CELLULES NEURO-ÉPITHÉLIALES CHEZ LES GASTÉROPODES ET LES ACÉPHALES

La dernière partie de ce travail a pour objet des comparaisons qui s'appuient sur les faits acquis par l'examen de tous les organes palléaux. La signification physiologique des terminaisons nerveuses et le rôle des organes qui les contiennent peuvent être discutés maintenant que nous avons signalé partout la présence de ces éléments. Il en est de même pour ce qui concerne la question des lacunes, qui est intimement liée à la connaissance des éléments conjonclifs ; enfin l’étude topographique de l'appareil circulatoire palléal trouve tout naturellement sa place à la fin de ces recherches.

L'histoire détaillée de la découverte des cellules neuroépithéliales des Mollusques ne manque pas d'intérêt, mais elle présente une grande complication : je la renvoie donc à un ouvrage ultérieur, comme je lai fait pour les glandes mucipares et je me bornerai à un exposé très sommaire.

Les cellules neuro-épithéliales ont été décrites fréquemment chez les Mollusques. Elles furent découvertes en 1857 par LevniG chez la Limnée et par CLapaRbDE chez la Néridine. Un peu plus tard Fr. Bozz les revit chez divers Mollusques; mais les descriptions de ces auteurs étaient Imcomplètes ou inexactes; FLEMMING, la même année (1869), Les étudia sur le manteau des Acéphales avec une grande préeision, et en décrivit les formes diverses (cellules en pinceau,

cellules columnaires). Il découvrit ensuile leur relation avec les nerfs et démontra ainsi leur rôle sensoriel. Ces deux mémoires de FLEMMING ont servi de point de départ à toutes les recherches faites dans le même ordre d'idées : il est donc juste de conserver à ces éléments le nom de cellules de Flemming, qui leur a été donné en Allemagne.

Les cellules neuro-épithéliales ont été décrites sous des formes plus ou moins variées dans les organes suivants :

a) Tentacules céphaliques, palléauwr el épipodiaux des Pulmonés (FLEMMING, SIMROTH).

b) Organes latéraux de la collerelte des Rhipidoglosses (B. HALLER).

c) Bord du manteau des Acéphales (Meyer et Môgivs |! Drosr [Cardium| et surtout Rawrrz).

d) Glandes pédieuses (SocHAczEwER,.

La présence de ces éléments dans les glandes pédieuses est contestée par SARASIN ; CARRIÈRE, Houssay el GARNAULT ne se prononcent pas sur la question.

e) Cavilé buccale des Gastéropodes. Semrer (1857) découvre dans les Pulmonés un organe spécial, formé de lamelles, qu'on appelle l'organe de Semper.

LeypiG (1876), Smrorn (1876), Socaaczewer (1881), Sa- RASIN (1883), ont repris l'élude de cet organe et y ont vu les terminaisons nerveuses.

B. Hazcer décrit dans la cavilé buccale des Rhipidoglosses des coupes quslalives.

f) Organes palléaux. — SreNGez dit qu'il existe des terminaisons nerveuses dans l’organe qui porte son nom. Je les ai moi-même vues et décrites dans les organes palléaux, où elles sont plus ou moins nombreuses.

1° Organe de Spengel : c'est là qu’elles dominent; particulièrement quand l'organe est fortement différencié. Il existe un réseau nerveux interépithélial.

2° Feuillels branchaux : bord afférent. Réseau nerveux interépithélial très net.

3° Glande à mucus, dans certains cas.

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4° Bord du manteau.

Diverses questions se sont posées à propos de ces terminaisons nerveuses : quel rôle doit-on attribuer aux organes qui en sont pourvus? faut-il conclure de la forme des lerminaisons nerveuses au 70le de l'organe? S'il en est ainsi, les différences que l’on observe entre les cellules sont-elles suffisantes pour permettre d'établir une répartilion des fonctions? Pour discuter à fond ces problèmes délicats, il faudrait s'appuyer sur un exposé détaillé de l'historique de la question : c’est ce que je ferai ailleurs. Maïs actuellement je crois pouvoir, pour ce qui concerne le manteau, lirer quelques conclusions de la comparaison de mes recherches avec celles de mes prédécesseurs.

Deux sortes de terminaisons nerveuses ont été décrites chezles Acéphales et les Gastéropodes dans les organes qu'on peut appeler, avec SimroTu, organes sensoriels inférieurs (c’est-à-dire tous, sauf les yeux et les otocystes). Ces deux sortes d'éléments sont :

1° Des cellules volumineuses, à soies, à large plateau (FLEMMING, Acéphales) ;

2° Des cellules allongées, à corps renflé occupé tout entier par le noyau, avec une tête etun col plus ou moins distincts, avec ou sans soies.

La première variélé n'existe pas à coup sûr dans les organes palléaux des Prosobranches; cependant, sur quelqués points (lamelles palléales de la Patelle, branchie de la Bulle et du Gastroptéron, organe de Spengel du Dolium), il y a des cellules très volumineuses, à gros noyaux; mais elles sont munies de cils et non de soies; leur détermination, comme cellules neuro-épithéliales, me semble tout à fait improbable.

Reste donc la seconde sorte d'éléments, qui est répandue partout. Elle est susceptible de nombreuses variations. Or, l'historique que l’on vient de lire a pour but, en définitive, de nous permettre de répondre à cette question : Les différences que l'on observe dans les cellules allongées sont-

elles spécifiques, si l’on peut s'exprimer ainsi? En d’autres termes, les terminaisons nerveuses de l'organe de Spengel, de l'organe de Lacaze-Duthiers des tentacules, du bord du manteau, des organes glandulaires, des organes latéraux (B. Haller) différent-elles par des caractères de structure ou de groupement qui permettent de les distinguer et de leur attribuer des rôles variés? A cetle question, je crois pouvoir répondre négañivement.

Telle n’est pas, on le sait, l'opinion de Flemming; examinant principalement les cas extrèmes et s'adressant aux organes les plus différenciés, il avait cru trouver des différences importantes. Or, nous connaissons mieux aujourd'hui les organes sensoriels inférieurs qu'à l’époque où Flemming écrivait ses premiers mémoires; quelques-uns d’entre eux, comme l'organe de Spengel, nous offrent côte à côte, sur le même point, des éléments offrant tous les aspects précédemment décrits par Flemming, avec les transitions les plus ménagées ; ainsi le col de la cellule peut être long et grêle, faire défaut et être remplacé par une sorte de bâtonnet ou de lamelle; il peut y avoir une tête très bombée ou très fine, le noyau peut être plus ou moins granuleux, etc. Rawitz nous a même fait connaître que chez les Acéphales, des cellules semblables pouvaient avoir un filet nerveux distinct ou non du filament d'attache. L'aspect des cellules si bien décrites par Flemming dans les papilles tactiles des tentacules chez les Diolocardes est identique à celui des éléments absolument sensoriels des organes de Spengel chez les mêmes animaux. J'espère avoir d’ailleurs démontré ce point dans lout le cours de ce mémoire.

À défaut de la /orme des éléments, leur disposition nous donnera-t-elle des résultats plus nets dans le sens de la différenciation des organes? Cela me semble probable pour certains cas, mais seulement dans une certaine mesure. A ce point de vue, les papilles des tentacules épipodiaux méritent une mention spéciale; il ne s’agit plus là de régions douées d’une sensibilité plus où moins vague, mais de corpus-

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cules très différenciés, doués d’une grande délicatesse (1). Ce fait, évident d’après leur structure, se confirme par l'observation des tentacules sur l'animal vivant. Toujours sortis, toujours en mouvement, ils explorent avec activité les régions environnantes el se contractent au moindre choc. Leur rôle tactile n’est pas douteux, et cependant ce n’est pas avec les corpuscules tactiles que nous connaissons chez les Vertébrés qu'ils offrent une analogie morphologique, c'est surtout avec ces petits organes que M. Ranvier a appelé bourgeons du goût, et qu'il à figurés dans son Traité d'histologie. H est permis d’ailleurs de se demander si les tentacules en question ne seraient pas aptes à remplir, outre la fonction tactile, une autre fonction plus en rapport avec celle des bourgeons du goût des Verlébrés.

D'ailleurs, dans la détermination fonctionnelle d’un organe terminal, ce n’est pas la structure seule de l'organe qui intervient : c’est aussi, au même degré, la nature des centres nerveux avec lesquels il est en relation. Ce fait, bien évident chez les animaux supérieurs, est encore mis en lumière par les applications bien connues de la loi des connerions, que M. de Lacaze-Duthiers a établies pour les otocystes des Gastéropodes ; Les organes de la vue et de l’odorat sont toujours en relalion avec les ganglions cérébroïdes, qui innervent d’ailleurs directement d’autres organes sensoriels moins imporlants (palpes, tentacules).

Faisons l'application de ces principes aux divers organes que nous venons d'étudier dans le cours de ce mémoire, et dont nous avons indiqué la structure d’après divers auteurs dans le présent chapitre. Nous devrons mettre à part tout d'abord les coupes qustatives de Bela Haller. Si les obser-

(4) Ces corpuscules, découverts par Flemming, sont des papilles recouvertes d’un épithélium plat; à leur intérieur existe un faisceau de longues cellules neuro-épithéliales, dont les têtes font saillie en divers points du bourgeon, mais surtout au sommet où elles offrent une petite couronne de soies très nettes. J'ai retrouvé tous les détails décrits par Flemming, et je puis affirmer qu’il s'agit ici simplement de cellules sensorielles ordinaires enfoncées dans une papille conjonctive.

vations de cet auteur sont exactes, la forme des cellules sensorielles est assez spéciale; leur répartition ne l'est pas moins. Enfin l'innervation étant sous la dépendance des ganglions buccaux rend légitime la détermination de ces coupes comme organes de sensibilité spéciale; dès lors, leur fonction gustative est bien évidente.

Ce qui se passe pour les organes palléaux est bien plus compliqué. Nous avons vu les cellules neuro-épithéliales peu abondantes dans les régions plus spécialement sécrétrices ; plus fréquentes, au contraire, le long du tranchant des feuillets branchiaux; nous les avons vues s’accumuler le long du nerf branchial et à la surface du ganglion, de manière à former dans les types les plus élevés un véritable organe, dont nous avons suivi la différenciation. C’est seulement dans ce dernier cas qu’on peut attribuer, avec quelque -probabilité, une fonction de sensibilité spéciale à la région où sont présents ces éléments. L'organe de Spengel bien différencié se distingue par la proximité et l'abondance des cellules ganglionnaires destinées wniquement à servir d’intermédiaire entre les terminaisons nerveuses et les nerfs centripètes; c'est ce que nous avons établi plus haut en observant qu'aucun filet de la fausse branchie bipectinée et de l'organe de Lacaze-Duthiers ne va aux organes voisins. En même temps le système des nerfs rattachant l'organe aux centres céphaliques devient de plus en plus riche et formé de filets plus volumineux ; le renforcement de la commissure palléale de Bouvier établit même un chemin plus direct entre les ganglions palléaux et le réseau qui tient la fausse branchie sous sa dépendance ; l'étape du ganglion sus-intestinal peut être sautée. En ce qui concerne l'épithélium sensoriel, non seulement le réseau inter-épithélial de cellules mullipolaires est assez riche, mais de plus nous voyons apparaître des cellules nouvelles, les cellules pigmentées ; la localisalion des éléments se fait même d'une façon remarquable. Nous sommes donc ici en présence d'une différenciation considérable qui nous autorise à supposer que la sensibitité

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de l'organe peut être vive et délicate et relativement bien délimitée.

n’en est pas de même si nous nous en tenons à la fausse branchie filiforme. Non seulement la partie centrale de l’organe n’est pas un ganglion, mais un simple nerf muni d'un petit nombre de cellules ganglionnaires; mais, de plus, les éléments neuro-épithéliaux sont peu nombreux et dispersés. Dans son ensemble, l'organe est à peine plus différencié qu'un tentacule qui le serait lui-même faiblement, c'est-àdire dépourvu de papilles tactiles et de ganglions lerminaux.

Des expériences sérieuses seraient nécessaires, je ne l'ignore pas, pour décider d’une manière précise quelle est la fonction de tous ces organes. Dans cel ordre d’idées, nous n'avons guère à signaler que les expériences bien connues de Moquin-Tandon sur les tentacules de l'Escargot. Malgré les criliques auxquelles ces observations ont donné lieu, spécialement de la part de Simroth, il me parait bien établi que les tentacules de l'Escargot sont des organes d’olfaction au sens où nous entendons ce mot chez les Vertébrés: ainsi c'est par les tenlacules qu'un Escargot reconnaît à distance une fraise qu'il ne peut pas voir. Mais si l’on passe des Pulmonés aux Prosobranches, deux difficultés nouvelles surgissent; que devient la notion d'odorat lorsqu'elle s'applique aux animaux aquatiques? Savons-nous bien ce qu'est, par exemple, la sensalion olfaclive qu'éprouve un poisson et en quoi consiste la différence avec la sensation de goût, différence qui n’est pas douteuse, puisque les organes sont absolument distincts à tous les points de vue. L’obscurité devient bien plus grande si l'on s'adresse à des animaux inférieurs tels que les Mollusques. L'on sait cependant que les Nasses, par exemple, sentent de loin dans la mer la présence d’un animal mort, puisqu'elles arrivent en foule de points éloignés. Définissons, comme on le fait souvent, l'o/faction comme la fonction qui permet à l'animal de reconnaître les modifications de nature chimique qui s’opèrent dans le milieu ambiant, en réservant le nom de goët à une fonction analogue

dont le siège serait exclusivement dans la bouche et dont l'objet serait exclusivement l'aliment. Or, pour chercher si un organe en particulier est doué d’une fonction déterminée, la méthode naturelle consiste à enlever cet organe, ou à le paralyser, ou à supprimer ses relations avec les centres nerveux. En admettant que l’on puisse connaître assez bien les manifestations de la vie d’un Prosobranche pour établir avec sûreté qu'il sent en temps normal, il faudrait pouvoir alteindre la fausse branchie, l'enlever, ou couper les nerfs qui y aboutissent, chercher ensuite si l'animal, une fois guéri, continue à sentir; tout cela, on l’admettra, je l’espeère, est impossible, à moins de léser grièvement l'animal opéré, et les expériences nesignifieraient plus rien, surtout étant donné que le résultat doit en être négatif dans l'hypothèse où c’est précisément la fausse branchie qui est un organe d’olfaction.

J'ai donc préféré m'abstenir d'expériences de ce genre, ne trouvant pas de méthode qui, même au point de vue théorique, me parüt satisfaisante.

Cependant j'ai eu l'occasion de faire quelques petites observalions, auxquelles je n’attache pas une bien grande importance, mais que je: crois pouvoir cependant exposer en quelques mots.

On sait depuis longtemps que les régions du manteau et de l’épipodium les plus riches en cellules de Flemming sont naturellement les plus sensibles aux excitalions mécaniques ; par exemple les tentacules épipodiaux des Trochus, qui sont toujours en mouvement quand l'animal est bien vivant, se rétractent avec une grande vivacité quand on vient à les toucher. Or, J'ai pu vérifier que ces mêmes régions jouissent d'une grande erritabililé sous l'action des substances chimiques variées; l'approche d’une baguette humectée de térébenthine, d'alcool, d'essence de girofle, une parcelle de camphre, une trace d'acide, etc., font rétracter rapidement les tentacules des Trochus lorsqu'ils sont dans l'air.

Si l’on renverse une Patelle en tenant son épithélium bien humecté d'eau de mer, on pourra, bien avant qu’il y ait

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contact, faire rétracter de même isolément telle parlie du bord du manteau qu'on voudra. D'autre part, en tenant les animaux en question dans l’eau de mer, il est facile de faire arriver sur les organes qu'on observe, au moyen d'un petit tube, une goutte d’eau plus salée où moins salée que l’eau de mer elle-même, ou une goutte d’eau sucrée. La sensation produite se manifeste aussi par les réflexes très nets. Ces réflexes n’ont pas leur siège uniquement dans les ganglions du système nerveux central, mais dans le voisinage de l'organe lui-même, car ils se manifestent aussi sur un manteau séparé récemment du corps de l'animal.

Isolons, par exemple, le manteau d’un Trochus, élalons-le dans l’eau de mer et excitons mécaniquement la pointe de la branchie, ou approchons-en une substance irritante quelconque : nous verrons tous les feuillets se recourber les uns après les autres, à partir du point excité, comme les folioles d’une sensitive.

Mais, en ce qui concerne la fausse branchie, je n’ai obtenu aucun résultat qui mérile d’être mentionné. L’excilation directe de l’organe ne produit aucune modification de forme. Les feuillets de cet organe sont tellement courts el tellement serrés que leurs mouvements sont inappréciables. Tandis que dans les régions précédentes le réflexe se produisait dans l'organe même, icije suis convaincu que les impressions qui s’y manifestent son! transmises très fortement et très directement au système nerveux central; cela est prouvé d’ailleurs par la présence des forts cordons nerveux qui relient la fausse branchie aux ganglions palléaux.

Pour tous les autres organes, on peut, je crois, considérer comme établi que, partout où il ÿ a abondance de cellules de Flemming, t/ se manifeste, à divers degrés, une certaine sensibilité tactile et une irritabilité sous l'action des substances dissoutes ou en vapeur. Entrons-nous dans le domaine des hypothèses, nous serons amenés à supposer que la cellule de Flemming est un élément de sensibilité générale. De légères modifications des groupements spéciaux, le voisinage d'un

épithélium plus ou moins cilié ou pigmenté, des relations avec un réseau nerveux plus différencié, suffisent-elles à en faire une cellule tactile (bourgeons des tenlacules épipodiaux) ou une cellule olfactive (organe de Spengel) ? Je suis, pour ma part, tenté de penser, par suite de l'étude anatomique de ce dernier organe, que l'olfaction chez les Prosobranches n’est qu'un degré suprême d'une sensibilité fondamentalement de même nature que l'irritabilité qui se manifeste un peu partout à des degrés variés; de même que, au point de vue morphologique, la fausse branchie est simplement un organe provenant d’une spécialisation et d’une différenciation graduelle d’un nerf ou d'un ganglion primitivement destiné à des usages généraux.

Quant à l'organe de M. de Lacaze-Duthiers, il est à remarquer qu'il existe presque constamment chez les Pulmonés aquatiques, ainsi que l’organe de Spengel chez les Prosobranches de même habitat; ces deux organes ne font défaut que dans des types terrestres (Hélicéens, Hélicinidés, Cyclophoridés). Il y a cependant exception pour les Cyclostomes qui ont un organe de Spengel et pour les Succinées qui en sont dépourvues.

Ainsi, bien que les Pulmonés respirent l'air en nature, l’olfaclion chez eux semble liée à la présence de l’eau à l’entrée de la cavité palléale. M. de Lacaze-Duthiers est d'avis, paraît-il, que l'organe des Pulmonés qui lui a été si justement dédié est desliné à apprécier les mouvements de l’eau à l'entrée de la cavité palléale; je le crois sans difficulté, d'autant plus que cette fonction ne me paraît guère différer d’une fonction tactile. Nous apprécions bien avec la main la vitesse du mouvement de l'eau ou de l'air; et d'autre part, si on agile l’eau autour des tentacules des Trochus, on voit facilement que ces organes perçoivent celle agitation.

Si ces vues sont vérifiées, on peut conclure qu'il n’y a pas lieu de chercher à répartir dans les divers organes des Prosobranches, animaux relativement peu élevés en organisation, des fonctions trop spéciales, trop raffinées; de même

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que nous assistons dans ce groupe à la différenciation graduelle de certains organes, de même nous devons voir la fonction se définir et se perfectionner peu à peu en s’élevant dans la série qu’ils constituent (1).

En d’autres termes, ce qu'on peut déduire de l'étude histologique, c'est que les diverses régions sensorielles du manteau diffèrent probablement par une augmentation ou une diminution d'intensité d'une sensibilité à la fois tactile et olfaclive (au sens où nous avons défini ce mot) et non par des divergences profondes dans la nature de cette sensibilité.