TISSU CONJONCTIF ET ESPACES SANGUINS

$ 1. — Historique.

Les discussions sur l'appareil circulatoire des Mollusques ont presque toujours eu pour objet deux questions :

L'appareil circulatoire est-il clos ou l’eau peut-elle y pénétrer? É

Y a-t-il des capillaires en quelque point du corps?

Ces deux questions divisent encore aujourd’hui les zo0logistes. Je laisse complètement de côté la première, qui n’intéresse pas l'histoire des organes palléaux : il est hors de doute qu'il n'y a dans aucun de ces organes la moindre ouverlure qui puisse permeltre le mélange du sang et de l’eau.

H. Mie Epwarps a démontré le premier que l'appareil circulatoire est incomplet, et que les capillaires et même parfois les veines sont remplacés par des lacunes.

On admit dès lors en général les idées de Milne Edwards : Poucuer (divers Gastéropodes), Vax BExEDEN (Ap/ysia), NorpMann (Tergipes), de QuarreraGes (£oldiens), Leypr@ (Paludina), Semrer et Wicciams (divers Gastéropodes), enfin

(4) Les fonctions visuelles et auditives semblent aussi assez obtuses de l'avis de tous les zoologistes qui s’en sont occupés.

di

SiEBoLD, BERGMANN, LEUCKART, HUXLEY, GEGENBAUR (Ptéropodes et Hétéropodes), se sont ralliés à cette opinion.

Néanmoins la théorie des capillaires continuait à compter des partisans déterminés. Ceux-ci, opérant principalement par la méthode des injections, ne pouvaient considérer comme des lacunes les réseaux très fins qu’on observe dans divers organes : l'examen microscopique, tel qu'on le pratiquait à cetle époque, laissait inévitablement subsister le doute. Ainsi, dès 1842, PAPPENHEIM et BERTHELEN décrivaient des capillaires complètement clos chez divers Gastéropodes; et Lancer (1858) les voyait bien plus nettement encore chez les Acéphales, et élablissait leur communication avec les artères et les veines. Les Acéphales continuent d’ailleurs à être l’objet de travaux bien plus nombreux que les Gastéropodes. Dans l'ouvrage classique de Bronx et KEFERSTEIN (1867) est émise une opinion moyenne, qui paraît résulter assez bien de ce que nous ont appris les travaux antérieurs : il existerait (au moins dans la partie abdominale du corps) des capillaires arlériels, mais pas de capillaires veineux (p. 1747).

La même année commence, avec les recherches d'EBertH (20) sur les capillaires en général, la période histologique. Cet auteur réussit à mettre en évidence l’endothélium dans les vaisseaux de divers Mollusques. Bientôt FLEMMING (26) (1871) est amené à s'occuper de la question; après avoir élucidé la question de l’épithélium des Mollusques, il ne pouvait se désintéresser du problème qui nous occupe en ce moment ; dans un premier mémoire, il décrit de véritables lacunes; cependant l'appareil circulatoire est considéré par lui comme clos, car il est partout tapissé d’endothélium. Bientôt commenca à ce propos entre FLEMMING et KoLLMANN une vive et intéressante discussion qui ne paraît pas encore terminée, malgré le nombre considérable de mémoires auxquels elle à donné lieu. La question était transportée complètement sur le terrain de l'histologie. Le point à élucider était le suivant.

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Suivant Kormaxn (32, 37), les vésicules découvertes par Langer chez les Acéphales ne seraient pas des cellules, mais des espaces lacunaires, en continuité les uns avec les autres. Ces lacuneS sont noyées dans une masse résistante et conünue, que Kollmann appelle Ga/lert subslans, el qui se présente tanlôl comme formant des masses continues, plus ou moins étendues, tantôl comme réduite à de minces poutres ou lamelles (Ga/lerl balken) au travers des espaces sanguins. I] existe d'ailleurs de vrais vaisseaux pourvus d’endothélium, des capillaires et des espaces venoso-lymphatiques, où tombe le sang venu des lacunes. Ces faits, établis spécialement pour les Lamellibranches, sont étendus en outre à quelques Gastéropodes (Aplysie) (p. 91-92).

FLEmMNG (35) admet d’une manière générale ces derniers points, en conslalant seulement que le nombre de vrais capillaires à endothélium est très restreint dans le issu érectile. Mais là où il est en opposition formelle avec Kollmann, c’est dans la descriplion des vésicules de Langer : ce sont pour lui de véritables cellules avec un petit noyau sphérique, presque toujours périphérique, et avec un peu de protoplasua granuleux : la plus grande quantité du contenu consiste en une substance très molle, fluide, qui fail donner à ces vésicules le nom de Sch/eimzellen. Le sang ne passerait donc pas à travers ces espaces, mais bien dans des fentes de la substance que Kollmann décrit comme continue (Gallert substanz); existerait donc tout un système de canaux communiquant par des branches étroites dont les ramificalions occupent le centre des trabécules (Gallert balken) que Kollmann décrivait comme des poutres pleines (Schwellnetz). Quand le tissu érectile n'est pas rempli de sang, les tubes en question restent purement virtuels, et les parois en sont immédiatement appliquées les unes sur les autres. Il existe de plus des espaces qu'on peul à proprement parler appeler des lacunes, et qui se trouvent autour des muscles et des nerfs, entre ceux-ci et le tissu conjonctif; mais Flemming n’est pas tout à fait certain de la présence

du sang dans ces lacunes. Comme précédemment, les Acéphales ont principalement occupé Flemming, mais il étend ses conclusions aux Céphalophores.

Trois ou quatre mémoires furent publiés par éhacun des deux auteurs sur celte question des espaces lacunaires; comme ils ne pouvaient se mettre d'accord, le débat fut porté devant le congrès de cinquante naturalistes et médecins réunis à Munich en septembre 1877, et les préparations des deux adversaires furent examinées. La lumière ne paraîl pas avoir résulté de ce referendum scientifique, si bien que d’autres savants ne {ardèrent pas à intervenir dans le débat.

H. Scuucrze (39) (1877) admet avec Flemming la nature cellulaire des vésicules de Langer (p.77), BoNxET trouve dans la branchie des Acéphales tantôt des vaisseaux endigués par de l’épithélium tantôt des lacunes, tantôt les deux ensemble; Posxer (38), dans le même organe, trouve des lacunes et SLuITER un système clos, au moins chez la Moule; M. SapaTier l’année précédente (1877) était arrivé aux mêmes conclusions. GRIESBACH (49) (1883) arrive à des conclusions intermédiaires entre celles de Flemming et de Kollmann; dans les régions périphériques des Acéphales, le sysième sanguin n’est pas clos déjà dans le tissu gélatineux, il y a des lacunes sans endothélium et pas de capillaires (p. 42), sauf peut-être dans quelques branchies. Les vésicules de Langer ne sont pas des cellules, et le tissu érectile n’est pas un tissu spécial. L'eau pénètre dans le corps, se mêle au sang, sort par l’organe de Bojanus sans qu'il y ait de système aquifère spécial.

La confusion était, on le voit, portée à son comble vers l'année 1882 : il était impossible au lecteur non prévenu de se faire une opinion d’après les {ravaux mêmes les plus récents.

Enfin, en 1883, paraît le mémoire capital de Brock, qui jette une vive lumière sur la structure du tissu conjonclif, et qui a pour nous un intérêt lout spécial, parce qu'il a trait exclusivement aux Gastéropodes. L'auteur étudie l'Ap/ysie,

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le Pleurobranche et divers Pulmonés, il décrit en détail toutes les formes de cellules conjonctives qu'on trouve dans ces divers types. Brock se range sans réserve à l'avis de Flemming au sujet des « Langers-blasen ». Il admel même, avec cet auteur (6, p. 50), que celles-ci, auxquelles il conserve le nom de « Schleimzellen » que leur avait donner Flemming, sont de même nature que d’autres éléments qu'il appelle cellules plasmatiques, et qu'il rencontre en abondance dans divers cas. En particulier, Brock y rattache les cellules calcaires des Pulmonés et de quelques Prosobranches, dont il distingue deux variétés (p. 39). Ces éléments, très volumineux, sont caractérisés par des concrélions opaques (de nature calcaire) et des sortes de pseudopodes plus ou moins développés; on trouve souvent des vacuoles. Parfois même ces cellules se divisent en plusieurs éléments plus petits qui restent associés. Mais les prolongements ne sont jamais unis entre eux. Tout au contraire, dans le deuxième tvpe de cellule décrit par Brock, il existe des prolongements grêles excessivement ramifiés et irrégulièrement anastomosés de manière à former un lacis d’une complication extrême. Ces cellules conjonctives proprement dites ou étoilées sont bien plus petites et moins fortement granuleuses. Il existe enfin une troisième sorte d'éléments, ce sont les éléments fbrillaires, que l’on a fréquemment pris pour des fibres musculaires. C’est, suivant Brock, ce qui est arrivé notamment à Semper et à Flemming (p. 43). On y distingue des fibrilles propres, noyées dans une masse bien plus abondante de substance interslilielle, le tout étant entouré d’une enveloppe anbhiste. Ces fibres sont parfois {rès abondamment ramifiées. mais les prolongements très longs, très raides et de largeur constante, différent à tous égards de ceux du réseau précédemment signalé.

Au sujet des espaces sanguins, les figures de Brock ne laissent subsister aucun doute. Il représente divers cas où l'on voit côte à côte les espaces sanguins (crcwlalionslücken) et les cellules plasmatiques plus ou moins granuleuses ; ces

espaces vides ont exactement la forme et les dimensions des éléments en question (fig. 17, 19, 21, du travail de Brock). Mais tantôt ce sont les cellules qui dominent et le tissu est compacte, tantôt elles sont rares et le tissu est criblé de

trous.

$ 2. — Résumé des données relatives au tissu conjonctif du manteau.

Les résultats auxquels je suis arrivé en ce qui concerne les Prosobranches concordent si complètement avec ceux qu'a obtenus Brock chez les Pulmonés et les Opisthobranches que je n'hésite pas à conclure à l'identité complète des éléments conjonctifs dans toute l'étendue du groupe des Gastéropodes. Ce point important résulte de tout ce qui a été dit précédemment à propos de chaque organe : il ne sera pas inutile cependant de comparer ici les données diverses acquises par nous jusqu'ici.

Je suis amené à adopter comme très naturelle la division en trois calégories admise par Brock pour les éléments conjonctifs. Il existe donc dans le manteau des ce/lules plasmatiques, des cellules mullipolaires el des fibres-cellules rantfiées. À la première catégorie se rattachent les cellules de Leydig ou vésicules de Langer. Ces éléments sont noyés dans une substance interstilielle plus ou moins abondante. L'abondance et la disposition de cette substance permet de distinguer plusieurs variétés de tissus conjonctifs.

1° Le issu lumineux. I compose chacune des deux faces des lamelles de la branchie, et les membranes qui s’insèrent sur le manteau, telles que le péricarde, la paroi de l'abdomen. On le trouve encore dans les membranes qui rattachent au corps les branchies bipectinées. Les éléments prédominants sont des fibres extrêmement allongées, plates et plusieurs fois bifurquées.

Dans le péricarde elles sont extrêmement nombreuses et disposées dans Lous les sens. Dans la membrane qui relie les deux branchies chez l’Haliotide on observe une orientation longitudinale. L'orientation est manifeste dans la branchie

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(voir ILE: partie, ch. 1). La figure 72 montre combien ces éléments sont serrés dans ce dernier organe.

On trouve encore dans le tissu lamineux de nombreuses cellules multipolaires (cellules conjonctives propres de Brock soil isolées, soit groupées comme nous l'avons vu plus haut (organe de Spengel). Les éléments vésiculaires font défaut.

2° Le #ssu compacte est beaucoup moins répandu. Il existe dans les tentacules, dans les renflements qui constituent les organes de Spengel des Patellidés et surtout dans le support branchial des Diotocardes, le long de l'organe de Spengel : il forme toute la masse comprise entre le vaisseau efférent et le bord du support branchial (fig. 14). Il est caractérisé par l'extrème développement de la substance interstitielle, qui ne présente qu'un très pelit nombre de lacunes sanguines (fig. 77). Les éléments figurés y sont plus clairsemés que partout ailleurs, sauf près des bords. Ces éléments sont des fibres très irrégulières de forme et de direction, recourbées près des bords de l'organe de manière à se réfléchir sur les deux faces. Une seule coupe, même épaisse, donne rarement toute l'étendue d’une de ces fibres. Les cellules mutipolaires sont isolées et assez rares. Il y a quelques cellules plasmatiques, surtout près des bords (fig. 73 € p).

3° Le tissu vésiculeux est très fréquent dans les organes palléaux. C'est lui qui forme la masse même du manteau proprement dit (fig. 49). Ce n’est que par suite d’une sorte de convention que l’on distingue deux lames distinctes dans le manteau : ces deux lames ne sonten effet autre chose que les surfaces légèrement modifiées d’une masse de tissu vésiculeux : en effet, les fibres conjonclives que l’on aperçoit sur une des faces n’y restent pas localisées dans tout leur trajet : elles pénètrent dans l'intérieur de la masse et peuvent facicilement atteindre l’autre face. Il en résulle un réseau plus ou moins intriqué, reliant les deux faces, el généralement facile à rompre par suite de l'abondance des éléments vésiculaires et la rareté de la substance interstitielle. Ce sont ces deux caractères qui permettent de définir le tissu vési-

culeux. Il faut y joindre la présence de lacunes extrêmement nombreuses. Les faisceaux musculaires s’y montent d'autant plus fréquents que les cellules plasmatiques le sont moins; c’est le long du bord palléal, on le sait, qu’ils sont le plus développés.

Les cellules vésiculaires sont parfois juxtaposées presque sans interposition de substance interstitielle : elles se moulent alors lesunes sur les autres et confondent leur paroi. On peut vérifier ce fait dans la région moyenne du manteau, surtout lorsqu'elle est différenciée en glande à mucus. Un feuillet de cette glande chez le Buccin, débarrassé de lépithélium, coloré et examiné par transparence, montre que la masse principale du tissu est formée presque exclusivement de ces éléments ; les fibres et les cellules multipolaires sont localisées dans le voisinage de la surface et par suite disposées dans un plan : un petit nombre d'entre elles passent d’une face à l’autre.

Le manteau n’est pas le seul organe où se montre le tissu vésiculeux : on le trouve encore bien développé dans l'intérieur du pied, et là encore il peut arriver que les cellules vésiculaires soient absolument conliguës. D’autres fois elles sont disposés par amas, et entremêlées d’un très grand nombre de fibres conjonctives ou musculaires.

4° Le tissu cartilagineur, dans l’ensemble du groupe des Mollusques, se présente sous deux formes. Tout le monde connait le cartilage céphalique des Céphalopodes, dont les cellules étoilées, à protoplasma granuleux, sont si faciles à étudier. Ayant examiné moi-même ces éléments, je crois pouvoir les considérer comme une variété des cellules multipolaires ; comme celles-ci, elles ont leurs prolongements anastomosés ; elles sont ou bien isolées ou bien associées en amas, tels que les prolongements rayonnent autour de chaque amas comme sl n'était qu'une seule cellule. Les cellules sont alors lLout a fait contiguës el parfois un même corps protoplasmique à deux noyaux. Or nous avons déjà trouvé Lous ces caractères, notamment dans le lissu conjonc-

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tif lamineux (fig. 42, à 4). Brock en donne aussi plusieurs exemples.

Tout différent est Le cartilage labial des Gastéropodes, déjà décrit par bien des auteurs. L'étude qu’en a faite récemment M. Wegmann dans l'Haliotide est très exacte; je suis en mesure d'étendre tous ses résultats à la Fissurelle. Dans ces animaux le cartilage labial est formé de cellules vésiculaire presque cubiques, à contenu clair, à protoplasma (rès rare.

Ces éléments sont associés par 2, par 4 ou par 8, et les noyaux restent en face les uns des autres comme si les cellules venaient de se diviser. La disposition est surtout nette vers les bords, où les cellules sont pelites et serrées. Les amas sont contenus dans des cavités formées d’une substance fondamentale peu abondante, qui ne diffère pas en apparence de celle que nous avons rencontrée partout. Chez la Valvée et surtout la Lottia la disposition est moins régulière et les cellules ont une tendance à s’arrondir.

Le cartilage pur peut donc être défini un Üissu ne contenant absolument qu’une sorte de cellules : multipolaires ou vésiculaires ; il n’y pas trace de fibres. La substance fondamentale ne présente, au point de vue de sa coloration sous l'influence des réactifs, aucune différence avec celle des divers tissus conjonctifs. La modification chimique à laquelle est due sa consistance ne peut être appréciée que par une étude chimique spéciale. La Valvée nous présente un cas de transilion intéressant que j'ai décrit ailleurs (68).

Je n’ai pas cherché à retrouver la chondrine dans les lamelles épaissies des supports et des feuillets branchiaux. Il est possible qu'elle existe, puisque la consistance est la même que dans les cartilages proprement dits. La différence qui existe entre ces organes de soulien et du cartilage a déjà été signalée : il y a lieu cependantde la résumer ici. Lorsqu'il y à dans un organe palléal un épaississement résistant, on peut toujours vérifier que cel épaississement est anhisle, quelle que soit son épaisseur. Il est dû à un dépôt, produit par couches successives, d’une substance en parfaite conti-

nuilé avec la substance fondamentale des lissus sous-jacents,. Dans les Diotocardes, cette lame de support peul êlre très développée, elle est sous la dépendance d’une couche de cellules vésiculaires (fig. 24. z) qui semble jouer vis-à-vis d'elle le rôle de matrice. Celte couche n’a plusieurs rangs de cellules qu'aux points où la lame en queslion est précisément la moins épaisse.

Enfin, aux bords des feuillets branchiaux, l’épaississen’est formé par aucune couche spéciale de cellules : ce n’est que la portion périphérique, peut-être modifiée chimiquement, de la la lame conjonctive qui forme le tissu même du feuillet : au-dessous se trouvent toutes les variétés de cellules conjonclives.

3° On conçoit sans peine que des fransitions puissent exister entre les divers tissus que nous venons d’'énumérer; en d’autres termes, le tissu conjonclif des Gastéropodes présente une très grande variété suivant le mode d'association des cellules. Aussi, dans le support branchial de la plupart des Diotocardes, le tissu est beaucoup moins compacte que chez l’Haliolide ; il est creusé d'un bien plus grand nombre de lacunes, et les cellules vésiculaires y sont bien plus fréquentes. De même, le manteau du Vermetoffre des places où le tissu est tout à fait compacte, {tandis que plus loin abondent les cellules vésiculaires. Dans la Nasse, autour de la cavité plissée du pied, le issu est tout à fait compacte ; il est au contraire vésiculeux aux environs de la glande mucipare du même organe. Ces exemples suffisent, je l'espère, pour démontrer l'unité de nature du tissu conjonclif dans tous les organes palléaux : ce résultat peut même être étendu à des organes bien différents et à des groupes plus étendus que celui des Prosobranches.

De ce qui précède il résulle quela classification des diverses sortes de lissus conjonctifs que je viens de présenter n'est pas absolue: 1l y a entre lescas extrèmes bien des cas intermédiaires. Néanmoins, il existe une telle différence d'aspect entre les orgaries où ces cas extrèmes sont réalisés (el ce sont

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d’ailleurs les plus nombreux) qu'on est naturellement amené à considérer des variélés bien définies.

6° On peut aller plus loin encore dans cette généralisation, et l'examen de quelques organes m'a permis de trouver des intermédiaires entre les trois sortes de cellules, en apparence si dissemblables, qui se rencontrent dans le tissu conjonctif. C’est dans le tissu compacte du support branchial de l'Haliotide que l’on trouve des intermédiaires entre les fibres et les cellules. Les éléments présentent, en effet, dans cet organe des formes souvent bizarres, dont j'ai reproduit quelques-unes dans la planche XIV. On voit notamment des fibres où l'élargissement du corps protoplasmique se fait brusquemment et est tout à fait disproportionné avec les dimensions du noyau. C’est bien encore là une fibre nettement caractérisée; mais parfois des éléments ainsi constitués sont en connexion avec des cellules mullipolaires non moins neltes (cette connexion n’a pas lieu habituellement, mais J'en ai observé plusieurs cas dans l'organe en question). Dans lorgane de Spengel des Patellidés, il est impossible de dire si l’on à affaire à des fibres raccourcies où à des cellules allongées.

Les {ransilions entre les cellules vésiculaires et les cellules éloilées sont plus rares. Nous en avons un bel exemple dans la région de la branchie où existe ce que J'ai appelé le issu spongieux; c'est un amas de cellules polyédriques, claires, conliguës, semblables aux cellules vésiculaires, mais très petites : il n’y a pas de substance fondamentale interposée. Sur le bord de l’anus, dans le voisinage de la lacune, on voit les cellules devenir anguleuses, s'écarter les unes des autres et présenter des prolongements d’abord obtus, puis plus grêles et ramifiés. Elles passent insensiblement aux cellules multipolaires qui se rencontrent sur les deux faces du feuillel.

Les éléments connus sous les noms divers de vésicules de Langer, cellules muqueuses (Schleimzellen), cellules plasmatiques, cellules de Leydig, cellules vésiculaires, ne sont pas fon-

damentalement distincts, et ces noms peuvent êlre employés indifféremment. Peut-être cependant pourrait-on! objecter que quelques-unes des cellules plasmatiques décrites par Brock chez les Pulmonés sont un peu différentes des vésicules de Langer; leur protoplasma est granuleux et dense; le paraplasma n’est pas visible et le contour est un peu irrégulier et la membrane peu distincte; dans les vésicules décrites par Langer et Leydig chez les Acéphales, et que j'ai signalées maintes fois dans le manteau des Prosobranches, le protoplasma est rare et réticulé, le paraplasma abondant et hyalin. Les lermes de fransition se rencontrent encore dans le tissu compacte, où existent des cellules à vacuoies plus ou moins nombreuses el à protoplasma abondant, granuleux et parfois même pigmenté (fig. 78, « el &). Je n'ai pas observé de cas où le paraplasma puisse êlre assimilé à du mucus.

En somme, la cellule mésodermique qui doit se différencier en élément conjonctif prend presque toujours l’une des trois formes signalées : fibre, cellule multipolaire, cellule vésiculaire. Quelquefois cependant elle peut aflecter une forme intermédiaire entre deux de ces trois types. Elle garde presque toujours la proprieté d’être incluse dans un amas plus ou moins considérable de substance fondamentale.

$ 3. — Considérations sur les lacunes.

Sur la grave question de la constitution des lacunes, je n'hésite pas à me prononcer pour l'opinion de Flemming et de Brock, et je crois pouvoir donner une définition générale des lacunes du manteau : ce sont simplement des espaces plus où moins larges creusés dans la substance fondamentale, quelle que soit la nature des éléments compris dans cette dernière. Il y a donc des lacunes dans le tissu compacte et dans le tissu vésiculaire, entre deux masses de tissu lamineux et dans tout tissu intermédiaire. Parfois elles sont larges, béantes, assez régulières pour pouvoir être prises pour de véritables veines (Ex. : glande à mucus, sinus de la fausse

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branche des Ténioglosses siphonostomes). D’autres fois elles sont pour ainsi dire virluelles, c'est-à-dire que leurs bords sont appliqués dans l’état de contractions etne peuvent se remplir par les injections qu'après un certain effort (Circulationslücken de Brock). Ainsi, la région antérieure du manteau de tous les Prosobranches est creusée d’un réseau irrégulier de ces lacunes, qui, en s’injectant plus ou moins, produisent des aspects très variés. Dans tous les cas, il est impossible, soit en coupe, soit par transparence, de trouver un revêtement de fibres musculaires ou conjonclives à ces espaces. Si, par exemple, on dédouble le manteau d’un Prosobranche et qu’on examine l’une des lames de manière à observer directement ces espaces, on verra les fibres poursuivre leur trajet irrégulier sans circonscrire la lacune, dont Les parois latérales sont formées d’amas de cellules vésiculaires. La lacune est donc simplement creusée dans la substance fondamentale qui cimente le tout.

Je ne chercherai nullement à étendre cette conception aux lacunes d’autres régions du corps : en particulier les espaces sanguins de l’abdomen, sinus ou lacunes, peuvent, ou bien avoir des parois propres, où bien n'être que des intervalles entre le tégument et les organes.

Les lacunes palléales sont-elles tapissées d’endothélium? j'ai recherché ce Lissu, par des méthodes variées, sur des animaux différent (Haliotide, Paludine, Natice, Littorine, Cassidaire, Buccin). Jai employé le lactale et l’azolate d’argent, à des doses et pendant des temps également variés : par injection ou par imprégnalion directe après dédoublement du manteau. Dans les lacunes proprement dites, c’està-dire dans les espaces où l'injection ne passe que difficilement, qui ne sont pas béants et apparents sur l'animal frais, je n'ai jamais obtenu d’endothélium. C’est ce qui se produisait notamment sur le bord du manteau de la Natice. Ici il existe, comme nous allons le voir, un riche réseau afférent; des branches très ténues issues des mailles de ce réseau viennent s'ouvrir dans des espaces irréguliers

assez larges, lapissés de cellules vésiculaires. Or l’endothélium est très net dans les plus fines ramificalions des vaisseaux, dans les lacunes, la substance interslilielle réduit fortement le sel de manière à bien mettre en évidence le contour des cellules vésiculaires et des fibres; mais je n'ai pas trouvé trace d'endothélium. Il en est de même pour ce qui concerne les feuillets branchiaux. Sur ce point cependant je dois ê!re plus réservé. Il est fort difficile de faire pénétrer une injection d’un sel d'argent dans la branchie vivante, à cause des trabecules contractiles dont nous avons parlé, et, d'autre part, sur un animal -mort, on ne peut songer à observer l’endothélium. Ilest donc possible que, malgré mes efforts, je n'aie pas réussi à me placer dans de bonnes conditions d'observations. Ce qui m'amène à émettre ce doute, c'est que M. Ménégaux, travaillant en même temps que moi et par les mêmes méthodes, mettait en évidence de la façon la plus nette l’endothélium dans la branchie des Acéphales.

Si je puis émettre avec plus d'assurance une opinion négalive pour ce qui concerne le {issu du manteau proprement dit, c'est que j'ai réussi, dans la Natice et le Trochus, à révéler dans une grande netleté l'exdothélium dans la veine crcumpalléale. On sait que ce vaisseau présente des parois propres facilement isolables. Il amène le sang des lacunes du corps à la partie antérieure du manteau : il envoie des branchies en avant et en arrière, et ces ramificalions se subdivisent de manière à former des canalicules très pelits, tapissés d’endothélium jusqu’à leurs dernières ramifications. En arrière, ces canalicules ne sont jamais anaslomosés, sans quoi rien n'empêcherait de les considérer comme des capillaires afférents. Quand ils ont atteint une dimension limite, ils débouchent dans des intervalles élroits entre les cellules vésiculaires, et là l’endothélium cesse brusquement. La réduction de l'argent s'étant néanmoins effectuée, la coloration de la substance fondamentale met bien en évidence le contour des cellules vésiculaires. Les préparations

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observées après dédoublement du manteau ne laissent aucun doute sur ces points. Il faut avoir soin d'enlever préalablement l'épithélium, car, les canalicules se trouvant très voisins de la surface, se rompent fréquemment sous l'effort de la poussée; par suile l'injection circule dans l’épithélinm entre les bases des cellules et produit un réseau qu'on pourrait prendre, au premier abord, pour un réseau capillaire.

L'endothélium se relrouve encore dans l'artère rectale qui s'observe dans un grand nombre de types, el dont les ramifications sont nettement endiguées el isolables, au milieu de la masse spongieuse du rectum.

Enfin j'ai obtenu un résultat nouveau au sujet des grands espaces sanguins qui s'étendent du rectum à la branchie et constituent le réseau de la glande à mucus. Si l’on ouvre le réseau lacuneux périrectal et qu’on dédouble le manteau en coupant les trabécules, on peut, en produisant l'imprégnation d’une des deux lames obtenues, déceler un endothélium très net et parfaitement continu. Les cellules sont grandes, relativement peu sinueuses, à noyau périphérique (fig. 80). Cet endothélium se réfléchit autour des trabécules, quelle que soit la grosseur de celleS-ci; autour du rectum on à ainsi une large poche sanguine bien endiguée. traversée des mêmes trabécules ; plus loin ce sont de véritables sinus bien limités.

Je n'ai malheureusement réussi à établir ces faits que dans deux types (Cassidaire, Buccin); Je ne sais donc pas ce qui se passe quand le réseau de la glande à mucus n’est pas formé de larges espaces, mais d'un fin réseau irrégulier.

Pour les vaisseaux afférent et efférent de La branchie il y a doute : j'ai cru voir un endothélium interrompu, mais je ne sais si c’est là un accident de préparalion ou une réalité.

Je ne puis me dissimuler que ces résullats sont encore bien incomplels. On m'excusera facilement en considération de la difficullé des recherches. Qu'on se souvienne que B. Haller a décrit l’endothélium de la cavité générale des Pulmonés et n'a pu le retrouver chez les Prosobranches!

Il faudrait, pour préciser ces notions, choisir des Lypes plus faciles à étudier que les Prosobranches. Provisoirement, j'indique, du moins à litre de théorie, l'opinion à laquelle j'ai été conduit au sujet des lacunes palléales.

Ce sont simplement des espaces creusés dans la substance interstitielle du tissu conjonclif; rien ne prouve que ces espaces soient toujours constants et remplis de sang; il se peut qu'ils soient virtuels, et alors s'ouvrir sous l'effet d'un afflux de sang, comme le pense Flemming. Ils ne paraissent pas tapissés d’endothélium. Les organes en forme de feuillets sont de simples sacs sanguins traversés par des trabécules; enfin, dans quelques cas, des poches analogues restent constamment ouvertes et sont tapissées d’endothélium, tout en continuant à être traversées par des trabécules musculo-conjonctives : par ce fait et par l'absence d’une gaine musculaire spéciale, elles diffèrent de véritables vaisseaux, et méritent le nom de sinus (sinus périrectal, sinus de la glande à mucus, sinus afférent et eflérent de la branchie).