PHÉNOMÈNES INTIMES DE LA PRODUCTION DU MUCUS

Après avoir examiné avec soin la surface de la glande à mucus, chez un certain nombre de Prosobranches vivants, jai cru indispensable de m'adresser, pour l'observation directe des phénomènes de sécrélion, à d’autres régions où ces mêmes phénomènes se manifestent avec une intensité moins grande, et peuvent être plus facilement analysés. La multiplicité des cellules muqueuses rend en effet la surface de la glande à mucus tout à fait opaque, et la production abondante de la substance sécrétée empêche d’apercevoir nettement les régions sous-jacentes. D'autre part, mème si l’on étudie, comme l'a fait M. Wegmann pour l'Haliotide, un des feuillets de la glande, dans les différents cas où celle-ci en présente (Haliotide, Ranelle, Buccin), on se trouve encore en présence d'un organe trop compact et trop épais, même sur ses bords, pour se prêter facilement à l'observation par lransparence. Je me suis par suite arrêlé pour cette étude aux lamelles dela branchie, qui se conservent longtemps imtactes, el que je pouvais avoir aussi transparentes que je le désirais en choisissant celles qui sont plus ou moins éloignées de l'extrémité de la branchie. Pour observer une production abondante de mucus, j'examinais le côté afférent où les cellules muqueuses sont plus abondantes que partout ailleurs; au contraire, pour avoir ces éléments isolés au milieu des cellules ciliées, je m'adressais au bord efférent :

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La lamelle était prise sur une Cassidaire tantôt bien vivante, lantôl presque morte où même tout à fait morte, mais depuis peu. Elle était mise dans une petite cellule creuse, ou sous un verre couvre-objel soutenu par deux petites bandes de papier pour éviter l'écrasement. J'ajoutais fréquemment une goutte d'eau de mer de manière à obtenir un courant lent et continu.

Je me suis apercu bien vite que la production du mucus dans un organe ainsi isolé était beaucoup plus lente que je ue l’avais cru tout d’abord : quand on ne s'occupe que de la branchie, si l'animal est en bon élat, l’épithélium se conserve fort bien pendant un temps relativement long. La vitalité de ces éléments est d’ailleurs presque incroyable. Sur une Cassidaire morte depuis douze heures et ne donnant aucun réflexe, ni dans les tentacules ni dans le manteau, alors que lépithélium de la glande à mucus tombe tout d’une pièce, celui de la branchie continue à montrer pendant plus d’une heure sous la lamelle des mouvements actifs des cils vibratiles.

La surface libre d’une lamelle branchiale prise sur un animal en bon élal, ou sur un animal fixé rapidement, est parfailement lisse el revêtue d'une manière conlinue de cils vibratiles : on n'y voit ni saillie ni cavité; la ligne qui conslitue l’arête du feuillet d'un côté ou de l’autre est également continue. En somme, des observations que J'ai pu faire dans tout le cours de mes recherches, sans qu'il soit indispensable d'entrer à ce sujet dans le détail, je puis conclure que, avant l& production abondante de mucus, les plaleaux des cellules ciliées se rejoignent exactement el forment à l'organe un revélement continu dépourvu de saillies et d'ouvertures.

C'est ce qu'on voit fréquemment aussi sur les animaux provenant de la station zoologique de Naples, el qui sont fixés rapidement.

Au bout de quelque temps, on voit la surface des cellules ciliées se bomber d'une façon très appréciable : les éléments

voisins sont séparés les uns des autres par un léger sillon et, sur le bord du feuillet, le contour apparent paraîl non plus régulier, mais marqué de peliles ondulations. Ce gonflement permet de distinguer avec une grande nelteté chacun des éléments qui atteignent la surface libre : il s’accentue bientôt, et dès lors on peut voir que les cellules mucipares et les cellules ciliées sont le siège de phénomènes différents qu'il convient d'examiner séparément.

1° Fonctionnement des cellules mucipares. — Les cellules mucipares n’atteignent pas tout d’abord la surface du feuillet : il est facile de s’en convaincre en examinant le bord ef/érent d'une lamelle, où ces éléments sont relativement rares, séparés par des paquets importants de cellules ciliées, et par suile faciles à distinguer les uns des autres. On les reconnaît, en observant un peu au-dessous du niveau des plateaux, à leur contenu finement granuleux et opaque el à leurs dimensions (fig. 55, «). Au bout de peu de lemps, la surface se hérisse de mamelons saillants qui écartent les cellules cihées ; chacun d'eux est la surface d’une cellule glandulaire ; le bleu de méthylène en met en évidence la membrane (Theca des auleurs allemands), elle est d'abord continue et non ciliée. Un peu plus tard, on voit le mamelon s'accentuer el faire saillie au dehors. Une goulte d'acide acétique pourra coaguler presque instantanément la substance en cet état, et la rendre opaque au point de permettre d'étudier d'un seul coup d'œil la répartition des éléments sécréteurs dans l'épithélium; un peu de bleu de méthylène ou de vert de méthyle nous donnera de belles préparations faciles à conserver. Mais laissons le processus s’accomplir d’une facon normale, et portons notre attention sur une cellule gonflée mais encore intacte, refoulant sur ses côlés les cellules ciliées qui l’environnent. Le contenu est d'abord épais, granuleux à peu près partout, mais plus elair cependant vers la base. Puis la région voisine de la périphérie est bien plus opaque que le reste et divisée en gouttelettes irrégulières, grossièrement polvédriques, et dont la formation commence

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à se manifester un peu plus bas (fig. 52). Nous voyons la masse affluer graduellement vers le bord de manière à ballonner de plus en plus l'extrémité correspondante et à écarter les cellules voisines. Il existe alors entre ces dernières une sorte de petite cheminée, au fond de laquelle se produit un orifice dû au déchirement de la membrane, ainsi que le décrit fort bien M. Wegmann :

« Un petit clapet est enlevé et il se fait un orifice circulaire; rarement ce clapet reste adhérent en un point du pourtour de l’orifice; le plus souvent il est entrainé par la malière sorlant de la cellule. » Le fait est exact; je ferai remarquer seulement le faible diamètre de l'orifice, qui n'occupe même pas tout le fond de la cheminée ménagée entre les cellules voisines. Aussi la goutte de mucus s'étrangle-t-elle généralement beaucoup à sa sortie, comme le montre clairement la figure 58, « et &.

Si l’on voit une grosse boule de mucus perler en un point quelconque de la surface, on peut être sûr de trouver, en déplaçant le point, l’orifice de sortie un peu plus loin dans la porlion rétrécie. Avec un peu de patience on voit les gouttes d’excrétion augmenter considérablement et sans secousse ; j'ai observé tous lesstades correspondant au point représenté fig. 58. J'en reproduis la phase moyenne, la plus caractéristique. Un peu plus lard on voil la grosse goutte de mucus s'étirer, tenir à la cellule sécrétrice seulement par un pédoncule mou et flexible qui se rompt enfin et laisse échapper le mucus dans le milieu ambiant. Il est foujours formé de gouttelettes très distinctes et relativement volumineuses, formées par la division des amas polyédriques observés plus haut. Il s’agile dans le tourbillon produit par les cils vibratiles des cellules épithéliales, et finit par prendre une forme: sphérique. Les cils vibratiles jouent certainement un rôle irès actif dans celte expulsion, car on voit sous l'influence de leur mouvement la goutte de mucus s’agiter dans tous les sens avant de se détacher tout à fait.

Une fois la première gouttelette expulsée, l'excrélion n’est

pas terminée pour ce qui concerne la cellule dont il s'agit : M. Wegmann l'a entrevu vaguement quand il dit : « On voit aussi des cellules avant déjà un orifice s'étrangler el se séparer une seconde fois. Par les ouvertures ainsi pratiquées, le contenu des cellules sort et forme le mucus. » En réalité, les choses continuent à se passer comme précédemment : le mucus continue à passer en s’élirant à travers l'ouverture el forme une seconde gouttelette qui se détache comme la première. Le processus se reproduit-il encore longtemps de la sorte? Je ne saurais l’affirmer. Dans tous les cas, je puis présenter un cas directement observé de la répétition du phénomène, c'est celui de la cellule 1, de la figure 58 + et £. Dans l'intervalle de deux expulsions successives, l'ouverture ne s'était pas refermée, et les plateaux voisins ne s'étaient pas rejoints par suite de la poussée considérable qui devait exercer la masse énorme de mucus qui distendail encore les parois de la cellule sécrétrice.

Un peu plus fard le mucus devient de plus en plus épais, tandis que la portion basilaire de la cellule s'éclaireit graduellement et laisse voir le noyau avec le protoplasma environnant. Je n'ai pu déterminer dans le cas présent si le noyau et le protoplasma finissaient par être expulsés : le fait est possible puisque nous allons assister à la désorganisation complète du tissu. En {ous cas je puis affirmer que pendant plus d'une demi-heure je n'ai rien pu voir qui m'autorise à croire que cette destruction de la cellule sécrétrice se produise comme un fait normal.

Rappelons-nous d'autre part les résultats que nous a donnés l'observation indirecte (dissociation et coupes) : on trouve en abondance dans les organes mucipares des cellules ouvertes, vides de mucus, et encore pourvues de protoplasma et de noyau. Il me parait done probable que, Ja production du mucus une fois terminée, la cellule sécrétrice continue d'exister mais revient sur elle-même par suite de la pression des cellules voisines ; les plateaux écartés reviennent au contact; l'ouverture se bouche peut-être, mais cela

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est peu important; dans lous les cas la surface ciliée redevient continue. Ce ne serait donc que dans les cas pour ainsi dire pathologiques, dans les cas d’une production exagérée, que l'élément sécréteur mourrait par suite de la sécrétion. Je ne veux pas dire pour cela que le fait ne puisse pas se produire chez l'animal vivant : on trouve en elfet des différences considérables pour lopacité du mucus fourni dans les circonstances diverses. Mais je tiens à faire observer, et cela n’est plus une hypothèse, que, même dans un organe détaché de l'animal, la sécrétion des cellules non ciliées n'entraîne pas de longtemps l'expulsion du noyau et du protoplasma, et par suite la mort de la cellule et que la sécrélion se fait par déhiscence. C’est ce que nous avons déjà supposé d’après l’observation indirecte.

2° Saission des cellules ciliées. — Nous avons dit que, peu de temps après le commencement de l'observation, un léger gonflement se produisait aux dépens des plateaux ciliés. Ce phénomène reste peu marqué pendant un {emps assez long, tandis que la sécrétion du mucus aux dépens des cellules mucipares se manifeste plus rapidement.

En observant l’une ‘quelconque deS cellules ciliées, on peut voir par un changement répété de la mise au point que la masse intérieure de la cellule est moins dense que le protoplasma périphérique, ce qui se manifeste d’ailleurs d'une facon bien évidente sur les coupes. Plus lard les saillies s’exagèrent et les cellules ciliées proéminent au point que l’on croirait êlre en présence d’une substance pàteuse tendant à tomber en formant une goutte qui aurait peine à se détacher. Mais ce processus est extrêmement lent : ce n’est qu'au bout d’un quart d'heure au moins que l’on voit la surface du feuillet toule hérissée de ces proéminences. Si au contraire on prend tout de suite une branchie séparée depuis quelque temps du corps, ou appartenant à un animal déjà mort ou à peu près, l'aspect que je décris est celui qu’on observe normalement. Les cellules épithéliales qui sont gontlées de la sorle ne sont pas morles encore,

car les cils vibratiles continuent à s’agiter avec la plus grande vivacité. Ce stade est d’ailleurs particulièrement favorable à l’observalion de leur mouvement, car le contour apparent des éléments périphériques forme une petite surface très transparente qui ne se projette plus sur les éléments voisins. On voit alors les cils s'insérer assez profondément dans le plateau, par une sorte de petite tige un peu épaissie vers la base et presque rigide. C’est un peu au delà de leur insertion qu'ils sont doués d’une grande flexibilité; on dirait de pelils fouets vibrant au bout d’un manche qui suivrait avec peine leurs mouvements. Ces faits sont d’ailleurs trop connus et trop généraux pour que j'aie besoin d'y insister davantage.

En suivant pendant un temps suffisamment long la marche du phénomène (une demi-heure environ pour le cas présent), j'ai pu observer en un grand nombre de points à la fois la manière dont il prend fin. Quand l'allongement de la saillie est suffisamment prononcé, un étranglement se produit au milieu de la région ciliée : une petite sphère est ainsi formée, reliée au reste de la cellule par un mince pédoncule qui va en s’étirant de plus en plus et qui finalement arrive à se rompre. Un pelit globule est alors mis en liberté ; il est cilié, mais pas sur toute son élendue; il est hyalin, parfaitement transparent et paraît pauvre en protoplasma ; il ne contient pas {race de noyau. Il s’agile quelque temps dans le liquide, au voisinage de la surface de l'organe et détermine un vif mouvement de translation des autres débris qui viennent à son contact. Le reste du pédoncule qui le faisait ressembler à une petite ampoule de verre, ne tarde pas à disparaître, sans doute par suile de l’osmose de l’eau qui fait gonfler le contenu et distend la membrane, et l’on voil ainsi se former des petits globules ciliés qui ont été vus par divers observateurs dans des cas analogues. Quant à la cellule qui s'est ainsi coupée, elle continue à vivre quelque temps, car la partie du pédoncule qui reste adhérente s’atténue de son côté, le plaleau, qui n’a disparu qu’en

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partie, reprend son aspect primitif et continue à présenter des mouvements ciliaires.

En résumé, nous avons acquis une première nolion sur le fonclionnement de l'épithélium de revêtement : Les cellules ciliées s'allongent, les plateaux se gonflent, s'étranglent et il s’en détache un petit globule cilié, hyalin, dont la chute n'entraine pas la mort de la cellule. Ni le noyau ni la masse essenlielle du protoplasma ne sont intéressés par ce phénomène. Le processus est d’ailleurs lent, el n'arrive à son terme que fort tard.

Il est facile de distinguer les vésicules en question des globules de mucus sécrétés par les cellules glandulaires : ces derniers ne sont pas ciliés, ils ont un contenu bien plus épais et plus granuleux : ce n’est qu’à la longue qu'ils arrivent à se diviser en vésicules hyalines après avoir absorbé une quanlité d’eau probablement considérable.

3° Expulsion des cellules mortes. — Pendant que ces faits se produisent, on peut assister dans les mêmes points à d’autres phénomènes plus curieux; je veux parler de l'expulsion des cellules mortes, fait connu dans certains cas, comme le précédent, mais qui, je pense, doit se manifester rarement avec une netteté comparable à celle que j'ai constatée ici. Sur le bord efférent de la branchie, tout le long du contour apparent, avant même que les proéminences des cellules ciliées soient {très accentucées, on trouve, de distance en distance, des cellules sortant complètement de la masse épithéliale, comme si elles en avaient été chassées par la compression de la lamelle (fig. 55). Or, on se souvient que j'avais évilé avec soin cetle cause d'erreur, dont l’elfet, du reste, ne se serait pas manifesté sur l'extrême tranchant du feuillet branchial.

Ces éléments sont très variables d'aspect, comme le montrent les figures 55, 56, 57. Les uns (55, 55 a au bas de la planche, 577) sont déjà très éloignés de la surface ciliée, à laquelle ils sont ratlachés par un long pédoncule ; leur plateau est gonflé el démesurément saillant, encore

hvalin, et présentant seulement à la surface des poneluations correspondant aux points d'insertion des cils. Ces derniers sont en général conservés, mais inertes, raides, courbés dans tous les sens, séparés les uns des autres ; quelquesuns sont pendants sur le côté. D'autres fois (fig. 54) ils manquent absolument. Le corps mème de la cellule est plus ou moins gonflé, plissé et déformé ; parfois, cependant, le contour normal est encore assez bien maintenu. Mais le protoplasma est foujours trouble et rempli de vacuoles: le noyau est brisé en plusieurs morceaux inégaux, comme me l'ont montré des préparations colorées après fixation à cet é6lal par l'acide picro-sulfurique. J'espère d’ailleurs qu'un coup d'œil jeté sur les figures 55 et 554, 56 et 57, ne laissera aucun doute à ce sujet : nous avons bien affaire à des cellules mortes, dont l'aspect contraste d’une manière frappante avec celui des cellules avoisinantes.

Tout autour de la cellule expulsée, il élait curieux de voir le mouvement presque désordonné des eils vibratiles appartenant aux cellules restées en place. Quoique le fait puisse paraître un peu forcé, je crois pouvoir aflirmer qu'il y avait une convergence réelle des pointes de ces cils dans la direction du pédoncule de l'élément mort: celle impression résulle pour moi et pour les personnes à qui j'ai montré le phénomène, de lexamen de plusieurs cas analogues ; quoi qu'il en soil, le pédoncule étant extrèmement mou et flexible, la cellule élait baliottée dans tous les sens, obéissant au mouvement imprimé à sa base el au courant d’eau produit tout autour (fig. 557). A chaque instant l’on s'attendait à la voir se délacher, mais cela ne se produisait que fort tard, et ce n'est qu'au bout d’un quart d'heure que se manifestaient les changements indiqués par la succession des figures 55z,£,7. À la fin j'ai été témoin de la séparation qui semblait inévitable, et je l'ai vue réalisée pour plusieurs autres cellules; d'autres fois, les cils se sont arrêtés avant l'expulsion et se sont fixés dans une position singulière, fortement couchés le long du plateau.

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On doit dès lors s'attendre à trouver dans le voisinage de l’organe observé, des cellules mortes encore entières et semblables à celles que j'ai vues se détacher. On en rencontre en effet quelques-unes (fig. 56). Le fait a été d’ailleurs observé el décrit par M. de Lacaze-Duthiers dans son mémoire sur la Pourpre; j'aurais pu en figurer un assez grand nombre d'exemples tout à fait analogues.

Le troisième point que nous avons à signaler consiste donc dans l'expulsion totale de cellules mortes, ciliées ou non, plus où moins gonflées, plus où moins vacuolaires, et offrant çà et là quelques débris de noyaux. Cette expulsion se fair sous l’action des cils des cellules voisines encore vivantes.

Un point de grande importance à signaler : les deux derniers processus relatifs aux cellules ciliées se produisent beaucoup plus tard que l'expulsion des gouttelettes sécrétées par des cellules mucipares.

4° Discussion. — Tels sont les phénomènes qu’on peut observer en examinant sous le microscope une lamelle branchiale. Mais une discussion est nécessaire pour établir la valeur de ces observations. Il est évident qu’une objection grave peut être faite à la méthode employée : il s'agit d’une fraction d’un organe détachée de l’animal et éludiée isolément sur l'animal vivant. Qui nous dit que les faits se passent normalement comme nous venons de les décrire? Ne sommes-nous pas 1c1 en présence d’un cas absolument pathologique ? Je répondrai d'abord que lorgane auquel je m'adresse jouit d’une vilalité extraordinaire, puisqu’une branchie isolée continue à vivre douze heures dans de l’eau bien propre; une branchie de Trochus donne des réflexes vingt-quatre heures après que le manteau à été fixé par des épingles. Elle contient des éléments nerveux qui assurent l'indépendance de chaque lamelle. La vie générale de l'animal n’est d’ailleurs probablement liée qu'indirectement à la marche intime du phénomène. Je ferai remarquer de plus qu'il est impossible d'étudier la formation du mucus dans le manteau sans ouvrir l'animal; mais on peut rechercher

jusqu'à quel point les phénomènes liés aux propriélés des cellules épithéliales sont troublés par suite de celle opéra- Lion.

Or il est un point que j'espère voir admettre facilement : c'est celui qui consiste à faire le départ des différentes subslances qu'on peut remarquer dans le mucus observé après la sécrétion. On me concédera, je l'espère, que s'ils se produisent normalement, chez l'animal vivant, les globules de mucus, les vésicules ciliées, les cellules mortes, ont bien respeclivement l’origine que je leur attribue : les phénomènes : observés sont trop nets el trop lents pour pouvoir être radicalement modifiés par l'isolement de l'organe. Or la comparaison avec les preuves indirectes tirées de lobservalion d'animaux fixés rapidement, démontre que la sécrétion du mucus dans les cellules sécrétrices se passe bien comme nous venons de le décrire. Un second point bien plus difficile à éclaircir est le suivant. Que doit-on penser des modifications dont les cellules cilées sont le siège et qui s’observent beaucoup plus tardivement? À mon avis, si elles se produisent réellement sur l'animal vivant, ce n’est que dans le cas où la production du mucus se prolonge pendant un temps très long, puisqu'il en est déjà ainsi sur l'organe détaché, où la désagrégation doit être bien plus rapide. De plus, dans les coupes très nombreuses d'organes mucipares que j'ai eu l’occasion d'observer, 7e n'ai jamais trouvé de cellules ow de plateaux pédonculés et prêts à se détacher, landis que j'ai rencontré fréquemment des qgoutteletles de mucus à l'entrée des cellules glandulaires. Je crois donc devoir conclure que la production des vésicules ciliées el l'expulsion des cellules mortes sont des phénomènes pathologiques, précurseurs de la mort de l’épithélium. Les substances en question ont été vues par divers observateurs, notamment par M. de Lacaze- Duthiers, dans le mucus détaché d’un animal ouvert depuis quelque temps; on ne les rencontre pas sur les coupes d’animaux fixés rapidement, même aux environs de la glande à mucus. La même observalion s'applique exactement

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aux cellules mortes dont nous avons observé l'expulsion.

La formation normale du mucus doit donc être attribuée, à mon avis, exclusivement aux cellules que nous avons décrites sous le nom de cellules sécrétrices. IL n’est pas douteux, d'après les observations courantes, qu'elle ne soit liée à des sensations de l'animal, et par suite placée sous la dépendance du système nerveux. L'observation d’un organe isolé ne prouve pas que les phénomènes d’osmose est pour la déterminer. La vitalité du protoplasma, et peut-être même l'excitation nerveuse, peuvent se prolonger assez longtemps pour déterminer les phénomènes complexes de désassimilation que nous entr evoyons, mais que nous ne pouvons pas décrire avec précision.

5° Fin du phénomène. — Si nous tenons à connaîlre exactement les substances qu’on trouve dans le mucus quand la destruction des tissus est en train de s’opérer, rien n’est plus facile ; il suffit de recueillir un peu du mucus blanchâtre et épais qui remplit la cavité pälléale d’un Prosobranche récemment mort, ou bien encore qui se trouve sur le manteau d’un animal bien vivant dont on a ouvert la coquille et élalé le manteau. Si nous prenons un peu de cette substance en ayant bien soin de ne pas toucher la couche épithéliale sous-jacente, et que nous la portions sous le microscope, nous y verrons une masse homogène semblable à du blanc d'œuf, tenant en suspension une grande quantité de corpuscules auxquels la masse doit son opacité. Ce sont tout d’abord des petites sphères formées de la substance granuleuse, opaque et par suite grise par transmission, que nous connaissons déja. On trouve aussi des sphères présentant comme les précédentes les dimensions les plus variées, mais en différant par leur transparence et l'absence de granulations. Il va sans dire qu'il existe des intermédiaires. Fréquemment les petites sphères de l’une ou l’autre catégorie sont réunies en amas de formes diverses, fréquemment HMeviatos plus souvent irrégulières el formées d'éléments de diverse grandeur, ces éléments sphériques étant les uns transparents, les au-

tres granuleux. On lrouve aussi parfois des vésicules semblables par leur nalure aux sphères claires, mais dont le contenu est divisé de manière à présenter d’une manière frappante l'aspect d’un œuf en voie de segmentation : tout cela se trouve aussi dans le mucus produit par l’épithélium bien vivant : c'est le résultat du gonflement par l’eau de la substance albuminoïde que nous avons appelée le mucus proprement dit, et que les Allemands nomment Sekret ou Paraplasma.

Dans les portions les plus épaisses, les granulations sont fines, très abondantes el serrées, et disposées par traînées, comme il est naturel, puisque la substance fondamentale est épaisse el se laisse élirer comme l'albumine de l'œuf. Avec un fori grossissement on aperçoit encore des sphères claires et opaques de pelites dimensions, et d'innombrables granulalions provenant de la désagrégalion des sphères opaques.

Rien ne nous permet, dans le cas présent, de dislinguer d'une manière précise dans quel cas nous avons affaire à du mueus ou bien à du protoplasma désagrégé provenant du corps même de la cellule (Zellsubstanz). Mais çà et là dans les vésicules opaques on trouve des granulations plus fortes qui se colorent vivement par le vert de méthyle. Nous sommes donc autorisés à considérer quelques-unes de ces vésicules comme de simples noyaux mis en liberté et non encore désagrégés. On trouve d’ailleurs quelques-uns de ces noyaux encore entourés de proloplasma et même, en assez pelil nombre, il esl vrai, des cellules entières, avec leur noyau et leur filament d'attache; les unes sont pleines de mucus, les aulres, plus abondantes, ont un contenu elair, vaguement granuleux, présentant dans les environs du noyau une pelite quantité de protoplasma diffus sans contour défini, qu'il est facile de reconnaitre pour évidemment mort.

Si l'on attendait encore plus longtemps, les cellules gonfleraient encore davantage el tomberaient sinon spontanément, au moins sous la moindre pression. Mais ces phénomènes, Je le répèle, sont bien évidemment pathologiques ;

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ils ne se manifestent pas dans la production normale du mucus : ce dernier est donc un produit de l’activité fonclionuelle des cellules et non de leur mort, comme quelques zoologistes le croient encore aujourd'hui.