpre, la Cassidaire, la Ranelle, le Buccin et l’'Haliotide. Partout j'ai trouvé les mêmes éléments. J'en ai représenté quelques-uns dans la planche XI; j'aurais pu multiplier beaucoup ces exemples.

Cellules neuro-épithéliales. — Leur dissociation réussit rarement. Comme Flemming et tous ses élèves l’ont déclaré maintes fois, elles se cassent toujours dans le voisinage de la

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tête (fig. 54). On trouve par suite des éléments formés d’un Corps très renflé avec un gros noyau, et de deux filets démesurément longs; les têtes isolées se voient fréquemment.

Vers Le tranchant des feuillets, dans l’'Haliotide et le Buccin, on trouve des paquets d'éléments analogues, mais réunis par l’une de leurs extrémités. Des cellules épithéliales ordinaires pourraient présenter le même aspect (fig. 53). Cependant, dans quelques cas, j'ai réussi à retrouver des cellules entières semblables à celles que j'avais vues en coupes avec un noyau renflé, un long col et une tête étroite munie de cils ou de soies (y, fig. 53).

Cellules ciliées. — Elles sont très variables de forme et de grandeur; une description détaillée de chacune est inutile. J'ai représenté (fig. 51, 53, «, B, y, 9) les plus intéressantes, observées chez le Buccin et l'Haliotide. J’ajouterai seulement: 1° qu’elles peuvent être soudées assez intimement pour qu'il soit impossible de voir isolément le filet d'attache de chacune d'elles (fig. 51); 2° que ce filet peut être souvent divisé en deux ou trois vers la base (fig. 53, d).

Cellules glandulaires. — Rien n’est plus facile que d'obtenir des paquets de ces cellules encore soudés par leur base, isolés à leur sommet, et d'observer que tous ces sommets sont arrondis ou terminés en pointe mousse et foujours dépourvus de cils Mg. 50, a). Toutes les cellules ainsi closes ont un contenu finement granuleux et plus ou moins épais. Pour voir leur noyau, après les avoir fixées, on les traite par l'alcool à 70° pour enlever l'acidité, puis par le vert de méthyle dans l'alcool; puis on lave encore à l'alcool. On voit alors facilement tous les noyaux au même niveau, près de la base. Ces cellules s’isolent en général facilement, sauf dans la Ranelle où elles atteignent une longueur énorme (on les voit facilement à l’œil nu), et, comme elles sont très étroites, elles se cassent fréquemment. Dans l'Haliotide, au contraire, on peut en faire de belles préparations.

Il est intéressant de savoir comment ces cellules s’insèrent sur la membrane de soutien. Cela se fait généralement (ou

du moins dans tous les cas sur lesquels je ne puis avoir de doule) par le moyen d’un fin pédoncule qui aboutit dans le voisinage du novau (fig. 50, 6,£,x). Cependant, dans les cellules jeunes, l'insertion se fait, ou par toute la surface, où par plusieurs filets d'attache. Mais le pédoncule en question se voil toujours très bien quand la cellule est vide de mucus. On peut alors constater qu'ilest plein d'un protoplasma assez dense qui se relie à celui qui entoure le noyau.

Si nous examinons une cellule à contenu clair et transparent, nous verrons toujours sans difficulté un amas finement granuleux, remplissant le fond de la cellule et se reliant par de fines trabécules à d’autres petits amas silués en général tout contre la membrane. Ces trabécules traversent la cellule dans tous les sens et s'observent aussi le long de la membrane (fig. 50, £). On voit ici nettement la distinction entre le protoplasma el le paraplasma, dislinetion si nette dans les cellules végétales. Le mucus contenu à l'intérieur des cellules glandulaires est un produit de l'activité du protoplasma, produit différent du protonlasma lui-même et non pas une modification de tout l’ensemble de la substance cellulaire: l'observation suivante le prouve également.

Toutes les fois que le contenu d'une cellule glandulaire est transparent el ne parait pas différer du hquide ambiant, la cellule en question présente à son extrémité périphérique une ouverture circulaire ou ovale bien régulièrement délimitée (fig. 50, y, d,e). Cela prouve que la sécrétion s'est faite par déhiscence; les bords de l'ouverture sont souvent disposés de manière à former une sorte de cheminée, comme si la déchirure s'était produite sous l’action d'une poussée interne. Rarement la membrane présente en ce point des denticulations produisant l'impression d'une déchirure. I n'y aurait rien d'étonnant à trouver dans les éléments dissociés de la glande à mucus des cellules {rouées, si la région que l'on observe avait élé laissée assez longtemps en contact avec l'eau. On sait, en effet, depuis longtemps que le mucus, comme l'albumine, se gonfle démesurément en présence de

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l'eau, et que, d'autre part, il ne peut pas filtrer à travers les membranes : c'est le lype des substances co/loïdes. Or, en vertu des lois de l’osmose, l’eau continue à pénétrer à travers la paroi de la cellule jusqu'à ce que le mucus soit complèlement saturé, el quoique la membrane offre une résislance considérable, elle finit forcément par se rompre; la ruplure se fera tout naturellement près de la pointe, puisque c'est là que la proteclion et la résistance sont le plus faibles. Ce phénomène est d'ailleurs bien connu, et M. de Lacaze-Duthiers l'avait observé en 1860.

Les choses se passent-elles de même dans la cellule vivante et en place? c’est peu probable. Les cellules ciliées se rejoignent quand la glande ne fonctionne pas, et l’osmose doit se faire difficilement à travers leurs plaleaux épais et riches en protoplasma.

L'accroissement de volume qui détermine la poussée et la déhiscence de la cellule tient à des phénomènes physiques et chimiques plus complexes qu’il nous est difficile d’analyser actuellement.

Les observalions (coupes el dissociations faites sur des éléments fixés) nous donnent des preuves indirectes à l'appui d'une explication simple du mécanisme de [a sécrétion du mucus. Cette explicalion peut être donnée comme un résumé des deux chapitres précédents.

La substance sécrélée est un produit différent duepr oloplasma ; elle s'échappe de la cellule par une ouverture de celle-ci; le prolopiasma el le noyau restent en place pendant un lemps plus ou moins long, et l'enveloppe reste allahée à la membrane basilaire.

Les cellules qui jouissent de cetle propriété sont toujours disposées sur un seul rang; elles ne sont pas ciliées : elles ne tombent pas normalement; dans des organes pris sur des animaux bien vivants el fixés rapidement, on trouve généralement un noyau et du protoplasma au fond des cellules vides de mucus.

Il nous resle encore à appuyer cette manière de voir par

l'observation directe. J'ai réussi à étudier sur les mêmes éléments bien vivants les diverses phases de la sécrétion du mucus, et j'ai tenté de faire le départ des phénomènes que l’on doit considérer, soit comme normaux, soit comme pathologiques et caractéristiques de la dégénérescence de l'organe. Ce sont ces preuves directes que je vais maintenant présenter.