MORPHOLOGIE DE L'APPAREIL CIRCULATOIRE

Je ne présente pas ici un historique détaillé des recherches relalives à la morphologie de l'appareil circulatoire. Ces recherches sont bien connues, et on en trouvera un résumé dans l’ouvrage classique de Bronn et Keferstein.

Le sysième artériel palléal mérite d'être examiné avec soin, mais j'ai abandonné son étude, qui rentrera mieux dans le cadre d’un travail actuellement achevé par M. Bouvier. J'indiquerai seulement que le manteau recoit du sang artériel par une branchie de l'artère columellaire qui suit le bord antérieur du manteau et n'est pas courant. Le rectum est irrigué par un gros vaisseau issu de l’arlère viscérale postérieure ; Ce vaisseau s'appuie sur l'intestin et traverse le rein si l'intestin traverse aussi cet organe ; il passe avec lui dans

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le manteau et se tient dans les tissus qui séparent le sinus reclal du rectum lui-même. Je l'ai retrouvé dans divers types (Turbo, Natice, Paludine, Cassidaire, Buccin, Pourpre). Les ramuscules qui en sont issus irriguent le rectum et vont d'autre part aboutir aux lacunes de la glande à mucus. Le manteau reçoit donc une petite quantité de sang artériel.

Le point sur lequel je me propose d’insister de préférence, c'est la comparaison morphologique du système veineux palléal chezles Diotocardes et chez les Monotocardes; ce point ne me paraît pas, en effet, élucidé par les travaux antérieurs.

$ 1. — Système veineux des Diotocardes.

a. Fissurellidés. — Le système veineux palléal des Fissu-

rellidés est des plus simples. On sait que les deux branchies sont absolument symétriques, très rapprochées l'une de l’autre vers la ligne médiane; leur vaisseau afférent, qui est du côté interne, part d’un large sinus transversal, que nous appellerons sinus basi-branchial, el qui unit les deux angles internes et postérieurs des branchies. Le bord efférent de chacune d'elles est soudé au corps le long de la ligne d’insertion du manteau, c'est-à-dire à l'angle externe de la cavité palléale. Au-dessous, le manteau forme une voûle s’ouvrant en arrière par le trou apical. Le rectum, et, par suite, le cœur, sont un peu en avant de ce trou, mais encore en arrière et au-dessus du sinus basi-branchial. Ce dernier, élant tout près du fond de la cavité palléale, communique avec de larges lacunes situées dans le plancher de cette cavité ou dans la région nuquale de l’animal; c'est dans ces lacunes qu'aboutit le sang du rein, de la tête et de la collerette.

On sait que ce dernier organe constitue la partie externe du manteau, qui déborde à l'extérieur du muscle en fer à cheval et se continue en avant avec le toit de la cavité palléale. M. Boutan y a trouvé un canal circulaire qu'il pense devoir être une artère.

Le point de doule que cet auteur émet en regard de cette opinion me semble tout à fait justifié : 11n°y a là qu'un système

de lacunes assez irrégulier, communiquant par de vastes espaces lacunaires, situés à l'extrémité antérieure du muscle columellaire, avec les lacunes de la nuque, et, par suite, avec le sinus basi-branchial. Le sang, qui a traversé les branchies, revient au cœur par le vaisseau externe de cet organe, comme l'a bien vu M. Boutan. Il est bien évident qu'il y a communication directe entre ces vaisseaux branchio-cardiaques et les lacunes environnantes du manteau et du corps; ce fait n'a rien qui doive ni nous étonner ni nous arrêler.

Le système veineux palléal de la Fissurelle est donc aussi réduit que possible. Comme espace nellement endigué, outre les vaisseaux branchiaux afférents et efférents, nous n'avons à citer que le sinus basi-branchial.

b. Haliotidés. — I'en est autrement dans l'Haliotide. Les espaces qui amènent le sang au sinus basi-branchial sont bien endignés : ce sont des vaisseaux ou des sinus. Le sinus basi-branchial qui, chez les Fissurelles, était tout à fait à l'extrémité postérieure des branchies, est ici reporté un peu en avant, de sorte qu'il existe pour chaque branchie une partie antérieure, el une partie postérieure bien moins étendue, el desservie par une veine afférente spéciale partant du sinus basi-branchial au même point que la veine afférente principale, mais dirigée en arrière. M. Wegmann a bien décril les vaisseaux rénaux (p. 355,359 et suiv.) qui aboutissent au sinus basi-branchial, et1l fait remarquer que la plus grande partie de la masse sanguine traverse le rein avant d'arriver à la branchie, Cela est vrai aussi pour le sang du manteau ; il existe, en effet, une grande veine cireulaire qui débouche dans la cavité abdominale, qui communique elle-même avec les canaux afférents du rein. 11 y a cependant exception pour le sang venant de la partie antérieure du manteau, c'est-à-dire de la glande à mueus et des deux lobes palléaux qui la prolongent : « Le sang de ces parties (p.361) arrive dans une veine qui vient de la parlie antérieure du lobe et suit quelque temps le support branchial avant de se jeter dans la veine efférente; elle reçoit le sang de la glande muqueuse. »

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Je laisse de côté tout ce qui concerne le support branchial sur lequel j'ai déjà insisté précédemment, de même que la prétendue branchie supplémentaire de M. Wegmann, qui est située à la place où existe l'organe de Spengel. Nous savons qu'il n'existe là aucune disposition spéciale; on trouve seulement un sinus autour du ganglion et des nerfs qui y abouüissent.

Les inductions tirées par M. Wegmann de l'étude du système veineux au point de vue de la comparaison de l'Haliotide et des Acéphales me semblent reposer sur une connaissance insuffisante de l'anatomie de ces divers animaux. L'auteur attache une importance extrême au fait que « la circulation rénale des Gastéropodes est distincte de celle des branchies ; au contraire, dans l'Haliotide et dans les Acéphales, l'organe épurateur est intercalé dans la circulation branchiale ; c'est dans ce sens que le sang, épuré par le rein, traverse les branchies : c’est la plus grande quantité de sang qui suit cette première voie», Il est tout à fait inexact que chez les Prosobranches le sang du rein soit complètement dispensé de la traversée de la branchie. M. Rémy Perrier vient de monirer que le sang amené par les vaisseaux efférents du rein débouche pour la plus grande parlie dans un canal que nous appellerons veine palléale transverse el qui aboutit à la veine branchiaie af/érente. Nous allons revenir d’ailleurs sur ce point à propos d'autres {ypes. Quant au fait que chez les Prosobranches élevés une grande partie du sang arrive avec la branchie sans avoir traversé le rein, c’est une conséquence forcée du grand développement qu'a pris la partie antérieure du manteau et de la soudure complète de ce dernier avec le support branchial; comme tout le manteau est formé d'un fissu lacuneux, il est clair que le sang va du rectum à la branchie par le lrajet Le plus court, sans revenir en arrière traverser le rein.

Les modifications de cette sorte sont liées trop intimement aux variations des autres organes pour pouvoir servir par elles-mêmes de base de comparaison entre des groupes aussi

éloignés que les Acéphales et les Gastéropodes. Au contraire il est intéressant de voir combien elles se produisent graduellement dans l'intérieur de l'ordre des Prosobranches. Nous allons continuer celte étude en nous occupant maintenant du groupe des Trochidés et des Turbonidés.

ce. Turbonidés. — Avec les Turbos commence la série des Diotocardes à une seule branchie (Azygobranches de Spengel). Nous avons insisté plusieurs fois sur les analogies histologiques qui unissent ces animaux à celle des Haliotidés ; nous avons maintenant à justifier ces vues en exposant et en expliquant les modifications que subit le manteau quand on passe d’une série à l’autre. On sait que chez les Trochidés et les Turbonidés, il existe une seule branchie, située à gauche et séparée du rectum par un large espace. Dans cet espace se trouve d’abord, près du rectum, le sac papillaire (papillargang de B. Haller), qui est l'équivalent morphologique du rein gauche (1). Cet organe, très pelit chez l'Haliotide, est bien plus développé chez le Trochus el surtout chez le Turbo, où il arrive jusqu’au milieu de la cavité palléale. A côté se trouve la glande à mucus, formée de replis longitudinaux irréguliers; elle n’occupe pas tout l’espace laissé libre; elle affecte la forme d’un losange dont la pointe antérieure serait voisine de l’anus et déborde un peu à droite du recium.

Je ne puis dire si c'est la pelite portion de cette glande qui est ainsi comprise entre le rectum et le corps, que v. Jhering qualifie de branchie rudimentaire; cette opinion ne serait appuyée sur aucun fondement sérieux, cependant il n’y a dans cette région aucun autre organe qui puisse justifier cette appellation. Il est manifeste que les replis peu accentués et fortement mucipares que j'ai figurés à gauche du rectum {fig .83) sont de même nature que ceux que l’on voit à droite et qui représentent la glande à mucus.

Si l’on compare le Turbo à l'Haliotide, on verra que la

(1) Je n'ai pas à décrire ici l'irrigation de cet organe, qui vient d'être étudiée par M. R. Perrier. Voir Ann. sc, nat., Te série, t. VIII.

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES, ol

branchie unique du premier animal représente la branchie gauche du second; l'innervalion commune par le ganglion branchial gauche, dépendant du ganglion palléal droit, suffirait d’ailleurs à le démontrer. Mais une difficulté se présente quand on veut pousser plus loin la comparaison : comment se fait-11 que, chez l'Haliotide chaque branchie soit en relation avec la glande à mucus par son côté aff érent, tandis que chez les Turbo, elle est en relation par son côté efférent, qui, on le sait, est libre et voisin de la fente palléale chez l’'Haliotide? Ce renversement est facile à expliquer, et c’est précisément l'appareil circulatoire qui va nous permettre d’élucider ce point. En examinant le manteau d’un Turbo quelconque (7. rugosus, T. niger, T. princeps), on voit, même sans injection, un large vaisseau bien délimité, qui coupe iransversalement la glande à mucus et que pour ce motif nous appellerons veine transverse (Vt). À droite (1) il passe devant l'ouverture du sac papillaire et arrive sur le rectum, qu'il côtoie quelque temps en se dirigeant en arrière entre cet organe et le sac papillaire, puis brusquement elle coupe le rectum et semble pénétrer dans la paroi du corps.

M. R. Perrier a montré que ce vaisseau n’est autre chose que le canal collecteur du sang du rein, formé par la réunion des vaisseaux des lobes postérieur et antérieur {ce dernier lobe se trouve situé dans l’intérieur même du corps). A son extrémité gauche, la veine transverse arrive presque à angle droit sur le bord de la branchie; là elle se divise brusquement en deux parties situées dans le prolongement l’une de l’autre : celle qui va en avant alteint bientôt la partie libre de la branchie et reçoit alors un vaisseau qui vient de la partie antérieure du manteau et qui a côtoyé le tranchant de cette lame, qui réunit la branchie au manteau proprement dit. Cette veine transverse est l'équivalent morphologique du sinus basi-branchial de l'Haliotide. Ce dernier canal, en effet,

(4) A gauche, sur la figure.

élait, comme la veine fransverse, silué immédiatement en avant du sac papillaire, à la face inférieure du rectum; il recevait le sang principalement du rein droit et se divisait en deux branches en arrivant à la branchie. La seule différence tient à la disparition de la branchie droite : ce qui se passait des deux côtés chez l'Haliotide se manifeste seulement à gauche dans le Turbo.

Cela posé, remarquons que chez l'Haliotide, et même à un moindre degré chez la Fissurelle, le sinus basi-branchial n'est pas, à proprement parler, compris dans l'épaisseur du manteau : il forme une /ame transversale qui réunit les deux bords afférents de la branchie en s'insérant en son milieu sur la cheminée anale, et partage ainsi en deux étages le fond de la cavité palléale.

Or, chez le Turbo, l'avortement de la branchie droite a eu pour conséquence la diminution de l'espace compris à droite entre le rectum et le corps; d'autre part, le canal papillaire s'étant développé considérablement, le sinus compris dans la lame en question se trouve refoulé en avant, et en même temps, le point de soudure de la lame elle-même avec le manteau est reporté à gauche du sac papillaire. Ce que nous apercevons en regardant la portion gauche du plafond de la cavilé palléale, ce n'est pas le manteau lui-même, mais une lame surajoutée au manteau, et unissant celui-ci au bord afférent de la branchie. Celle lame se termine un peu en arrière de la poinie de la branchie elle-même, de sorte que, dans sa portion antérieure, le vaisseau afférent est libre comme chez l'Haliotide. Quant à la glande à mucus du Turbo, elle ne correspond probablement pas d'une manière absolue à celle de l'Haliotide, car elle serait dans l'étage supérieur de la cavité palléale, c'est-à-dire dans ce cul-de-sac profond qui s'étend à gauche entre la branchie et le manteau proprement dit. Elle est donc par suite surajoutée. Nous savons avec quelle facilité celte région devient plus ou moins glandulaire; d’ailleurs il est à remarquer qu'elle ne l'est pas chez les Trochidés et dans le Turbo niger.

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 313

d. Stomatellidés. — L'examen de deux types de la famille si peu connue des Stomatellidés vient ajouter une preuve de plus à l'appui de cette manière de voir. Les Stomatelles sont des Prosobranches {rès exactement intermédiaires entre les Turbo et les Haliolides. Le Muséum possède une intéressante collection de coquilles de ce groupe où les transitions les plus graduelles sont ménagées. Dans quelques formes de Stomatella annulata a coquille est aplalie, le Lortillon est très réduit, el 1l y à même une carène à saillies représenant la ligne de trous de l'Haliotide. Dans d’autres formes la coquille devient turbinée, profonde, et la surface de symétrie disparaîl complètement. Il n’y a pas d’opercule. Le muscle columellaire présente des variations de grandeur du même ordre. Les organes palléaux sont particulièrement intéressants. Ils sont assez voisins de ceux du Turbo. La branchie droite a disparu, mais la cavité palléale est réduite comme chez l’'Hadiolide par suite du grand développement du muscle columellaire. La branchie est longue et bipectinée et son support branchial n’est libre qu'à la pointe. La lame dont nous nous occupons est aussi élendue en avant, bien plus que l'Haliotide. Le ganglion branchial se voit sans dissection. Que devient la glande à mucus dans ces formes intéressantes? Chez la Gena nigra elle n'existe pas; le Loil de la cavité palliale est très étroit, el le rectum est accolé à la branchie. Chez Stomatella annulata au contraire, la cavité palléale s'élargit, mais le rectum reste voisin de la branchie. Il est très long et se recourbe de manière à limiter à droite el en avant un large espace : c’est là que se développent les feuillets mucipares. La glande à mucus est donc ici à droite de la branchie dont elle est séparée par le rectum. Cette si- {uation ne doit pas nous étonner. C’est une preuve à l’appui du fait que nous démontrons en ce moment, à savoir que les feuillets mucipares peuvent se développer en elfel partout où existe un espace hbre sur le plafond de la cavité palléale : a glande à mucus n’est pas en effet un organe distinct, homologue à lui-même. — Quant à la veine transverse, elle se

voit facilement dans les deux types : elle est courte, part du rectum et va à la branchie qu’elle atteint vers son milieu. En arrière d'elle est le canal papillaire, {rès allongé comme chez les Turbonidées.

e. Trochidés. — Le lype auquel appartient le manteau des Trochus est très voisin de celui du Turbo, et les différences qui se manifestent entre les diverses espèces sont de même ordre que celles qu’on trouve entre les deux genres. Pourtant on reconnaîlra toujours un Trochus à ce que la glande à mueus n'est pas délimitée, comme dans le Turbo : parfois même elle n’est pas différenciée en lant qu'’organe glandulaire. — Examinons d'abord le Trochus Ziziphinus (fig. 82). Dans celte espèce, le canal papillaire est très allongé; l’on voit neltement la veine palléale transverse creuser un sillon dans l'épaisseur du rectum, au point où celui-ci disparaît en arrière sous les deux reins qui sont disposés côte à côte. Après avoir côtoyé à gauche le canal papillaire, entre celui-ci et Le rein droil, la veine, qui, nous le savons, sort de ce dernier organe, contourne la portion antérieure du sac papillaire, remonte un peu en avant le long du rectum, traverse le manteau en faisant quelques sinuosités et débouche dans la veine afférente de la branchie qui est beaucoup plus grosse qu'elle-même. Sur son trajet elle est en relation, en avant el en arrière, avec plusieurs canaux disposés {rès obliquement et sur chacun desquels s'est développée une lamelle glandulaire. Celles de la partie antérieure atteignent le rectum ; les autres parcourent l’espace quadrilatère limité par la branchie, le canal papillaire, la veine branchio-cardiaque et la veine transverse, ils sont repris par un vaisseau qui mène en définitive le sang à la branchie, sauf une petite portion qui évile cet organe et va directement à la veine branchiale efférente (fig. 82, Ve). La direction des vaisseaux prouve que le sang de la portion antérieure arrive dans la veine transverse, landis qu'il part de celle-ci dans la portion postéfieure. Quant à la veine branchiale afférente, elle est peu développée en arrière, car Ia branchie ne s'étend pas

loin, malgré la grande distance du cœur. Il en résulte que la veine efférente (Ve) doit accomplir un assez long trajet, avant d'atteindre l'oreillette.

En somme, le manteau du T. Ziziphinus diffère peu de celui du Turbo : la glande à mucus à encore grossièrement la forme d’un losange, mais elle est mal délimitée.

Chez le 7, cinerarius, nous ne trouvons plus de lamelles mucipares, ou du moins elles sont peu développées. La veine transverse se bifurque au milieu de son trajet; la branche postérieure, de beaucoup la plus courte, perd bientôl son individualité et se divise rapidement; la branche antérieure se confond avec la veine branchiale afférente.

Dans le Monodonta monodon (fig. 81) la bifurcation se fait très près de l’orifice du sac papillaire. La branche antérieure est d’abord transversale, puis se réfléchit en avant en formant la veine branchiale afférente: dans celle-ci aboutissent une multitude de vaisseaux {ransversaux qui ont traversé le manteau, même en avant de l'anus. Celle veine se confond en même temps avec la veine palléale antérieure, que nous avons vue distincte chez le Turbo, où elle cotoyait le bord du support branchial. La branche postérieure se divise rapidement en canaux transversaux, du côté antérieur; ces canaux sont parallèles à d’autres qui sont issus de la veine branchiale afférente antérieure : et le tout, au moment d'arriver à la branchie, se résout en un système anastomosé établissant la continuité d’une extrémité à l’autre de la branchie.

Enfin dans le Zrochus maqus, À n'y à pour ainsi dire plus de veine transverse : le coude que faisait celle-ci est redressé, et la branche antérieure de la veine rénale afférente, dès son passage sur le rectum, se tourne en avant et côloie cet organe pendant un assez long trajet ; la branche postérieure se rapproche beaucoup du canal papillaire, et, dès sa naissance, donne, toujours du côté antérieur el gauche, des rameaux transversaux aussi volumineux que ceux qui sont issus de la veine antérieure. Ici encore nous trouvons un

réseau d’anastomose près de la branchie. Ajoutons que le sac papillaire est bien plus court que dans les Turbo ; et que c’est la portion moyenne de la branchie qui est la plus développée.

Pour passer aux Monotocardes, nous n’avons plus qu'un pas à faire. Nous savons, par les recherches de M. Perrier, que dans ces animaux il n’exisle pas de canal papillaire d'autre part, le lobe antérieur du rein des Trochidés a disparu graduellement, et c’est le lobe postérieur qui, en se développant, devient le rein des Monotocardes, la veine rénale efférente pourra donc sortir tout au fond de la cavilé palléale : C’est ce qui a lieu en effet. Les lacunes du rein aboutissent dans deux grandes lacunes efférentes qui suivent les deux côtés latéraux du rein et se réunissent à son angle antérieur pour arriver enfin au sinus branchial afférent.

Nous avons ainsi, par le simple examen de quelques types el sans aucune hypothèse, établi des transitions graduelles entre l'appareil veineux palléal des Diotocardes et celui des Monotocardes inférieurs, et démontré qu'il n'existe entre ces deux types aucune différence essentielle relalivement au cours du sang dans les lacunes du manteau et des organes voisins. Ajoutons que chez les Trochidés, on trouve constamment, à droite du rectum, entre celui-ci et le corps, un sinus parfaitement net, communiquant en arrière avec les sinus abdominaux, et par le côté avec les lacunes du corps et du rectum, et par là avec celles de la glande à mucus, c'est par là que peut passer le sang qui ne traverse pas le rein pour arriver aux branchies.

f. Néritidés. — Nous sommes obligés d'interrompre la série que nous sommes en train d'étudier et de renvoyer l’étude des Monotocardes après celle des Néritidés, de manière à compléter ainsi l'examen des Diolocardes. J'ai injecté plusieurs Navicelles bien conservées provenant de la collection du Muséum (fig. 84). Je rappelle que dans ces animaux le manteau présente un muscle en fer à cheval affectant la symé-

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCIHES. 17

trie bilatérale. Les viscères sont au contraire disposés dissymétriquement, et s'étendent très avant vers la droite, de sorle que la cavité palléale présente une pointe très prononcée du côté gauche. Le manteau déborde tout autour du muscle columellaire et forme une colerette continue. En arrière de la cavité palléale existe une large poche transversale, isolant en arrière presque complètement le foie et l'estomac; elle a pour paroi postérieure une fine membrane qui limite en avant le foie et l'estomac (nous verrons plus loin quelle est sa signification), et pour paroi antérieure l'enveloppe du rein.

L'intestin à sa sortie du cœur suit su rla face dorsale de l'animal, cette poche dans Loute sa longueur etaboulit à une masse rectale extrêmement volumineuse, où existent diverses glandes dépendant probablement de l'appareil génital. Les injections poussées par la cavité générale ou aux environs de la ligne de soudure du muscle avec la collerette en question, mettent en évidence un appareil veineux peu différencié.

Au milieu de la cavité palléale, vers la ligne médiane, existe un large sinus transversal V/, qui réunit la branchie à la masse recto-génitale. C’est le sinus afférent branchial.

IL est en relalion avec le réseau lacunaire du rectum, développé surtout du clé gauche, avec une lacune abdominale qui accompagne l'intestin dans son trajet dorsal et transversal el qui n’est pas visible sur la figure. Le sinus branchial reçoit, par un vaisseau Vr, le sang du rein qui de ce point se dirige en arrière et à gauche, mais sa branche la plus importante est un sinus abdominal bien indiqué qu'on aperçoit neltement à la face inférieure de la masse rectale qui est traversée par lui en écharpe. Ce sinus aboutit au fond de la cavité palléale, à langle de droite, et [à rencontre en même temps le foie et le muscle en fer à cheval. On arrive ainsi à une lacune vaste et indistincte qui occupe toute la région viscérale, el que je n'ai naturellement pas tenté de figurer. I existe cependant une veine {rès distincte qui contourne tout le nucléus, en se tenant à la partie superficielle et dorsale vers la gauche;

passe contre le rein vers le fond de la cavité palléale, et aboutit à l'entrée droite du sinus rectal dont nous avons parlé. Quant au manteau lui-même, il ne possède pas de vaisseaux proprement dits; le sinus le mieux indiqué est celui qui court en dedans du muscle palléal gauche. tout à côté du vaisseau branchial efférent; il est en relation en arrière avec les lacunes abdominales, et se résout, en avant du point d'attache de la branchie, en une multitude de lacunes qui traversent le manteau, s'arrêtent à un demi-centimètre environ de son bord antérieur. Le sinus similaire du côté droit s’injecte beaucoup moins facilement; c’est une lacune mal déterminée. Il n’en existe pas moins un réseau acunaire à droite du manteau, mais il dépend de la branche antérieure du sinus branchial (Va).

Il reste à indiquer en quoi consiste l'irrigation de la branchie. On sait que cet organe est bipectiné et relié au manteau à droite et à gauche dans toute sa moitié postérieure. Le sang lui arrive par le large sinus transversal que nous avons signalé, et de là se distribue aux lamelles par deux vaisseaux bien endigués, l’un en avant, l’autre en arrière. Il revient au cœur par une veine branchiale qui, même dans la partie soudée de la branchie, ne me semble pas communiquer avec le sinus qui lui est parallèle. Il est à remarquer que la veine afférente, aussi bien que la veine efférente, débouche dans l'oreillette, qui n’est en somme qu'une vaste poche contenant à la fois les deux vaisseaux. Une parlie du sang peut donc aller au cœur sans être artérialisée.

Le cœur muni de deux oreillettes est semblable à celui de la Néritine. L'oreillette droite est une fine languette déchiquetée, reportée en arrière. Le ventricule est traversé par le rectum. |

I n’y a rien dans cet animal qui puisse passer pour un vaisseau circumpalléal; les deux lames du manteau sont étroitement appliquées l’une sur l'autre, et le réseau lacunare est peu développé. Il ne se manifeste avec quelque régularité que dans le voisinage des deux sinus longitudi-

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCIIES. 319

naux déjà signalés, vers la gauche, en avant du point d’insertion de la branchie et vers la droite sous la cheminée anale.

L'appareil veineux de a Neritina Oweni rappelle celui de la Navicelle, avec des modifications tenant à la disposition un peu différente des organes.

Ici en effet le muscle columellairen’est pas en fer à cheval; d'autre part l'intestin, avant d'arriver au cœur. forme une anse très développée qui va se loger sur la gauche entre la branchie et le cœur. L'intestin retourne alors en arrière, tourne à angle droit, traverse le ventricule, et borde, comme chez la Navicelle la portion dorsale de la poche qui sépare le foie du rein. On voit ici nettement la nature de la membrane qui forme le plancher postérieur de celte poche; c’est simplement une sorte de péritoine qui enveloppe toute la partie du tube digestif située en dehors de la cavité générale antérieure. Cette membrane lapisse l’anse antérieure cidessus signalée, se réfléchit en arrière autour du foie et de l’anse intestinale qu’il contient, el en avant autour de l'anse transversale qui traverse le cœur, ets’accole alors à la membrane périrénale pour former le plafond de la cavité qui divise le corps en deux régions. Autour de l’anse transversale, cette lame conjonctive s’épaissit et loge une lacune sanguine.

Le système veineux est encore bien plus dégradé que chez la Navicelle, nous ne trouvons guère comme espèce pouvant mériter le nom de sinus que la branche {ransversale unissant la branchie au rectum. |

Le sang s’amasse de préférence autour et en arrière de ce dernier ainsi que dans les environs de l’anse intestinale antérieure.

Cette dégradation s’exagère encore dans la Neritina fluviatilis : chez cet animal le manteau est presque entièrement parenchymateux ; il est impossible de distinguer un autre canal que le sinus afférent branchial.

En somme, dans l'appareil circulatoire palléal des Néri-

tidés, nous avons à remarquer surtout l'importance du sinus branchial afférent. Il est manifestement analogue à la veine basi-branchiale de l'Haliotide, comme on peut s'en convaincre en comparant les figures 80 et 84. Les veines rénales efférentes sont bien representées dans les deux cas. Mais ici une faible partie seulement du sang venant des lacunes abdominales traverse le rein ; le reste va directement du sinus abdominal à la branchie. Ce fait est intéressant en ce qu'ilrapproche un peu les Néritidés des Monotocardes; il n'a rien qui doive nous surprendre, puisque la réduction extrême de l'oreillette droite est aussi un acheminement dans le même sens.

$ 2. — Système veineux palléal des Monotocardes.

a. Paludine. — Il existe dans le manteau de la Paludine plusieurs grands sinus longitudinaux, très inégaux comme imporlance et comme différenciation. Citons tout d’abord un espace étroit assez mal endigué qui s'étend à gauche du rectum tout le long de cet organe {sinus rectal). À côté se trouve la région correspondant morphologiquement à la glande à mucus; elle est très large (1 demi-centimètre chez les grands individus) et sillonnée de canaux transversaux ramiliés parfaitement visibles. Ces canaux mettent en communication le sinus précédent avec le vaisseau branchial afférent. En avant et en arrière, les canaux transversaux deviennent plus nombreux, plus étroits, plus mal définis, et aboutissent au tissu parenchymateux qui remplit antérieurement et exlérieurement l'épaisseur du manteau dans toute sa largeur.

Le vaisseau branchial afférent est parfaitement net: il est recouvert dans loute sa longueur, mais sur la moitié seulement de sa largeur, le bourrelet épithélial proéminent que J'ai décrit précédemment avec détail (voir III° partie, ch. im). De l’autre côté de la branchie, le vaisseau efférent n’est pas moins délimité. Le réservoir où aboutit la majeure partie du sang du tortillon se trouve comme d'habitude à

la partie postérieure de la cavité palléale, vers la droite. Ici ce sinus du foie est situé au point de jonction du rectum, du rein, du canal rénal efférent et de l’oviducte chez la femelle. 1 est bien endigué et donne naissance à plusieurs canaux qui se portent en avant. Le premier se trouve à droite, dans une simple lacune qui circule le long de la ligne de jonction du manteau jusqu’à la hauteur de l'anus; il est surtout bien développé chez la femelle. Chez le mâle, il exisie encore, mais plus indislinct. Le second suit obliquement vers la gauche le contour antérieur du rein et récolte le sang de cel organe. Il est beaucoup mieux endigué. Il est accompagné par de nombreuses ramifications du troisième canal, et va se perdre dans les lacunes de la glande à mucus et dans le vaisseau branchial afférent. Le {troisième canal se voit sur toute la longueur du conduit rénal efférent. Ce n’est autre chose que l'artère rectale. Il envoie vers la droite des rameaux qui aboutissent en définitive à la lacune précédente, et vers la gauche d’autres branches plus importantes qui se portent transversalement el se ramifient'à leur tour sur toute la surface du rectum. Les arlérioles qui se lrouvent sur la paroi séparant le dernier organe du conduit efférent du rein vont s'unir sur la face dorsale du manteau avec les ramuscules provenant du sinus génilal. Le canal rénal efférent est ainsi entouré de toutes parts d'un réseau vasculaire parfaitement net. A leur tour, les canalicules qui ont continué leur trajet sur la face ventrale du rectum s’anastomosent avec ceux qui constiluent le réseau de la glande à mucus. 3

On remarque, si injection a été poussée un peu fort, que l’ensemble du manteau se colore d’une teinte uniforme qui cependant ne masque pas là présence de véritables conduits. C'est que l’ensemble du parenchyme est creusé de nombreuses lacunes qui communiquent entre elles ef avec toutes les parties du système de sinus el de vaisseaux. Ces lacunes sont particulièrement développées dans la région de la glande à mucus, el les canaux de cet organe s'ouvrent large-

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ment dans le parenchyme. Des communications analogues sont établies entre le sinus rectal, le système artériel du rectum, de l’uretère et le système lacunaire qui contourne le rectum, entre le sinus marginal de droite et le corps, el aussi entre le corps et la veine branchiale efférente.

On voit en résumé que la Paludine nous montre à la fois, suivant les régions considérées, tous les degrés de différencialion du système veineux : sinus bien endigués, réseau lacunaire et tissu spongieux. Observons en outre qu'il n'existe pas de veine circumpalléale.

b. Littorinidés. — L'appareil veineux palléal de la Litorine el de la Bithynie ne présentent qu'un fait intéressant, c’est la disparition de ces grands sinus longitudinaux qui s'étendent le long de la branchie et du rectum dans les types précédemment éludiés : le sang arrive au rein par de gros paisseaur qui partent du rectum, au même point où arrivent les sinus abdominaux ; il en sort par deux canaux parallèles, suivant la glande hématique, et de là vont à l'oreillette. La plus grande partie du sang du rein évite ainsi le trajet de la glande à mucus et de la branchie. Inversement une grande porlion du sang du sinus abdominal évite à son tour le trajet du rein. Arrivés sur le rectum, les sinus abdominaux se résolvent en une multitude de lacunes formant un réseau compliqué dans tout le manteau jusqu'à sa partie antérieure; c’est de ce réseau que partent directement les lacunes des feuillets branchiaux, sans l'intermédiaire d’une veine afférente. L'examen microscopique de ces espaces, fait après une injection à la gélatine, montre qu'ils sont très étendus, largement anastomosés, et circonscrits par des îlots de cellules plasmaliques qui ne sont guère volumineux que vers le bord antérieur : de sorte que le manteau des Littorinidés peut contenir une masse de sang très considérable.

c. Monotocardes pourvus de poumons. — Deux genres de Monotocardes sont dépourvus de branchie et peuvent respirer l'air en nalure : ce sont le Cyclostome et le Cyclophore. I faudrait ajouter FPAmpullare, qui, on le sait, possède une

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branchie et un poumon. L'organe qu'on appelle quelquefois poumons, dans les deux types dont je m’oceupeici, est difficilement comparable au poumon des Pulmonés proprement dits, qui est clos en avant et communique avec l'extérieur par un simple orifice (pneumostome). On sait que Jhering considère ce sac comme une simple dilalation du conduit excréleur du rein.

M. Garnault a décrit récemment avec une grande exactitude la circulation palléale du Cyclostome ; il retrouve à sa place ordinaire la branchie rudimentaire déjà connue par Moquin-Tandon. Le sang arrive au manteau par deux voies : les unes viennent du rein else réunissent dans une veine qui contourne cet organe et débouche dans l'oreillette au même point qu'un autre vaisseau : ce dernier recueille le sang qui a circulé dans le réseau du manteau et arrive des lacunes du rectum. Rien n’est plus simple, on le voit, que cet appareil.

Le manteau du Cyclophore est irrigué d'une manière toute différente. On aperçoit à sa surface de gros canaux, au nombre de cinq ou six, communiquant entre eux par des branches plus petiles; ce sont là de véritables vaisseaux et non plus des lacunes comme dans le cas précédent : on peut en effet les isoler par la simple dissection. Ces canaux, plus ou moins parallèles au bord du manteau, aboutissent à une masse spongieuse très volumineuse, qui occupe toute la région postérieure et une partie du bord gauche de la cavité palléale. Ce n’est autre chose que le rein qui déborde même sur le péricarde et le recouvre presque complètement. En ouvrant le péricarde pour mettre le cœur à nu, on s'aperçoit qu'un seul des vaisseaux palléaux aboutit à l'oreillelte : ce n’est même pas le plus volumineux ni celui qui est le plus voisin du bord du manteau : celui-ci passe en effet entre le cœur et le muscle d'attache du manteau, et pénètre dans la partie débordante du rein, tandis que les quatre ou cinq vaisseaux restants se rendent à Ja masse principale du rein sur son bord droil. Le sang qui a traversé le rein se rend done au poumon par ces voies multiples et arrive au cœur

par un unique vaisseau qui à première vue ne se différencie pas des précédents : c’est le second à partir du bord antérieur du manteau. La masse du sang qui va directement du rectum au poumon ne paraît pas considérable, car entre ces deux organes s'étend jusqu'à l'anus une bandelette spongieuse, dans laquelle on voit avec difficulté une lumière centrale et qui se rattache en arrière au rein, dont elle parail être le canal excréteur. Il est donc probable que la plus grande parlie du sang qui va respirer dans le poumon, a traversé le rein qui s’élend comme une barrière entre cel organe et les sinus abdominaux. Celle disposition différencie profondément le Cyclophore des Cyclostomes et le rattache plutôt aux Diotocardes. Il est du reste remarquable que par l'étude du système nerveux M. Bouvier est arrivé à une conclusion analogue. Tandis que le système nerveux du Cyclostome est nettement un syslème nerveux du Ténioglosse bien différencié, avec ses ganglions parfaitement séparés, celui du Cyclophore rapproche bien plus cet animal des Diotocardes que des Monotocardes, la Paludine exceptée : « Les Cyclophoridés sont les Prosobranches dont le sysième nerveux est le plus voisin de celui des Rhipidoglosses chiasteneures : il n’en diffère que par des détails extrêmement faibles. Aussi les affinités des Cyclophoridés avec les Turbonidés ou les Trochidés s’affirment avec la plus grande nelleté. » Il subsiste encore cependant, il faut l'avouer, des différences capitales : Le cœur n’a qu’une oreillette et n’est pas traversé par le rectum, et rien ne rappelle la présence d’une veine transverse que nous avons vue si constante chez les Diolocardes. Ces deux faits sont peut-être une simple conséquence de la disparition de la branchie; en tout cas, ils sont liés intimement.

d. Semi-proboscidifères. — Le système veineux palléal de de la Nañce est au contraire très différencié. Il présente plusieurs {rails de ressemblance avec les Diotocardes et notamment avec certains Trochidés.

Comme d'habitude, il existe une vaste poche au commen-

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cement du torlillon, débordant d'une part en arrière sur le foie et en avant sur le rectum. Les lacunes abdominales qui y aboutissent sont relativement bien endiguées et quelquesunes sont des sinus assez nels et régulièrement ramifiés. Le sinus transversal qui réunit le sinus abdominal antérieur à la cavité générale est large et peu délimité, de même que le sinus marginal droit qui s’injecte bien surtout chez les femelles. Les autres canaux sont de véritables veines et leurs ramifications conservent encore le caractère de vaisseaux.

L'arlère rectale qui se trouve assez profondément enfouie entre le rectum et le conduit génital chez la femelle envoie vers la gauche des rameaux disposés par paires à des dislances régulières. [ls se portent tous vers la gauche et passent les uns au-dessus, les autres au-dessous du rectum de manière à envelopper presque complètement cet organe. Du côté opposé, l'artère rectale ne fournit pas de branche.

Elle ne s'ouvre pas dans le! parenchyme spongieux environnant qui s'injecte difficilement et dépend du système du sinus marginal droit. Les artérioles se divisent sur le rectum, perdent le caractère vasculaire et cessent d’être isolables avant d'atteindre le bord gauche de cet organe. L'artère elle-même se perd en atteignant la cheminée anale.

Les connexions vasculaires entre le sinus abdominal antérieur et la veine branchiale afférente ne sont pas moins nettes.

Elles se font par deux veines fransverses qui prennent naissance au même niveau el qu'on voit l’une sur la face ventrale, l’autre sur la face dorsale. Elles contournent toutes deux le rectum, côtoient le bord antérieur du rein, se réunissent juste à l'angle gauche de ce dernier et aboutissent par un large trou commun dans la veine palléale afférente vers le milieu de sa longueur. Elles reçoivent le sang du rein par des vaisseaux nettement délimités.

Les canaux sanguins de la glande à mucus sont de simples lacunes ramifiées el mal délimitées surtout dans la région postérieure un peu en arrière du niveau de la cheminée anale ;

on voil cependant ces lacunes se régulariser un peu; les branches principales s'unissent plus où moins obliquement pour donner naissance à un sinus qui court obliquement sur la face dorsale, croise la cheminée anale et vient se confondre, près des parois du corps, avec le sinus marginal droit. En avant de celle région la veine branchiale perd de plus en plus son caractère vasculaire, et, par un large réseau peu distinct va s'anastomoser avec le système de la veine cucumpalléale.

Celle-ci est le vaisseau le plus facile à injecter et à observer de tout le système. On la voit sortir de la paroi du corps, sur la gauche, par deux racines dont la postérieure est la plus importante. Celle-ci donne en arrière de pelits rameaux dirigés vers l'organe olfactif et une branche plus importante et absolument constante dont les dernières ramifications atteignent la pointe antérieure de la branchie. Dès l'union des deux racines la veine palléale n’est plus un canal unique, mais tout le long du bord du manteau serpente un lacis vasculaire formé par l’anastomose de deux ou trois gros troncs gardant chacun l'aspect vasculaire. Des branches sont envoyées à angle droit en avant et en arrière. Les dernières aboutissent après un trajet relativement long au réseau lacunaire dépendant de la veine branchiale. À gauche le réseau vasculaire présente des mailles de plus en plus serrées et irrégulières , les canaux sont plus étroits et plus sinueux. Le tout aboutit tout à fait sur la droite au réseau de lacunes des parois du corps et du sinus marginal droit. À gauche de la branchie, les communications lacunaires entre le corps etle vaisseau efférent me semblentextrèmement difficiles et il n’y a pas lieu d'admettre l'existence d’un sinus marginal droit différencié. En coupe on observe facilement que toute cette région est caractérisée par le tissu conjonctif formé de cellules vésiculaires; ce lissu ne présente pas d’interstices sanguins autres que celui qui entoure le nerf olfactif très volumineux dans le cas actuel, celui qui s'étend le long du nerf central de l'organe olfaclif, et ceux qui établissent la communica-

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lion entre le précédent et le vaisseau branchial efférent.

e. Proboscidifères Siphonostomes. — Dans ce groupe J'ai étudié la Cassidaire et la Ranelle. Le système veineux palléal de ces deux types est du reste absolument semblable. De chaque côté du rectum se trouve un large sinus qui n'est bien évidemment qu'un espace laissé libre entre les deux lames du manteau et le rectum : ces deux sinus sont irréguliers, anfractueux et mal limités par du tissu con- Jonctif spongieux. Du fond de celui de droite on aperçoit l'artère rectale. En avant le sinus de droite est bien mieux indiqué en avant qu'en arrière, et il offre alors les caractères d'un sinus bien limité, tandis qu’en arrière il s’aplatit et sa cavité s'emplit d'un tissu lâche et spongieux. Les canaux de la glande à mucus, qu'il existe des lamelles (Ranelle) ou simplement des replis peu prononcés (Cassidaire), ont une lumière tout à fait libre et forment un réseau bien limité en avant et en arrière par les lignes transversales à parlir desquelles l’épithélium devient plus faiblement mucipare : dans ces deux régions (antérieure et postérieure) se trouve un tissu très ferme à lacunes irrégulières : les fibres musculaires y sont abondantes. Les veines branchiales afférentes et efférentes sont très larges, et il existe de plus un sinus marginal gauche au point de soudure du manteau et du corps. Il n'existe pas de veine circumpalléale ; mais chez la Ranelle on trouve un sinus qui sort du corps près du siphon et se dirige vers le bord du manteau ; il se termine après un court trajet.

{. Rachiglosses. — Ce groupe ne présente rien de parliculièrement intéressant ; chez les Murex, Buccinum, Purpura, on trouve, plus ou moins développés, les sinus longitudinaux que nous venons d’énumérer. Notons seulement que, lorsque la glande à mucus est dépourvue de feuillet, ce qui est le cas de la Purpura, la veine branchiale afférente est située assez loin de la branchie et communique avec celle-ci par un système de canalicules parallèles.

$3. — Résumé.

Le point le plus important mis en lumière par cette étude est relatif aux transilions entre les Diotocardes et les Monotocardes. Chez la Fissurelle le sang veineux qui a traversé le rein tombe dans un sinus basi-branchial, situé à la base des deux branchies au-dessous du rectum : ce sinus s’élargit chez l'Haliotide el passe un peu en avant de manière à former une lame qui partage en deux étages le fond de la cavité palléale ; une petite portion de chacune des branchies reste en arrière de ce sinus, qui continue à recevoir le sang du rein. Chez les Turbonidés et les Stomatellidés la lame en question avance encore bien davantage et rattache à la portion droite du manteau plus des deux tiers de la branchie. Le sinus basibranchial devient alors une veine /ransverse qui fait encore suite à la veine efférente du rein et se divise en deux branches, l’une étant dirigée en avant et l’autre en arrière. Chez les Trochidés on assiste à une transformation graduelle en vertu de laquelle la veine transverse prend une direction longitudinale, et devient la veine afférente branchiale ellemême; des branches nombreuses et importantes partent à droite de cette veine dansla direction de la branchie.

On arrive ainsi aux Monotocurdes où la veine en question recoit non plus seulement le sang du rein, mais aussi celui des lacunes abdominales ; elle se rapproche généralement de la branchie, dont elle est encore séparée cependant par un espace notable dans quelques types (Purpura, etc.). En même temps le long du rectum d’un côté ou de l’autre, et le long du bord gauche du manteau, apparaissent encore parfois de nouveaux sinus, qui ne sont pas tout à fait constants.

Tous ces résultats peuvent être condensés dans une formule, déjà énoncée par M. Rémy Perrier et qui résume les relations du manteau avec les autres organes au point de la circulation veineuse. Le sang arrivant de la masse du corps ou des viscères abdominaux, traverse toujours le rein dans les Diolocardes inférieurs ; à mesure que l’on s'élève dans

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la série, une partie de la masse sanguine tend à s'affranchir de ce trajet, el passe plus directement des lacunes dans la branchie par l'intermédiaire des sinus du rectum et de la glande à mucus.

Conclusions générales.

Les résumés que j'ai donnés à la fin de chaque chapitre me dispensent de revenir ici sur ce qui concerne la structure de chacun des organes palléaux dans les divers groupes de Prosobranches.

Ce dernier chapitre sera donc simplement consacré aux résultals généraux que l’on peut déduire de Loute cette étude ; il comprendra deux parties :

1° Comparaison des divers organes palléaux entre eux, toute la série des Prosobranches élant considérée dans son ensemble ;

2° Application des organes palléaux à la phylogénie : leur importance comme base de classification; transitions qui existent entre les divers types d’un même organe.

$ 4, — Comparaison histologique des divers organes palléaux.

A travers les variations nombreuses que présentent les organes palléaux dans les divers types, nous avons pu cependant, en comparant entre eux les tissus qui composent un même organe, démontrer que non seulement les organes homologues sont composés des mêmes éléments quelle que soit leur différenciation morphologique, mais aussi que d’une manière générale ces éléments appartenaient partout aux mêmes types, quels que soient les organes considérés. Précisons cet énoncé par quelques exemples.

Les éléments épithéliaux appartiennent à trois types : la cellule sécrétrice, la cellule indifférente (qui est généralement ciliée chez les Prosobranches), la cellule sensorielle.

Les éléments conjonctifs se ramènent à quatre formes : les

cellules multipolaires, les cellules plasmatiques, les cellules endothéliales et les cellules-fibres très allongées.

Les éléments nerveux ne diffèrent pas des deux formes décrites pour les autres organes par une foule d'auteurs :

Il ya des cellules ganglionnaires, c’est-à-dire mulfipolaires, présentant parfois quelques prolongements bien plus importants queles autres, et des faisceaux nerveux à noyau propre, Ce résultat présente un intérêt spécial parce qu'il s'applique aux réseaux nerveux qui se trouvent dans l'épaisseur de l’épithélium et qui élaient jusqu'ici mal connus.

Les éléments musculaires sont très fréquemment ramifiés: ils forment de longues bandelettes ou bien des trabécules courtes, à prolongements multiples, reliant deux lames conjonctives voisines.

Tous ces éléments se rencontrent pour la plupart, en tous les points du manteau, dans chacun des organes palléaux, quel que soit leur degré de différenciation : ce qui produit la différenciation d'un organe, sa spécialisation fonctionnelle, c’est l'accumulation de certains éléments de chacune des catégories. Ceci n’est pas une simple vue de l'esprit; ce n’est pas non plus une vérité évidente : c’est un résultat qui n'a de valeur que comme résumé d'observations positives que nous allons rappeler brièvement.

1° Les trois variétés de cellules épithéliales existent normalement sur le manteau; mais, dans la région comprise entre le rectum et là branchie, les cellules glandulaires sont souvent bien plus abondantes que partout ailleurs, et la région devient spécialement sécrélrice. Une simple modification de l'épithélium amène la transformation de cette même région en glande à mucus. Cette accumulation d’éléments glandulaires est corrélalive de la formation de replis augmentant la surface sécrétante, et la glande arrive à se localiser, à se délimiter neltement dans les types supérieurs.

2° La branchie, on le sait depuis longtemps, n’est qu'une suile de replis formés par la lame interne du manteau. Nous ajouterons que dans l’intérieur des ces replis existe un sys-

ORGANES PALLÉAUX DES PROSOBRANCHES. 391 ème de fibres musculaires pouvant rapprocher ou écarter les deux lames et diminuer où augmenter ainsi les espaces sanguins : cette disposilion se retrouve dans tous les organes en lamelles, aptes à la fonction respiratoire. Au maximum de différenciation, les diverses régions d'un même feuillet sont, par suite de la localisation des divers éléments épithéliaux, soit sécrélices (bord afférent), soit sensorielles (bord efférent), soit simplement respiratoires : c'est évidemment cette dernière fonclion qui domine.

3° Nous avons assisté à la formation graduelle d'un nouvel organe (organe de Spengel) dont les fonctions sont manifestement sensorielles. Il est dù à l’accumulation des cellules neuro-épithéliales sur un nerf, soit issu du ganglion branchial (Diotocardes), soit aboutissant à celui-ci (Néritidés, Valvée, Tecture) et persistant après la disparition de ce gan-

glion.

Les éléments en question ne sont pas différents de ceux qu'on trouve dans les autres organes palléaux, si bien qu'à mon avis, l'organe en question ne parait remplir qu'un rôle de sensibilité générale; mais, au maximum de différenciation l'abondance extrême des éléments nerveux et neuroépithéliaux, l'apparition de cellules pigmentées, la localisation des groupes d'éléments prouvent que la sensibilité s'accroît, mais non pas forcément qu’elle se définit comme sensibilité tactile ou olfactive.

Comparés aux résultats acquis relativement aux lissus des Pulmonés, des Opisthobranches et des Acéphales, les observalions que j'ai pu faire montrent certains points de concordance remarquable : les cellules neuro-épithéliales, caliciformes (sécretrices épidermiques), conjonclives, se ramènent sensiblement aux mêmes {ypes dans tous les cas, Par contre, les cellules glandulaires dernuques manquent dans le manteau des Prosobranches. Nous avons vu qu’elles existent dans le pied de ces mêmes animaux.

$ 2. — Applications à la classification,

«Les classifications n'existent que dans notre esprit, » écrivait en 1887 M. Wegmann dans son travail sur la Patelle. Si j'admettais cette opinion, je me dispenserais certainement d'examiner quelle importance peuvent avoir les organes palléaux pour la classification des Gastéropodes; J'éviterais ainsi de m'exposer aux reproches adressés quelquefois aux zoologistes qui terminent un travail d'anatomie comparée par un essai de classification nouvelle. Mais, à mon avis, les classifications qui ne sont que des vues de l'esprit ne sont pas des classifications, ce sont des systèmes.

Il n’est même pas besoin d'être partisan de la doctrine transformiste pour estimer qu'il existe dans la série animale des êtres ayant des affinités réelles, absolument indépendantes du zoologiste qui les examine, dont le rôle consiste simplement à débrouiller ces affinités. Or ce n'est pas au moyen d'un seul organe si important qu'il puisse être, que nous arriverons à ce résultat : la méthode naturelle date de près de cent ans; et il est encore nécessaire aujourd'hui de la définir puisqu'elle ne semble pas universellement adoptée. Nous ne saurions donc trop insister sur ce que la classification d’un groupe doit être appuyée sur une connaissance complète de l’organisation et de l’embryogénie des principaux {ypes de ce groupe; si l’on s’en tient, pour déterminer les grandes coupures à l'examen d’un seulsystème, on s'expose à rapprocher des formes qui diffèrent par tous les autres caractères : le système nerveux ne fait même pas exception à cet égard.

Je ne trouve cependant en aucune façon regrettable que les zoologistes qui se sont occupés spécialement d'un système nous indiquent à quel résultat on arriverait si l’on classait les animaux d’après les variations de ce système : mais à une condition, c’est que cette classification sera toute provisoire, et servira seulement d’élément de discussion au moment où on tentera définitivement d'établir les affinités natu-

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relles. D'autre part, un essai où il serait tenu compte de tous les résultats déjà acquis, et où s’ajouterait la connaissance d’un organe nouveau, me paraîtrait avoir réalisé un progrès sérieux et mériter une attention spéciale.

En ce qui concerne les organes palléaux, j'ai cherché à me tenir à l’abri de tout reproche de ce genre.

D'une part en effet, la branchie a déjà servi plusieurs fois de base de classification pour l'établissement de groupes importants (Cuvier, Spengel, Fischer, Bouvier). D'autre part, M. de Lacaze-Duthiers à émis plusieurs fois l'opinion que la fausse branchie pouvait peut-être rendre le même service.

C’est donc en toute sécurité que nous pouvons tirer de la partie descriptive de ce travail des conclusions taxonomiques et déterminer jusqu’à quel point les variations de la branchie et la fausse branchie permeltent de rapprocher des types dont les affinités sont encore douteuses.

1° La distinction des branchies bipectinées el monopectinées a une importance capitale, parce qu’elle concorde manifestement avec les principaux caractèrestirés desaulres organes (1). En d’autres termes les groupés des À spidobranches et des Pectinibranches concordent avec ceux des Diotocardes et des Monotocardes. Il y a cependant quelques excepsions. La Valvée a une branchie bipectinée, la plupart des caractères la rapprochent cependant des Ténioglosses. Chez les Patellidés, la branchie de la Tecture, comme le système nerveux dans son ensemble, nous conduiraient à maintenir ces animaux parmi les Diotocardes : le cœur el le rein nous les en feraient séparer ; en somme il y a encore doute.

2° Parmi les Diotocardes, en laissant à part le Patellidés ou Docoglosses, nous avons à considérer quatre sections : 1° Fissurellidés; 2° Trochidés, Turbonidés, Phasianellidés ; 3° Haliotidés ; 4° Néritidés. Je ne crois pas que le groupement

(1) Je ne résume pas ici ces caractères qui ont déjà été présentés à diverses reprises dans les Annales depuis moins de deux ans. Voir les travaux de M. Bouvier et de M. R. Perrier,

en Zygobranches et Azygobranches proposé par Spengel et accepté par Bouvier soit satisfaisant. Tout d'abord, la dernière famille est tout à fait aberrante el ne saurait être rapprochée des Trochidés par le seul fait qu'on n’y trouve qu'une seule branchie, il faudrait alors mettre dans le même groupe les Tectures, et les séparer des Patelles.

Les Fissurelles ont aussi une organisation {oute spéciale, qui les place tout à fait à la base de Ia série. Au contraire les Haliotidés et les Trochidés sont sensiblement au même degré de différenciation, leurs organes ont l’analogie la plus profonde; B. Haller, R. Perrier et Bouvier lui-même ont déjà insisté avec détail sur ce fait. Les Stomatelles, comme nous l’avons vu, font manifestement la transition. La seule différence consiste dans l'avortement d’une branchie et du ganglion correspondant chez les Trochidés; ce fait réalisé, toutes les autres modifications se déduisent d’elles-mêmes.

Dans le cas présent je crois donc devoir m'élever contre l'usage qui à été fait à tort du nombre des branchies comme base de classification. Si l’on veut cependant se servir de cet organe non plus en examinant s’il est unique ou pair, mais en observant son degré de différenciation, on arrive au même résultat que nous venons d’énoncer. La classification que je propose d'adopter comme la plus naturelle est donc celle à laquelle l'étude du rein a déjà conduit M. R. Perrier.

A. Scutlibranches — Diolocardes — Aspidobranches — Rhipidoglosses.