CHAPITRE HN

DIFFÉRENCIATION PROGRESSIVE DE LA GLANDE À MUCUS CHEZ LES PROSOBRANCHES

La glande à mucus de la Purpura, que nous avons examinée avec détail, peut êlre considérée comme un type de différenciation moyenne. Nous allons rencontrer des cas où la sécrétion du mucus est plus abondante ou plus localisée, d’autres au contraire où la région moyenne du manteau n'est pas spécialement adaptée à la fonction sécrétoire.

$ 1. — Diotocardes.

a. Fixsurelle. — D’après M. Bouran, la glande à mucus de la Fissurelle n'existe pas. Il est bon de préciser celte assertion, qui est exacte si on l’envisage au point de vue physiologique : il n’y a pas en effet dans la Fissurelle de région mucipare différenciée; cependant la région qui correspond morphologiquement à la glande à mucus existe, puisque entre les deux branchies existe du côté dorsal un large espace qui n’est occupé par aucun organe. Cet espace, qui forme le plafond de la cavité palléale, est tapissé de cellules cubiques où se distinguent un assez petit nombre de cellules mucipares ; quand on s'approche du trou apical, les cellules deviennent plus plates, et les éléments sécréteurs ne se rencontrent plus. La région la plus différenciée au point de vue sécrétoire est le bord afférent du support branchial ; Les cellules à mueus y sont très hautes et très nombreuses; en somme, il est exact de dire que la glande à mucus de Fissurelle n’est à aucun degré différenciée.

b. Néritidés. — Chez les Néritidés, la glande à mucus est

encore absolument indistincte, l'épithélium est plat, saut vers le bord du manteau et dans le voisinage de l'insertion de la branchie ; il est toujours très faiblement mucipare.

ce. Trochidés. — Chez le genre Trochus, la région qui s'étend entre la branchie et le rectum est visiblement plus apte à la sécrétion que chez la Fissurelle; la partie la moins riche en cellules sécrétrices est celle qui est recouverte par la portion libre de la branchie. A la partie antérieure du manteau, à droite de la branchie et sur le bord afférent du support branchial, l'épithélium se relève et les cellules mucipares deviennent plus abondantes. La région la plus riche est celle qui tapisse le vaisseau afférent, surtout à sa parlie postérieure; il subsiste néanmoins, même à ces points, un assez grand nombre de cellules ciliées disposées en paquets. Mais la région la plus importante à ce point de vue, c'est une bande qui s'étend entre le rectum et la branchie, au niveau de l'ouverture du canal papillaire. Là se trouve un vaisseau important, la veine palléale transverse, qui amène le sang du rein à la branchie {voir plus loin, V* partie, ch. 11). Ce vaisseau recoit et donne plusieurs branches transversales. Or, sur ces vaisseaux sont développées de nombreuses cellules mucipares, si bien que la région en question, dans sa totalité, est glandulaire. C’est la première apparition d'une glande à mucus fonctionnelle. La différenciation est faible dans le Trochus cinerarius, elle l'est davantage dans le Trochus zisiphinus (fig. 82), et surtout dans le Wonodonta monodon (fig. 81).

Nous dirons plus loin (V° partie, ch. m) quelques mols de l'intéressante famille des Stomatellidés, voisine de la précédente.

d. Turbonidés. — Chez les Turbo (T. rugosus, T. princeps, T. niger), nous sommes en présence d'une glande très nettement différenciée. C'est la glande hypobranchiale de B. Haller. Elle se présente sous la forme de plis longitudinaux, recouverts d’un épithélium élevé, qui tranche nettement et sans transition avec celui des parties environnantes (fig. 83).

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 325

Cette glande est surtout développée à gauche du rectum, entre celui-ci el la branchie, mais elle existe aussi à droite : c'est cetle dernière portion qui a été prise par Jhering pour une branchie rudimentaire. Rien n'aulorise, à mon avis, cette manière de voir : il n’y a pas de différence entre les deux portions de la glande à mucus; l’épithelium y offre toujours une alternance remarquable entre les cellules ciliées et les cellules sécrétrices, qui sont abondantes et disposées avec une parfaite régularité. Cette glande est coupée obliquement par la veine transverse et irriguée par ses diverses branches.

e. Haliotis. — M. WeMaxx (55) consacre quelques pages à l'étude de la glande à mucus de l’'Haliotide. Il reconnaît l'existence d'une seule couche de cellules, sans d’ailleurs se préoccuper de comparer sa description à celle que M. de Lacaze-Duthiers a donnée pour la Purpura. Mais il décril toutes les cellules comme ciliées, et méconnait ainsi la distinction entre les cellules ciliées et les cellules sécrétrices. Il observe exactement la déchirure des cellules, mais confond ce phénomène avec celui de l’étranglement des cellules ciliées : de là résulte dans sa description une certaine confusion. Il n’a « jamais trouvé de noyau dans ces cellules ». Ce noyau est au contraire parfaitement net, et on le voit sans coloration dans les cellules ouvertes. Pour lui, la sécrétion résulte de la destruction du tissu.

L'observation directe est assez peu commode, les lamelles étant très épaissies et l’épithélium très haut. Au contraire, les coupes sont très instructives. On sait que la glande est formée des plis longitudinaux situés de part et d'autre du rectum (fig. 80). Dans la portion antérieure, les plis sont très élevés et très réguliers. J'ai fait des coupes perpendiculaires à la direction de ces plis. Les cellules sont beaucoup plus longues au fond des vallées formées par les lamelles qu'au sommet de ces dernières. Vers le fond elles ont environ 2604 de long sur 20 de large; vers le sommet 80 y de long sur 20 y. On voit que dans ce dernier cas elles ont une forme plus

ramassée, plus globuleuse. Les noyaux vers le fond sont disposés pour la plupart avec régularité près de la base; quelques-uns arrivent cependant vers le milieu de la longueur. Les cellules apparaissent dans cette région presque toutes pleines de mucus et fermées; un grand nombre de celles qui lapissent le sommet des lamelles sont au contraire ouvertes el dépourvues de mucus. Si la préparalion à été faite rapidement, toutes ont gardé leur protoplasma et leur noyau.

Le fait le plus important est la distribution des cellules ciliées. Vers le fond, une coupe bien normale nous montre successivement une cellule ciliée et une cellule mucipare alternant avec une grande régularité; le noyau des premières est (rès allongé et se présente à tous les niveaux, mais surtout vers le milieu. Une coupe transversale ou oblique nous montre pour les cellules mucipares des sections polygonales telles que fréquemment les cellules soient contiguës; parfois cependant elles laissent des méats qui s'observent aussi sur les coupes longitudinales. Çà et là, entre les cellules mucipares, s’observent les corps des cellules ciliées presque toujours isolées. Au contraire, vers le sommet, les derniers éléments sont beaucoup plus abondants que les autres, et par suite groupés en faisceaux importants : il est facile de trouver des amas en comprenant une vinglaine, avec des noyaux disposés depuis la base jusqu'au plateau. De distance en distance on aperçoit un nerf qui pénètre dans l'épithélium, et des cellules neuro-épithéliales sont mêlées aux cellules ciliées. Elles sont, à vrai dire, moins abondantes que dans la Pourpre ou le Vermet : leur existence est cependant certaine. Elles sont localisées uniquement dans le voisinage du sommet des lamelles.

Quant au tissu conjonclif, il est peu intéressant: il est surtout formé de cellules de Leydig qui circonscrivent d'immenses espaces sanguins mal délimités. La membrane de soutien est large, irrégulière, contient des muscles nombreux, et ne présente pas l’épaississement ou les plis caractéristiques des organes respiraloires. Pas de fibres musculaires transverses.

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. Sy!

En résumé, chez les Diotocardes, tantôt la glande à mucus n’est pas différenciée, au point de vue morphologique et histologique (Fissurelle, Trochus, Néritidés), tantôt au contraire elle-atteint un degré de complication au moins égal à celui qui reste chez la Purpura (Haliolis, Turbo).

$ 2. — Patellidés.

Dans tout ce groupe la glande à mucus n’est pas différenciée. Qu'il existe une branchie, comme chez les Tectures, ou que cel organe fasse défaut, comme chez les Patelles et les Lollia, le plafond de la cavité palléale ne contient pas plus de cellules glandulaires que le tégument de la têle ou les replis latéraux du manteau. Il est donc inutile d’insister sur ces animaux, et nous pouvons examiner maintenant les Monotocardes.

$ 3. — Paludine.

Si nous ouvrons le manteau d’une Paludine vivante, nous serons frappés de voir quelle petite quantité de mucus on trouve dans la cavité palléale. Les parties plus particulièrement mucipares sont la branchie et l’épithélium qui recouvre le rectum. Quant au large espace qui s'étend entre ces deux organes et qui correspond morphologiquement à la glande à mucus des Monotocardes, 1l est tapissé par un épithélium aussi plat que celui de la branchie, et présente des cellules sécrétrices relativement rares, Jamais associées aux groupes importants. Au contraire, ce sont les cellules ciliées qui forment parfois des amas étendus entre deux cellules sécrétrices voisines. Ainsi la région médiane du plafond de la cavité palléale n'offre pas encore les caractères d’une glande différenciée.

Cependant une petite porlion de ce large espace mérite d'attirer notre attention d’une manière toute spéciale : c’est un long bourrelet immédiatement adjacent à la branchie et recouvert par les lamelles, fort allongées et recourbées, de

cel organe. Il est parfaitement séparé de la région voisine (fig. 61, B m). Sa largeur est constante et égale à 1 millimèlre environ. Il présente de légers plissements transversaux à intervalles assez réguliers, et s'étend exactement tout le long de la branchie, depuis le cœur jusqu’au bord du manteau. Enlevons l'épithélium avec un pinceau, après l’action des réaclifs dissociants ; il ne reste plus qu'un repli de la membrane propre du manteau, repli peu accentué, mais cependant très visible qui se trouve le long du bord droit (gauche sur la figure 62) du bourrelet. Une coupe transversale montre que le bourrelet est constitué par un épithélium très élevé, et qu'il recouvre presque exactement le vaisseau afférent qui accompagne la branchie d'un bout à l’autre. Ce vaisseau n’est pas exactement contigu à la branchie, il en est séparé par une bande à peu près de même largeur où se voient les canaux {ransversaux, disposés régulièrement, qui mènent le sang du vaisseau afférent à chacune des lamelles branchiales. Or, dans cet étroit espace, la hauteur de l’épithélium diminue rapidement et le bourrelet s’atténue dès qu'il cesse de recouvrir le vaisseau afférent (fig. 62).

En étudiant l’épithélium du bourrelet, je me suis (rouvé en présence de difficultés d’interprétalion sérieuses; l'aspect de l’épithélium diffère en effet sensiblement de tout ce que nous avons vu jusqu'ici.

Malgré l'épaisseur considérable du bourrelet, il n’y a là qu'un seulrang de cellules, c'est-à-dire que toutesles cellules s’insèrent sur la membrane basilaire, elles n’atteignent pas toutes la surface libre ; mais cela est vrai pour l'immense majorité d’entre elles. Les noyaux dans une vue d'ensemble paraissent disposés à {ous les niveaux, comme nous l'avons observé dans un grand nombre de cas; cependant on peut remarquer à cet égard des différences entre les diverses parties du bourrelet. Tout le long du bord droit qui fait saillie sur le reste du manteau, on trouve principalement des noyaux périphériques, serrés les uns contre les autres

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 329

à une petile distance des plateaux; mais il en existe un grand nombre à {outes les hauteurs : ils sont tous ovoïdes et fortement granuleux. Vers le milieu de l'organe, les noyaux situés dans la région moyenne deviennent de 1e en plus rares, ils ne sont plus ovoïdes et finement granuleux, mais sphériques el pourvus d’un fort nucléole; cetle variélé de noyau est surtout abondante vers la base de l’épithélium. Sur le bord se pressent au contraire les noyaux ovoïdes disposés senlement sur deux ou trois rangs. D’après ce que nous savons, il est presque évident que nous sommes encore en présence des deux variétés fondamentales d'éléments épithéliaux : cellules ciliées et cellules sécrétrices. Mais nulle part la distinction n’est aussi difficile à établir que dans le cas présent : les cellules sont tellement allongées, que sur une même coupe il est rare qu'on puisse suivre un élément dans toute sa longueur.

I nous reste donc à recourir aux dissociations. J'ai étudié successivement des organes fixés rapidement avant que la sécrétion fût abondante, el d’autres où j'ai laissé la production du mucus se faire sous l’action de l’eau sur un manteau détaché de l'animal. Dans les deux cas les cellules se séparent admirablement sous l'action du réactif acide déjà indiqué, prolongée pendant un quart d'heure.

J'ai observé tout d’abord toutes les formes possibles de cellules ciliées, avec les noyaux situés à tous les niveaux ; j'ai indiqué seulement quelques-unes des formes extrêmes (fig. 62, 6) : le filet d’altache est toujours grêle, presque sans aucune exception.

IL est utile de remarquer la ressemblance apparente de quelques-unes de ces cellules avec des éléments neuro-épithéliaux ; les cellules figurées en ÿ, y et à pourraient dans bien des cas passer pour des terminaisons nerveuses, surtout la dernière dans laquelle le noyau occupe la presque totalité du corps cellulaire. Une différence essentielle peut cependant permettre de trancher la question : sur les coupes bien colorées faites sur des animaux fixés rapidement, 1}

est impossible d'apercevoir la coloration rouge vif que le picro-carmin communique toujours aux lêles des cellules de Flemming. Je crois donc pouvoir affirmer qu'il n'existe pas là de cellules neuro-épithéliales. Une autre preuve est tirée du fait qu'il m'a été impossible de retrouver dans cette région la moindre trace du système nerveux. Il n'existe pas en effet de faisceau nerveux avant un diamètre appréciable, et les cellules ganglionnaires, si elles existent, doivent êlre très rares, disséminées dans le tissu conjonctif et reliées par de grêles filets. Dans de telles conditions, je crois pouvoir affirmer que l'appareil neuro-épithélial n'existe pas ou bien est extrémement réduit dans le bourrelet cilié de la Paludine.

Les dissocialions faites sur un organe frais nous montrent un très petit nombre de ces cellules caliciformes fortement gonflées, à réactions si spéciales que nous avons rencontrées partout; mais les coupes faites dans les mêmes condilions permettent d’apercevoir de distance en distance d'étroites et nombreuses interruptions à la série des plateaux; ce sont les cols, longs et grèles, des cellules à noyau sphérique, basilaire ou médian, qui constituent à mon avis les éléments sécréteurs.

Isolées, elles apparaissent avec des formes variables mais se ramenant toutes au même type : un corps cellulaire cylindrique et allongé; un col étroit, au sommet duquel on aperçoit souvent un pelit trou ou une goutte de mucus; un pédoncule grêle, qui peut manquer dans le cas où la cellule s’atlache à la membrane de soutien par une large base ou des insertions multiples (fig. 62, à).

Si nous nous adressons à un animal débarrassé depuis quelques instants de sa coquille, chez lequel par conséquent la sécrétion du mucus ait été portée à son maximum, en examinant la surface du bourrelet nous y {rouverons un assez grand nombre de globules volumineux de mueus encore adhérents à la surface. La dissociation des cellules qui se fait même sans l’action des réactifs montre avec la dernière évidence comment sont sécrétés les globules en question :

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. SU |

les cellules mucipares, dans le cas présent, ont été le siège d'un gonflement considérable dans leur partie distale : une déchirure irrégulière s’est produite sous l'action de la poussée extérieure, et a délaché tantôt une calotie située obliquement ou normalement, tantôt le sommet entier de l'élément. En examinant les éléments ainsi déchirés avec un fort grossissement, on s’aperçoil que la plus grande partie du protoplasma est restée dans la cellule. Donc le fonctionnement de ces éléments glandulaires ne diffère de ce que nous avons vu Jusqu'ici par aucun caractère fondamental.

La différence si frappante entre l'aspect du bourrelet cilié et une glande à mucus ordinaire vient de ce que, en temps normal, la sécrélion est extrêmement lente et réduite et inléresse une faible partie de l'élément. Sous l'influence de la pénétration de l’eau, les éléments gonflent et reprennent l'aspect et les propriétés que nous avons observés dans les cas analogues.

Ainsi, considéré au point de vue de l'épithélium, le bourrelet ciié de la Paludinene diffère pas essentiellement d'une glande à mucus à longs éléments, où les cellules neuro-épithéliales feraient défaut.

Je n’aurais pas à m'arrêler à la description du tissu conjonctif de ce bourrelet, si un problème d’une nature toute nouvelle n'avait pas élé soulevé récemment au sujet d’un organe que je ne crois pas différent de celui que je décris en ce moment. Dans une note préliminaire relative à l’éfude du sang dans la série animale, M. Cuéxor (62) appelle glandes lymphatiques les organes formateurs de globules sanguins et déclare que « chez les Mollusques les glandes lymphatiques sont placées e7 général dans le voisinage de l'appareil respiraloire comme chez les Crustacés décapodes..….. Chez les Gasléropodes, la glande varie beaucoup de position et de rapports ; chez la Paludina vivipara, c’est une petite glande allongée, située le long de la branchie vers sa base et débouchant dans le vaisseau veineux branchial; l’albuminoïde

du sang est d'un bleu verdâtre. » Sans avoir la prétention de juger un travail aussi général que celui qu'annonce M. Cuénot d'après un résumé aussi succinet, je ne puis m'empècher de regretter que l'auteur n'indique pas en quelques mots à quoi il reconnait qu'un organe est un organe lymphatique. D'autre part, la glande qu'il signale chez la Paludine ne peut èlre évidemment que le bourrelet que je viens de décrire ; un examen allentif ne m'a pas permis de reconnaitre l’exislence d'un aulre organe anquel puisse s'appliquer la courte deseriplion de M. Cuénot. Or rien ne m'aulorise à supposer qu'il se forme des globules dans le vaisseau qui surmonte la glande que Je viens de décrire.

Le vaisseau branchial est une vaste lacune largement béante, comprise entre les deux lames du manteau; la lame interne, qui supporte le haut épithélium glandulaire, est extrêmement mince, pauvre en fibres musculaires; la lame externe, au contraire, plus épaisse, présente un très grand nombre de fibres obliques. Dans les deux lames se voient les pelits noyaux parsemés au milieu de la substance fondamentale homogène, el il est impossible dans le cas présent de démèler quelle est la forme des cellules auxquelles ils appartiennent. Is se colorent en rouge bien plus fortement que ceux des cellules épithéliales el s'en distinguent facilement.

Les noyaux sont situés à toutes Les profondeurs, et, quand on eu lrouve sur le bord de la paroi, la substance homogène fit légèrement saillie tout autour sans qu'il soit possible de distinguer un élément anatomique susceptible de se détacher.

La saillie si marquée que forme la lame palléale interne el que Jai ligurée en coupe (fig. 62) est constituée par un épaississement notable du tissu conjonctif, laissant à son intérieur un canal longitudinal qui n'est encore qu'une lacune sanguine. r:

Les parois de ce canal présentent un grand nombre de fibres musculaires el quelques noyaux de nature conjonctive. Une lame d'épaisseur variable, peu riche en ‘éléments musculaires, sépare ce canal du grand vaisseau afférent adja-

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 399

cent : cette lame est interrompue irrégulièrement et laisse la communication s'établir. Très probablement, c'est là qu'il faut chercher la petite glande dont le contenu d’après M. Cuénot se déverserait dans le torrent circulatoire. Or, je n'ai pas réussi à trouver le long de ce canal le moindre élément susceptible d’être considéré comme pouvant se transformer en globules du sang, comme le veut M. Cuénot : il n’y à aucune différence à cet égard entre lui et toute autre lacune sanguine. C'est tout simplement une cavité irrégulière creusée dans une masse du tissu conjonclif lamineux que j'ai déjà étudié el sur lequel je reviendrai. Il va sans dire d’ailleurs qu'on y trouve quelques globules sanguins, aussi bien que dans le vaisseau branchial lui-même.

Il resterait à déterminer la nature morphologique et le rôle du bourrelet sur lequel j'ai été obligé d'insister si longuement. Au point de vue de l’Lomologie, sa place ne permet pas de le considérer comme autre chose qu’une partie différenciée de la glande à mucus, et il n’est pas inutile de rappeler à ce propos que dans les Trochidés nous avons déjà assisté à un commencement de différenciation du manteau au niveau du vaisseau branchial afférent : cette différenciation atteint ici un degré qui ne sera réalisé de nouveau dans aucun autre cas. Quant au rôle de l’épithélium, il est tout indiqué par la nature même des éléments. La sécrélion glandulaire ne doit occuper que le second rang; le développement si anormal dans les dimensions de l'épithélium me semble plutôt en relation avec la situation du bourrelet sous la gouttière formée par l'ensemble des feuillets branchiaux, qui, on le sait, sont longs et recourbés ; par suite, l'élablissement d’un vif courant ciliaire dans cette goullière peut favoriser la respiration et en même temps la diffusion du mucus produit en abondance sur les lamelles branchiales elles-mêmes. Celle interprétation me parait suffisante pour expliquer la localisation si remarquable des grands éléments épithéliaux qui, dans les Prosobranches élevés, occupant tout le plafond de la cavité palléale.

J'ajouterai enfin que deux Paludines exotiques que j'ai choisies aussi différentes que possible par leur coquille de notre Vivipara trifasciala, à savoir P.cynthia el P. speciosa, possèdent un bourrelet cilié identique à celui que je viens

de décrire.

$ 4. — Ténioglosses en général.

a. Valvée. L'espace correspondant morphologiquement à la glande à mucus n'existe pas, comme on l’a déjà vu, chez la Valvée. Le rectum en effet côloie de très près les organes rénaux qui arrivent en avant jusqu'à la branchie, et 1} passe exactement à clé du point d'inserlion de celle-ci du côté afférent (vers la droite), 1l n’y à donc pas de région inoccupée sur toute l’élendue du manteau, excepté en avant de la ligne d'insertion de la branchie ; c’est là d’ailleurs que les cellules sécrétrices sont le mieux développées : la région mucipare est donc ici reportée le long du bord antérieur du manteau. On se souvient que celte même région était également sécrétrice chez le Trochus.

Avec la Paludine et la Valvée, nous aurons examiné les seuls cas exceptionnels : nulle part en effet nous ne retrouverons une bandelette longitudinale différenciée, et nulle part non plus il n’y à contiguité entre le rectum et la branchie. Nous allons donc pouvoir présenter {rès rapidement un examen des divers degrés de différenciation, au point de vue sécrétoire, de la région qui nous occupe chez les principaux Ténioglosses.

b. Rostrifères. Chez les genres Lit{orina et Rissoa, la glande à mucus est un espace large et allongé, assez faiblement glandulaire, traversé de vaisseaux saillants, mais non pourvue de replis distincts.

Dans la Bithynie elle se réduit à une faible région triangulaire en avant de la cavité palléale; chez le Planaxis au contraire elle estélargie en arrière él pourvue de replis. (Je suis tout à fait convaincu de l'opinion émise par Bouvier, comme quoi le Planaxis est issu des Lillorinidés; mais il en

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 339

diffère par la longueur de son organe de Spengel, recourbé en crochel en avant el assez semblable à celui des Vermet ou des Chénopus.) |

Dans la Calyptræa, c'est un espace étroit, très fortement mucipare, complètement recouvert par les feuillets de la branchie, démesurément allongés et compris entre l’ouverture de celle-ci et le rein, qui s'avance très en avant.

Le Vermetus qigas et la Melania luberculata, la Rostellaria curvirostra et plusieurs Strombus sont dépourvus de feuillet. La glande à mucus du Vermet est extrêmementriche en éléments nerveux :les cellules glandulaires y sont courtes, grosses el se prêtent admirablement à l'étude après fixation rapide.

Au contraire, le Chenopus pes carbonis, le Cerithium vulqutum ont une glande à mucus plissée el fortement sécrétrice. Chez le Terebellum, existe une région mucipare très nettement délimitée par une sorte de petite muraille qui en fait tout le tour; elle est de forme ovale, mais pointue en avant el en arrière, isolée dans le vaste espace qui sépare la branchie du rectum et qui n’est pas sécréteur. Cette pelite glande à mucus, bien distincte du reste du manteau, esl sillonnée de petites lames verticales assez rapprochées, anastomosées de manière à former un vérilable réseau; mais la direclion générale de la plupart des replis est transversale. Dans les animaux conservés, celte région est pleine d’un mucus dont on se débarrasse facilement par un fort courant d'eau. Une semblable localisation de la sécrétion du mucus est un fait exceptionnel chez les Ténioglosses.

Nous en verrons au contraire d’autres exemples dans la série des Rachiglosses.

ce. Semi-proboscidifères. La Naltice et la Lamellaire sécrètent peu de mucus par leur manteau; le Sigarel au contraire à une glande à mucus plus importante, avec des replis transversaux parallèles.

d. Proboscidifères Siphonostomes. On ne trouve pas de feuillets dans les genres Cassidaria, Cassis, Dolium; 11 en

existe au contraire dans les genres Triton et ianella. D'ailleurs, dans les deux cas, la sécrétion du mucus est abondante. Les cellules mucipares de la Ranelle sont les éléments épithéliaux les plus longs que j'aie jamais vus : après dissociation, on les voit facilement à l'œil nu.

Souvent la glande est assez bien limitée en avant par un léger bourrelet oblique allant de la pointe de la branchie à l'anus.

Il faudrait placer ici le genre Pyrula, que l’on s'accorde généralement à considérer comme voisin des Dolium. Mais sa glande à mucus est exactement une glande de Volute; il est intéressant d'autre part de rappeler ce que Bouvier a démontré pour cel animal : c’est incontestablement un type de transition entre les Rachiglosses et les Ténioglosses, et son système nerveux, en parliculier, est un système nerveux de Volute (p. 191).

Chez les Ténioglosses dépourvus de branchie (Helicina, Cyclophorus, Cyclostoma), le plafond de la cavité palléale est faiblemeut mucipare : il est sillonné de nombreux sinus. C’est la seule particularité que présente cetle région, qui remplit, comme on sait, le rôle respiratoire et qu’on appelle ordinairement le poumon.

$ 5. — Rachiglosses.

Ce groupe va nous présenter tous Les degrés de différenciation; mais la sécrétion est Loujours très abondante.

On connaît la glande à mucus de la Purpura lapillus, on sait qu’elle est dépourvue de replis transversaux : il en est de même pour celles du Murex erinaceus el de divers Fusus.

Le Buccinum undatun présente de grands replis, très épais, intéressant Loute la largeur de la glande, moins hauts seulement en avant et en arrière. Mais dans la Harpa ventricosa la région sécrétrice devient bien plus nettement délimitée ; la branchie décrit un coude très prononcé vers la droite, tandis que là glande à mucus, caractérisée par de larges feuillets assez écartés, forme une bande de largeur constante

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 337

parallèle au rectum : il en résulte la formation d'un large espace triangulaire, dont la base comprend tout le bord antérieur du manteau ; cette région n’est pas mucipare. En arrière la glande à mucus se fermine brusquement par un repli qui la sépare du rein; le cœur est bien en arrière.

Dans la Fasciolaria tulipa on trouve de nombreuses petites lames formant un réseau qui s'étend en arrière jusqu'au fond de la cavité palléale, mais qui est brusquement limité en avant par un bourrelet transversal allant de la branchie à l'anus. Là encore la partie antérieure du manteau n'est pas sécrétrice.

La Vo/uta scapha est à peu près intermédiaire : la glande est nettement limitée en avant ef en arrière; les feuillets iransversaux sont de moyenne grandeur el réunis par des replis plus petits.

Enfin dans l'Oive la localisation atteint un degré beaucoup plus marqué : la glande est petite, isolée, pointue aux deux bouts, et sillonnée de nombreux feuillets; elle est semblable en un mot à celle des Terebellum .

$ 6. — Résumé. -

Tout ce qui précède peut être facilement résumé en quelques mots. La glande à mucus n’est, dans les groupes inférieurs que le plafond même de la cavité palléale devenue plus ou moins sécrélrice.

Ce stade simple se trouve d’ailleurs représenté dans tous les groupes. Chez les Siphonostomes (Ténioglosses et Rachiglosses) apparaissent des replis destinés à augmenter la surface sécrétante; enfin, chez quelques Ténioglosses, mais surtout chez les Rachiglosses, la glande se localise, prend une forme plus déterminée, en même temps que les feuillets deviennent plus nombreux. D'ailleurs des genres voisins présentent à cet égard des différences sensibles et c'est seulement d’une manière vague et générale que la différenciation progressive de la glande à mucus s’accorde avec celle

des organes plus importants.

ANN. SC. NAT. ZOOL. IX, 29, — ART. N° d.