CI. Bernard rapporte qu'ayant expérimenté successivement sur

1 CI. BERNARD, Éeçons de physiol. exper., t. I, p. 108.

2 Convisarr, cité par Vulpian. Cours fait à la Faculté de médecine de Paris, recueilli par Paulier, 1874, p. 79.

3 CI. BennanD, Liquides de l'organisme, t. T, p. 16.

D S VE di mm tite élit ain. 2.hétli

trois Carpes, il ne trouva ni sucre ni glycogène dans le foie de la première qui était morte une heure avant d’être soumise à l’épreuve expérimentale, non plus que dans le foie de la seconde, qui, apportée du marché, avait pourtant été ramenée à la vie dans l’eau d’un bassin. Par contre, il constata la présence du sucre et surtout du glycogène dans le foie de la troisième, qui était depuis une dizaine de jours dans le bassin du laboratoire. Elle y prenait de la nourriture et on l'avait sacrifiée immédiatement après l'avoir retirée de l’eau. |

On verra plus loin que, malgré toutes les précautions que l’on prend à la pêche des Poulpes et des Seiches, on ne peut empêcher que ces animaux ne soient pendant un certain temps dans un état voisin de l'asphyxie. En outre, les Céphalopodes sont peut-être de tous les animaux marins ceux chez lesquels le système nerveux est le plus influencé par des causes extérieures ‘; aussi, la pêche doitelle amener chez eux des perturbations qui retentissent profondément sur un certain nombre de phénomènes, perturbations qui ne peuvent cesser instantanément lorsqu'ils ont repris leur vie et leurs mouvements dans les aquariums d’un laboratoire.

Durant mon premier séjour à Roscoff, j'ai cherché à différentes reprises à extraire la matière glycogène du foie du Poulpe commun. J'ai fait des essais multipliés pour caractériser dans ce foie la présence du sucre, et cela, non pas sur des animaux morts, mais sur des animaux vivants, nouvellement rapportés de la grève ou conservés depuis plusieurs jours dans les aquariums, ayant même pris de la nourriture, et je n'ai trouvé ni glycogène ni sucre. Jousset de Bellesme avait fait antérieurement les mêmes recherches, et comme moi n'avait pas trouvé de matière sucrée ?.

Il semblait donc que l’on dût être autorisé à conclure que le

1 L.FRréDÉRICO, Sur l’organisation et la physiologie du Poulpe (extrait des Bulletins de l’Académie royale de Belgique, 2e série, 1878, p. 43 et suiv.)

2 Recherches sur la digestion chez les Mollusques céphalopodes (Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. LXX VIII, 1879, p. 304 et 498).

foie de Poulpe ne possède pas, ou tout au moins à douter qu’il possède la fonction glycogénique ‘.

Peu satisfait pourtant de ces résultats négatifs et craignant que les conditions dans lesquelles avaient été faites mès expériences : n’eussent pas été normales physiologiquement, je les ai reprises l’année suivante.

Dans l'intervalle de mes deux voyages au laboratoire de Roscoff, avait eu lieu ia construction d’un grand réservoir dans lequel l’eau se renouvelle à chaque mer haute par un système de vannes appropriées. On pouvait y conserver les animaux en pleine liberté. Ce réservoir n’est plus, à vrai dire, une prison comme l'aquarium. Les Poulpes qu'on y met s’y accoutument rapidement, s’apprivoisent en quelque sorte et reprennent bientôt leurs habitudes.

Sur des animaux ainsi conservés depuis près de trois semaines, je cherchai de nouveau à extraire du foie de la matière glycogène. Cette fois, j'en obtins, en petite quantité il est vrai, mais enfin suffisamment pour que j'aie pu en étudier les propriétés.

Les faits et les considérations qui précèdent suffisent sans doute à montrer que, pour éviter d’arriver à des résultats contradictoires, il me fallait expérimenter sur des animaux toujours placés au préalable dans des conditions physiologiques identiques, en rapport avec les phénomènes de la digestion. C'était seulement en m’en tenant rigoureusement à cette pratique que je pouvais espérer de faire des observations fructueuses et comparables.

Ces recherches étant ainsi entendues, on voit que le nombre d'espèces de Céphalopodes qui peuvent convenir se restreint singulièrement. Il faut que ces espèces soient prises vivantes, qu’elles s’accommodent des milieux plus ou moins spacieux dans lesquels on doit les conserver et qu'elles y acquièrent une certaine domesticité. Il faut être bien renseigné sur les animaux marins dont elles se nourrissent

afin de pouvoir à volonté les leur distribuer. Il faut, enfin, qu'il soit

\ Em, BourqueLort, Archives de zoologie expérimentale, t. X, 1889, p. 419.

possible de se procurer de chacune de ces espèces un nombre suffisant d'individus.

Deux espèces : la Seiche (Sepia officinalis, Linné) et surtout le Poulpe (Octopus vulgaris, Lamck), m'ont présenté à Roscoff toutes ces conditions. À la vérité, j'ai examiné d’autres espèces : le Calmar (Loligo vulgaris, Lamck); la Sépiole (Sepiola Rondeleti, Gesn.); l’Eledone (Æledone moschata, Lamck); l'Ommatostrephes Todarus, Delle Chiage ; ces deux derniers venant du laboratoire de Banyuls; mais je lai fait en vue seulement de comparer certaines dispositions anatomiques qui rendent compte du mécanisme qui préside à la digestion chez tous ces animaux. |

II. Mon travail ayant pour objet l'étude des phénomènes digestifs, on conçoit que j'aie consacré la plus grande partie de mes efforts à la recherche et à l’examen des ferments qui président à l'exercice de la fonction digestive.

Mais la constatation de leur existence, l'étude superficielle de leurs propriétés ne répondent qu'à une partie du problème. Il s'agissait d'animaux invertébrés, très différents de structure des animaux supérieurs, chez lesquels les phénomènes de la digestion sont déjà connus. Il y avait donc encore à savoir si les ferments digestifs qu’on trouve chez les Céphalopodes sont identiques aux ferments digestifs des animaux supérieurs ou en diffèrent par quelque propriété.

J'ai rencontré là aussi des difficultés inattendues provenant principalement de ce que les différents physiologistes attribuent à ces derniers ferments des propriétés contradictoires. Pour tel physiologiste, . Ja diastase salivaire conserve son activité en présence de petites quantités d’acide; pour tel autre, elle la perd complètement; pour celuici, la même diastase possède exactement les propriétés de la diastase de l’orge germé; pour celui-là, elle en possède d’autres qui lui sont particulières. Il était donc inutile d'essayer de comparer des ferments avec de telles données premières; il fallait tout d'abord reprendre,

au moins relativement aux points qui sont controversés, l'examen de ces ferments. |

J'ai trouvé, d’ailleurs, dans les publications de ces dernières années, des indications qui ont facilité ma tâche. C’est ainsi que des recherches récentes de Kjeldahl, de Mayer, de Duclaux ont montré que l’activité des ferments solubles est influencée considérablement par la présence de très faibles quantités de certains corps étrangers. C’est ainsi encore que les études si multipliées que l'on fait depuis une dizaine d'années sur le développement et les manifestations vitales des infiniment petits, ont fait voir que dans beaucoup d’expériences les résultats peuvent être troublés, renversés même, à l'insu de l’expérimentateur, par leur intervention.

En tenant compte de ces nouvelles acquisitions scientifiques, j'ai pu instituer sur les ferments digestifs des recherches plus rigoureusement comparables ; j'ai pu en outre expliquer quelques-unes des contradictions qu'on remarque dans les différentes publications relatives à ce sujet.

III. Les premières recherches qu’on a faites sur les phénomènes digestifs chez les animaux invertébrés, recherches qui remontent à peine à un petit nombre d'années, ont donné des résultats qui, en général, ont trouvé peu de crédit dans le monde scientifique. Il faut peut-être en chercher la raison dans le rapprochement que les anatomistes ont voulu faire des différents organes glandulaires qui avoisinent le tube digestif des invertébrés avec des organes analogues chez les animaux supérieurs. Les noms mêmes qu’on a donnés à ces organes glandulaires, noms empruntés au vocabulaire en usage dans la description des vertébrés, comme si tous les animaux étaient construits sur le même plan de structure, ont été une grande cause de confusion *.

1 Les conséquences de la doctrine de l’existence d’un plan unique chez tous les animaux ont été exposées il y a plus de vingt ans déjà par Agassiz. Pour ce natura-

liste, les homologies de structure ne dépassent pas les bornes de chacun des quatre grands embranchements du règne animal. Il en résulte, et je pense que les faits sont

C’est ainsi qu'on à appelé foie chez les mollusques une glande à peu près analogue quant à ses rapports anatomiques êt quant à sa - couleur, à la glande qui porte ce nom chez les vertébrés. Or, dans le langage ordinaire, la signification physiologique se substitue toujours à la signification anatomique. Appeler un organe foe, c'est dire implicitement que cet organe doit sécréter un liquide analogue à la bile et posséder la fonction glycogénique. Le travail du physiologiste se trouve ainsi tracé d'avance ; il devra chercher dans ce foie les acides biliaires, le sucre et le glycogène.

On à le plus souvent trouvé du sucre dans ce foie dés Mollusques, mais jamais de produits biliaires. Les résultats fournis par les recherches des physiologistes étaient ainsi et d’une manière inattendue en désaccord avec ceux que faisaient prévoir les suppositions anatomiques.

Dans de telles conditions, quelques travaux isolés, ne manquant cependant pas d'importance, passèrent inaperçus. Ainsi en fut-il des recherches de M. Bouchardat sur la digestion du ver à soie’; des observations de M. Blanchard sur la digestion de la chair animale par la glande dite sfomacale du scorpion?, et plus récemment de quelques indications très précises de M. Paul Bert sur la digestion de la Seiche #.

Le premier phyÿsiologiste auquel revient le mérite d’avoir soulevé la question de la digestion chez les invertébrés, et celui de l'avoir fait progresser avec autant de science qué d’habileté, est F, Plateau. Les travaux de Plateau, exécutés de 1874 à 1877,se rapportent à trois

d'accord avec cette manière de voir, que les organes giandulaires du tube digestif des Invertébrés doivent être, au point de vue physiologique, étudiés en eux-mêmes et non en les rapprochant de ceux des Vertébrés. (Voir Agassiz, De l'espèce el de la classification en zoologie, traduction de Vogeli, p. 21, 27, 93, 240.)

1 De la digestion chez le ver à soie (Comples rendus de l'Académie des sciences, t. XXXI, p. 379-81, 1850).

2 Organisation du règne animal, ARACHNIDES, p. 65, 1852-55. Scorpio occitanus.

3 Mémoire sur la physiologie de la Seiche (Mémoires de la Société des sciences physiques et nalurelles de Bordeaux, t. V, p, 119, 1867, et Comples rendus de l’Académie des sciences, t. LXV, p. 300).

divisions des Arthropodes : aux insectes, aux myriapodes, aux arachnides ; mais l’on peut dire que les conclusions auxquelles il est arrivé ont une portée générale jpour toute la classe, sinon pour tous les invertébrés !.

Ces conclusions, différentes de celles que faisait prévoir une assimilation des organes digestifs de ces animaux à ceux des animaux supérieurs, attirèrent l'attention des physiologistes, et depuis lors, un certain nombre de travaux analogues ont été publiés sur la plupart des autres invertébrés {Jousset de Bellesme, Hoppe Seyler, Barfurth, etc.).

Relativement aux Céphalopodes, les premières recherches ont été faites par Krukenberg°. Ce physiologiste ayant examiné le liquide renfermé dans le tube digestif du Seprola Rondeletu, des Sepria officinalis et elegans, et de l’£ledone moschata, lui trouva la propriété de digérer rapidement la fibrine crue en solution alcaline (1 pour 4100 de Na O.C0*). Ce suc digestif n’est le produit ni des glandes salivaires, ni de l'intestin, ni du cæcum spiral, car ces organes examinés séparément ne possèdent aucune action digestive. Il provient tout entier du foie. L’extrait à la glycérine de ce dernier organe jouit encore de la propriété de saccharifier l’'empois d’amidon, et il digère la fibrine non seulement en solution neutre, mais encore en solution alcaline

et en solution acide. Il lui paraît ressortir de là que le foie des Cépha-

lopodes sécrète deux ferments digestifs des matières albuminoïdes, :

l’un analogue à la pepsine, l’autre analogue à la trypsine. Le ferment comparable à la pepsine serait une pepsine particulière, car tandis que la pepsine des vertébrés supérieurs peut en solution physiologique, c’est-à-dire en solution acide, digérer la fibrine crue comme la

1 Digestion chez les Phalangides (Bull. de l'Ac. roy. de Belgique, 2° série, t. XLII, 1876). — Digestion des Aranéides Dipneumones (Bull. de l'Acad. roy. de Belgique, 2e série, t. XLIV, 1877). — Digestion chez les Myriapodes de Belgique (Bull. de l'Ac. roy. de Belgique, 2° série, t. XLII, 1876). — Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les insectes. Bruxelles, 1874.

3 Vergleichend physiologische Beilräge zur 'kenniniss den Verdauungsvorgange (Unters. a. d. physiol. Inst. d. univ. Heidelberg. Band II, s. 1, 1878).

fibrine cuite, la pepsine des Céphalopodes qu'il appelle Aé/ico-pepsine — elle se rencontre également chez l’ÆAelix pomatia — ne peut peptoniser que la fibrine crue.

La même année, L. Frédéricq, à propos d’une étude générale sur l'organisation et la physiologie du Poulpe, a publié quelques recherches relativement à l’action des sucs digestifs de ce Céphalopode sur l’'amidon et sur la fibrine. Il conclut de son travail que le foie seul, parmi les glandes digestives, renferme un ferment capable de transformer l’amidon en sucre, et un autre ferment qui digère la fibrine, en solution acide et en solution alcaline.

L'année suivante, M. Jousset de Bellesme?, sans avoir connaissance des travaux de Krukenberg et de Frédéricq, instituait une série d’ex-

périences sur le frôle des glandes digestives chez l’Octopus vulgaris.

L'auteur, déjà préparé à ce genre de travail par une étude délicate

de la digestion de la blatte*, a fait ses recherches avec beaucoup de soin. Son procédé d’expérimentation est le suivant : pour le foie, il creuse dans l’organe une dépression, au fond de laquelle suinte un liquide, qu’il regarde comme représentant la sécrétion hépatique. Il ajoute à ce liquide de la fécule crue, non broyée et lavée, puis il abandonne le mélange à lui-même, pendant vingt-quatre heures. Au

bout de ce temps, il recherche le glucose. Pour les autres sucs di-

gestifs, qu’il obtient par simple expression de la glande, il essaye

directement leur action.

Dans aucun cas, l’amidon n’a été transformé. Sa conclusion est donc, les glandes salivaires n’ayant pas non plus d'action sur l’amidon, qu’il n'y a pas chez le poulpe d’organe capable de saccharifier l’amidon.

Par contre le liquide hépatique digérerait les matières protéiques,

‘ Archives de zoologie expériment., t. VII, 1878, p. 588,

% Recherches sur le foie des Mullusques céphalopodes (Comptes rendus de l’Ac. des sciences, t. LXXX VIII, 1879, p. 304). — Recherches sur la digestion chez les Mollusques céphalopodes (Comptes rendus de l’Acad. des sciences, t. LXXX VII, p. 428).

3 Recherches expérimentales sur la digestion des insectes. Paris, 1875. |

et les glandes salivaires inférieures dissocieraient le faisceau muscu laire par dissolution du sarcolemme.

M. Jousset ne s'est pas occupé, non plus que les physiologistes que j'ai cités précédemment, de l'organe particulier des Céphalopodes auquel on à donné le nom de pancréas.

Plus récemment, et alors que je m'occupais déjà de la question, Vigelius a annoncé incidemment, dans son travail sur le pancréas des Céphalopodes', avoir observé les mêmes faits que ceux publiés par Krukenberg et par Frédéricq.

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