I. Du GENRE LePIDOSTEUS
Disons d'abord quelques mots sur les caractères génériques des Lepidostées. Les mâchoires sont très-allongées , même dans les espèces où elles ne sont pas plus longues que le crâne ; la mâchoire inférieure est un peu plus courte que la supérieure , et lorsque la gueule est fermée, elle est encaissée entre les maxillaires supérieurs, les intermaxillaires, les palatins, les ptérygoïdes, le vomer et une échancrure de Tethmoïde. L'os latéral, l'operculaire et l'angulaire de la mâchoire inférieure sont très-distincts. La composition de la mâchoire supérieure est très-difficile à comprendre à cause de l'allongement de ses os. La partie antérieure et émarginée du rostre est formée de la réunion des vomers et de l'ethmoïde ; le bord supérieur de toute la mâchoire supérieure est formé par une série d'os articulés les uns à la suite des autres , que nous considérons comme les maxillaires , et qui sont armés extérieurement d'une série de très-petites dents, et au bord interne de grosses dents coniques, plus une bande de très-petites dents à leur face interne. Ces os sont peut-être des intermaxillaires, et alors le maxillaire supérieur serait réduit à un ou deux petits osselets sur les côtés de la commissure des deux mâchoires. On remarque en outre sur la voûte du palais trois bandes de petites dents en brosse , qui s'étendent de la partie antérieure du bec à la commissure des mâchoires , et qui sont insérées sur les vomers, sur les palatins et sur des plaques dentaires particulières, dont nous examinerons la position en étudiant l'ostéologie de ce genre. Dans quelques espèces, le bord des palatins porte, outre les petites dents, une rangée de
grosses dents oonH|uos : tels sont le Lop. Spatula et le Lep. gradlis. H y a trois rayons branchiostèaines cachés sous le préopercule et le subopercule , et dont l'interne est très-court ; les autres sont plus larges et plus plats. L'opercule n'est composé que de trois pièces , comme dans le genre Polypterus; il est petit et presque carré; le subopercule est plus grand que dans la plupart des genres vivans, et se prolonge en un onglet, entre l'opercule et le préopercule , dont la branche montante est enlièrement cachée par les grosses écailles qui recouvrent la joue : en revanche , la branche horizontale du préopercule est très-développée , et forme tout le bord de la tète en arrière de la mâchoire inférieure ; son angle postérieur est prolongé en arrière et tient lieu d'interopercule , que l'on ne trouve pas dans ce genre. L'oi'bite est entourée d'un cercle de grosses écailles, dont les antérieures forment une série droite qui s'étend jusqu'aux mâchoires. Les os du crâne ont leur surface émaillée , rugueuse et ornée de sillons plus ou moins réguliers.
L'estomac du Lepidosteus gracilis , dont j'ai eu l'occasion d'examiner les intestins, grâce à l'obligeance de M. Ed. Gray, est une vaste poche allongée , qui occupe toute la cavité abdominale jusqu'en arrière des ventrales; là le tube intestinal se rétrécit considérablement: il se plie ensuite en avant , puis se replie de nouveau en arrière. Avant cette seconde flexion il subit un nouveau rétrécissement très-notable qui ressemble à un étranglement. La partie dti canal alimentaire qui suit est la plus étroite ; c'est à elle que sont attachés les nombreux appendices pyloriques qui caractérisent ce genre et qui forment une sorte de houpe semblable aux paquets de cololithes que l'on voit souvent fossiles à Solenhofen. L'extrémité postérieure du canal est un colon assez spacieux ; mais , avant de se dilater de nouveau pour former le colon , le tube digestif fait deux plis courts entre les appendices pyloriques ; ces plis sont courbés de telle sorte, que le commencement du cécum, dans la position naturelle des intestins, a l'air de faire suite au bout de l'estomac. Le pli du pylore, les appendices pyloriques et les deux plis de l'intestin grêle sont situés sur les côtés de l'extrémité inférieure de l'estomac au bout du foie, et sur les côtés de l'extrémité supérieure du colon.
Le foie est très-allongé , simple et s'étend tout le long de l'estomac jusqu'aux appendices pyloriques ; dans sa partie antérieure, il est fixé à une espèce de diaphragme. Son aspect est celui d'une feuille de saule noircie. Le cœur est plus charnu qu'à l'ordinaire chez les poissons ; le bulbe aortique n'est qu'un tube musculaire sans renflement ; les oreillettes sont plus épaisses, et leur cavité plus petite que dans les autres poissons.
La vessie natatoire est celluleuse comme le poumon des Couleuvres , des Caméléons et de tant d'autres reptiles; elle forme une longue masse effilée le long de la moelle allongée. La trachée-artère s'ouvre par une fente longitudinale au fond de la bouche , dans la paroi supérieure de l'ésophage ; c'est une petite glotte , dont les bords sont subcartilagineux ; l'orifice , en est droit , comme dans les oiseaux . Cependant les parties molles qui l'entourent sont tumô^ "" fiées et ressemblent à un larynx suspendu par un pli de la voûte du palais en arrière des pharyngiens supérieurs. ;
Les organes sexuels sont de très-petites glandes, sur les côtés du milieu du poumon.
Les reins sont une longue glande, étroite et simple, sur les deux côtés de la colonne vertébrale.
J"ai trouvé dans l'estomac de ce poisson deux exemplaires d'une espèce de Cyprinodonte , Pœcilîa vivipara.
Ces détails prouvent évidemment que la vessie natatoire est l'analogue du poumon , et que l'organisation entière des Lepidostées se rapproche plus de celle des reptiles que de celle des autres poissons ; et c'est ce qui me fait si vivement regretter de n'avoir pas pu en faire l'anatoniie d'une manière plus complète (*).
La tête du Lepidosteus est remarquable par sa forme allongée , qui est due principalement au développement excessif des mâchoires, qui forment un rostre ou bec assez grêle. Le crâne lui-même ne participe point à cette formation ; il est au contraire presque carré. La plus grande largeur de la tète est près de l'articulation de l'opercule, et elle se maintient lelle jusque vers les yeux ; c'est ici que commence le bec , qui va en se rétrécissant insensiblement jusqu'au bout du nez, où les narines occasionnent une petite impression latérale. La sm'face supérieure de la fête est presque plane , le front ne s'élevant que très-peu au-dessus de la mâchoire supérieure. La face inférieure s'incline davantage, à partir de sa plus grande hauteur, qui se trouve également près de l'articulation de l'opercule , et qui égale à-peu-près la largeur de la tète. La tête ressemble ainsi dans son ensemble à une massue à base carrée et à manche allongé.
Ce qui frappe à la première inspection de la tête , c'est le caractère particulier des os , qui en forment le revêtement extérieur. La surface de tous ces os, de l'opercule aussi bien que des frontaux, des maxillaires, etc., est recouverte d'une couche d'émail absolument identique avec celui qui recouvre aussi les écailles, et dont les rides et les aspérités forment des dessins assez réguliers qui paraissent caractéristiques pour chaque os en particulier. C'est en
(*) Depuis que j'ai comniuni(|nc ces remarques sur la vessie natatoire du Lepidosteus à la société zoologiqiie de Londres en 1834 (voir les ProceecUngs of the zoological society of London H, p. 119), il a parti plusieurs mémoires reniartiuablcs sur ce sujet, auxquels je renvoie mes lecteurs, ne pouvant me prononcer sur les points en litige faute de matériaux pour les examiner de nouveau. Ces mémoires sont :
1" Owen, Description of Lepidosiren annectens. Linncan Transact. Tom. XVIIL
2° Th. Bischoff , Lepidosiren paradoxa. 4°. 1840.
3" Valentin, Ueber die Organisation der Trabeculaî carnese in der Schwimmblase des Lepidosteus Spatula Lacép. Repei'tor. Y, p. 392.
4" Van der Hoeven, Ueber die zellige Schwimmblase des Lepisosteus. Miiller's .\rclnv. 1841, p. 221.
S" Joh. Millier, Ueber Lungen und Schwimmlilasen. Arcliiv 1841, p. 223.
fi" Joh. Millier, Ueber zellige Scliwimmblasen und Liuigen. Ârcliivl842, p. 307.
U parait, d'après ces reclierclics, cjuc, ciuoiquc l'analogie de l'orme soit très-grande entre les poumons de certains reptiles et la vessie natatoire de divers poissons], il y a pourtant des dissemblances notables , et que l'aspect celluleux de la vessie natatoire est dû au développement de fibres charnues , se croisant en divers sens , et que les vaisseaux sanguins sont arrangés comme dans les antres parties du corps, et non pas comme dans un organe respiratoire.
général lo centre dossillcalion qui sert- aussi de centre aux dessins rayonnans des aspérités de cet émail. Sur (juelques os. comme par exemple sur la mâchoire inférieure, l'émail ne revêt que les faces qui sont enliérenient libres , mais il ne se conliiuie pas là où d'autres organes que la peau recouvrent l'os. Pour tout le reste, la substance osseuse est exactement la même que celle (|ue nous trouvons aussi dans les écailles , et cette coïncidence de structure dans des os dont les uns appartiennent évidemment au squelette proprement dit , tandis <pie les autres relèvent de la peau , démontre combien est peu naturelle cette manière de trancher entre le squelette nerveux et le squelette peaucier.
Nous présenterons l'ostéologie de la tète telle qu'un examen attentif nous l'a fait connaître , sans entrer dans des comparaisons de détail . qui ne feraient qu'endjrouiller la description ; mais, comme les Sauroïdes forment un passage fort intéressant entre les reptiles d'un côté et les poissons de l'autre, nous chercherons dans un chapitre à part à ramener, en faisant ressortir leurs particularités , les os du Lepidosteus et ceux du Polypterus aux os connus de ces deux arandes classes d'animaux.
Au milieu de la voûte du crâne se voient deux grandes plaques osseuses, 1. I, (Tab. B', tig. i, et Tab. B", lig. 3), séparées au milieu par une fente longitudinale. Elles occupent la place entre les orbites, dont elles forment presque à elles seules la voûte, descendent, en se rétrécissant d'abord, et en s'élargissant ensuite, vers le bec, et se terminent à-peu-près au milieu de ce dernier, en formant, sur la ligne médiane, un angle aigu dans lequel l'os désigné par le chiffre 3 est enchâssé. Nul doute que ces plaques ne soient les frontaux principaux. Ils n'offrent rien de particulier dans leur forme, ni processus ni autres prolongemens ; ils ne fournissent pas non plus des piliers pour contenir ou fermer l'orbite, dont ils n'atteignent pas même le bord , cette dernière étant entourée de toutes parts d'une chaîne de plaques osseuses , qui n'entrent pas dans le plan général de la formation de la tête chez les vertébrés , et dont nous traiterons plus tard. En revanche, les plaques frontales recouATent les orbites d'en haut, et, en se prolongeant , elles prennent une bonne part à la formation du bec , formant en particulier le canal pour les nerfs olfactifs qui se rendent du cerveau au nez.
Derrière les frontaux se voient deux autres plaques, également réunies par une suture médiane de forme oblongue, formant ensemble presque un carré. Elles sont désignées par le chiffre 7 (Tab. B', fig. i et 3 ; Tab. B", fîg. 2 et 3). Ces deux os sont plats comme les précédens et ferment la boîte cérébrale d'en haut ; ce sont les pariétaux , qui , par une particularité exceptionnelle chez les poissons, se touchent au milieu.
A côté des pariétaux se trouvent deux autres os également plats. Ils se réunissent en avant aux frontaux, n" I , en dedans aux pariétaux, n° 7, complètent en dehors le bord extérieur du crâne, et supportent les écailles osseuses, qui recouvrent la joue et ferment le bord de l'orbite. Ces deux os, n° 12 (Tab. B'. fig. 1, 2 et 3 ; Tab. B", fig. 2 et 3) sont de forme oblongue et présentent au milieu de leur bord extérieur une pointe, qui s'avance latéralement sur la joue et au-dessous de laquelle l'os n" h est attaché. Ces os touchent par con-
séquent aux pariétaux en dedans , aux frontaux en avant , aux osselets de la joue en dehors , et à l'os n" 9 (l'occipital latéral) en arrière , complétant la voûte du crâne et couvrant principalement les parties antérieures de l'oreille. Ils correspondent aux os nommés par Cuvier mastoïdiens.
En arrière des pariétaux, séparés comme eux par la ligne médiane, se trouvent deux petites plaques osseuses transverses, ayant à-peu-près la largeur des pariétaux et formant le milieu du bord postérieur du crâne, n° 8 (Tab. B', fig. 1 . Tab. B", fig. 1 et 3 ). Ce sont sans doute les os inter pariétaux ou occipitaux supérieurs de Cuvier. La preuve que leur division sur la ligne médiane n'est pas une objection contre cette interprétation nous est fournie par l'exemplaire du Lépidostée que j'ai sous les yeux, où l'os de gauche est même divisé en deux parties, tandis que celui du côté droit est simple.
En dehors de ces occipitaux supérieurs se trouvent encore deux plaques osseuses presque carrées, avançant en une pointe émoussée en arrière, et formant les arêtes postérieures du crâne, n" 9 (Tab. B', fig. i 2 et 3 ; Tab. B", fig. d, 2 et 3). Ces plaques sont, comme les autres, émaillées en haut, et présentent en arrière une partie osseuse, de forme presque triangulaire, au moyen de laquelle elles prennent part à la formation de la paroi postérieure du crâne , en bouchant l'angle supérieur et externe de cette dernière. Nous envisageons ces os, dont le gauche est également divisé dans notre exemplaire , comme V occipital externe de Cuvier.
La couverture externe de la boite crânienne est par conséquent formée par les frontaux , les pariétaux , les mastoïdiens , les occipitaux supérieurs et les occipitaux externes.
Si nous passons maintenant à la face postérieure du crâne , nous remarquons d'abord le grand trou occipital (Tab. B'', fig. I), qui donne passage à la moelle épinière. Il est presque rond et entièrement fermé , sauf en haut , où une petite fente médiane se prolonge entre les deux os, n° 10. Le trou repose immédiatement sur la cavité articulaire, par laquelle la tête se meut sur la première vertèbre. Cette cavité articulaire est peu profonde et transverse ; sa largeur mesure presque le double de sa hauteur ; elle est déprimée au milieu et ne permet par conséquent d'autre mouvement que celui d'un ginglyme de haut en bas. L'os, n° S, (Tab. B", fig. 1 , 2 et 4) , qui porte cette cavité articulaire, et au travers duquel le grand trou occipital est creusé , est celui appelé par Cuvier occipital inférieur ou basilaire. Outre cette face postérieure , il présente deux branches latérales montantes , entourant la moelle épinière , et percées de plusieurs trous pour le passage des nerfs des huitième et dixième paires. Le plancher de la cavité crânienne , sur lequel repose la moelle épinière , est formé par le corps un peu évasé d'en haut de cet os. Mais il ne paraît pas à la surface inférieure de la boîte crânienne ; il est couvert ici par l'os n° 6 , le sphénoïde principal , sur lequel tout le corps de Tos repose (Tab. B', fig. 3).
Au-dessus de cet os , et reposant sur ses branches montantes , apparaissent deux grandes pièces osseuses séparées au milieu, n° 10 (Tab. B'', fig. I, 2 et 4). Elles forment les arêtes extérieures de l'occiput, touchent en haut aux occipitaux supérieurs et latéraux et forment en
môme temps la pai-lie posléricuro du toit de la boite cràniemie. Ce sont les occipitaux latéraux. Kéuiiis de manière à former une lar£>e cavité à Finlérieur ponr loger les lobes postérieurs du cerveau . ces os paraissent composés de deux parties presque (piadrangulaires , soudés ensemble à angle droit, et présentant une de leurs faces sur l'arrière (fig. 4, 7), et l'autre sur le dessus du crâne (fig. 5). Leur base repose, comme je viens de dire, sur le basilaire ; ils touchent en haut aux occipitaux externes et supérieurs , et leur face externe est en partie soudée à l'os n° 1 1 . Ils sont percés de plusieurs trous , dont l'un , très-considérable , donne passage au nerf vague , tandis que les autres servent probablement aux artères de la tète.
La face postérieure du crâne serait ainsi formée par les os suivans : le basilaire , au-dessous duquel on aperçoit une petite partie de la tranche terminale du sphénoide principal; les occipitaux laléraux , auxquels se joignent en haut les occipitaux supérieurs, et à l'angle externe et supérieur, les occipitaux externes. Mais ces os ne présentent pas, comme ceux de la voûte du crâne , une continuité non interrompue. On y remarque d'abord le grand trou occipital qui traverse le basilaire, une large fente médiane, qui sépare les occipitaux latéraux, et en haut un grand espace entre les latéraux et les supérieurs qui ne se touchent nulle part. Ces lacunes sont comblées sur le vivant par des cartilages qui disparaissent par la macération .
Cette ossiHcation incomplète est encore plus frappante sur la face latérale du crâne. La partie postérieure de cette face est formée par la branche latérale de l'occipital latéral , et en dessous par la branche montante du basilaire. En avant de l'occipital latéral et joint à lui par une petite suture au milieu , se montre un autre os de grandeur assez considérable et de structure très-compliquée, n° 1 1 (Tab. B, fig. .3 ; Tab. B", fig. d , 2 et 1). Cet os présente à l'extérieur une face diversement contournée. Une aile qui s'en détache, se réunit en haut à l'os n° k , et en arrière à l'occipital latéral , complétant ainsi la partie antérieure de cette face de la boîte crânienne, tout en étant percée d'un large trou pour le passage de la cinquième paire de nerfs cérébraux. Celte aile est concave en dehors et un peu évasée en dedans , où elle donne lieu à des cavités dans lesquelles le sac du labyrinthe et les deux canaux semi-circulaires antérieurs sont en partie logés. L'os lui-même repose par une face assez large sur le sphéno'ide principal , n° 6 , qui présente ici un trou pour le passage des branches antérieures de la cinquième paire de nerfs , tout en prenant part en avant à la formation de l'articulation ptérygo'idienne. Cette articulation, par laquelle tout l'appareil palatin et notamment l'os n°5, se meut sur le crâne, est un ginglyme horizontal (lig. o, S), qui permet seulement un mouvement vertical des parties. La face convexe de l'articulation est formée moitié par l'os n° Id , moitié par un processus du sphénoide principal, n*" 6. C'est cette articulation et l'arête tranchante et évasée qui se continue vers le haut , qui forment l'arête antérieure du crâne. Mais l'os n" il présente encore une face assez régulière en avant , en déterminant un manque de continuité assez simple, là où la cinquième paire traverse l'os. Cet os, intercalé entre le sphé-
noïde principal en dessous, l'occipital latéral en arrière, l'os n° 4 (frontal postérieur) en haut, et formant avec l'os n° d 4 la paroi postérieure de l'orbite , n'est autre chose que l'os désigné par Cuvier sous le nom de la grande aile du sphénoïde.
Cette grande aile ne touche cependant pas immédiatement au mastoïdien de manière à fermer l'angle antérieur supérieur de la boîte crânienne et l'angle postérieur de l'orbite. Un petit os plat et vertical, de forme triangulaire, if h (Tab. B', fig. 3; Tab. B", fig. 3), est intercalé entre ces deux os, et forme ainsi le pilier postérieur de l'orbite ; c'est le frontal postérieur de Cuvier.
Un autre petit os complète la face latérale de la boîte crânienne; c'est l'os n° 13 (Tab. B", fig. 3). Il est attaché à la face interne du mastoïdien et de l'occipital externe, situé en avant de la branche descendante de ce dernier, et en arrière de la grande aile ; il présente la forme d'une capsule ronde , avec une large excavation au milieu , destinée à loger la partie postérieure des canaux semi-circulaires. Cet os ne paraît à la surface de la boîte crânienne que sur la tête macérée , la solution de continuité qui existe entre la grande aile , l'occipital latéral et le mastoïdien , étant remplie , à létat frais , par des cartilages ; c'est le rocher de Cuvier.
La base du crâne étant beaucoup moins large que le toit , les faces latérales sont inclinées de manière à pouvoir être vues d'en bas. Elles sont composées , d'après l'énumération ci-dessus des occipitaux latéraux , des grandes ailes du sphénoïde , du sphénoïde principal , qui paraît à la base, des frontaux postérieurs , des rochers, et le couvercle est formé par les frontaux principaux, les mastoïdiens et les occipitaux externes. Outre les trous destinés au passage de nerfs ( dont l'un , pour la dixième paire , est percé à travers l'occipital latéral , les deux autres , pour la cinquième paire , à travers la grande aile ) , il existe encore d'autres solutions de continuité très-notables à cette face du crâne ; c'est ainsi que ses deux parties principales, l'occipital latéral et la grande aile, ne se touchent que par une très-minime partie. Il en résulte deux grands trous de forme presque triangulaire , l'un en bas , bordé par ces deux os et le sphénoïde principal , dans lequel se loge le sac du labyrinthe , enveloppé d'une boîte cartilagineuse ; l'autre en haut , qui n'est que très-imparfaitement bouché en dedans par le rocher.
La face inférieure du crâne est entièrement formée par l'os n" 6 , le sphénoïde principal de Cuvier (Tab. B', fig. 5 ; Tab. B ', fig. 1,2,3,4). C'est un os plat et élargi en arrière, cylindrique au milieu et comprimé latéralement en avant , où il entre dans la formation du bec. C'est lui qui forme en entier le plancher du crâne en donnant un appui à tous les autres os ; dans la cavité du crâne, il se montre en arrière, entre les deux cavités du sac du labyrinthe et en avant, dans la fosse de l'hypophyse. Tout le reste est caché par les occipitaux latéraux en arrière et par les grandes ailes qui lui sont superposées, en avant. Sur le côté antérieur du crâne , le sphénoïde envoie deux processus latéraux qui , s'unissant à la grande aile , forment avec elle l'articulation palatine. Ce sont ces deux processus qui donnent à cet os cette forme en croix qui est connue même des personnes entièrement étrangères à l'ichthyologie. Tout le
monde sait ([uon se plaisait autrefois à retrouver dans les os de la tête du Brochet tous les instrumens qui ont ser\i au martyr de Jésus-Christ. Nous parlerons de la partie antérieure du sphénoïde en traitant de la composition du bec, •
Il nous reste encore à traiter de la face antérieure du crâne. Elle est composée en bas par le sphénofde principal et ses deux ailes en croix qtii forment la moitié intérieure de l'articulation palatine. Ment ensuite, à côté, la face antérieure de la grande aile, dont nous avons déjà parlé, et qui donne passage aux branches antérieures de la cinquième paire des nerfs cérébraux, ainsi qu'aux artères et aux veines de l'œil.
La voûte antérieure est complétée, sur les côtés, par deux os plats, n° 14 (Tab. B", (îg. k) . courbés, con^exes vers l'extérieur, et reposant sur le processus antérieur de la grande aile. Ils touchent en haut au frontal principal, et convergent vers la ligne médiane, de manière à laisser entre eux un espace en forme d'ogive. C'est entre eux, le sphénoïde principal et l'os n° 15 , que passent les nerfs olfactifs et optiques et les autres nerfs accessoires de l'œil , et c'est ce passage aussi qui donne à ces os leur véritable signification ; ce sont les ailes orbitaires de Cuvier.
L'ogi^•e formée par la convergence de ces deux os est en partie fermée en avant par une pièce presque ronde , plate , qui repose verticalement sur le sphénoïde principal , et forme une partie de la cloison interorbitaire qui , plus en avant , reste cartilagineuse et membraneuse. En arrière, sur la tranche tournée vers la cavité cérébrale, cet os est évasé en haut, de manière à former un entonnoir creux, qui finit en avant par deux trous, donnant passage à la quatrième paire de nerfs cérébraux. L'os touche en haut au frontal principal, en bas au sphénoïde principal ; il n'est en contact directe avec aucune des autres pièces du crâne. C'est le sphénoïde antérieur de Cuvier, n° IS (Tab. B", fig. 2 et 4).
Les os qui concourent à la formation de la boite cérébrale ou du crâne proprement dit , seraient ainsi cliez le Lépidostée les os suivans :
Trois os impairs, le sphénoïde principal, (n° 6), le sphénoïde antérieur, (n" 15) et V occipital basilaire {n" \î); et vingt os pairs, savoir : les occipitaux supérieurs (n° 8) , les occipitaux latéraux ( n° 1 0 ) , les occipitaux externes ( n° 9 ) , les frontaux principaux (n" 1 ) , les frontaux postérieurs ( n° i ) , les pariétaux ( n" 7) , les mastoïdiens ( n° 12), les rochers ( n° 13), les grandes ailes (n°H), et les ailes orbitaires (n" ik). Les autres os que l'on cite ordinairement comme prenant part à la formation du crâne chez les poissons, savoir le vomer, l'ethmoïde et les frontaux antérieurs existent aussi chez le Lépidostée , comme nous le verrons par la suite , mais ils ne participent nullement à la formation de la boîte crânienne : ce sont des os de la face , et c'est sans doute par suite de la longueur disproportionnée du bec qu'ils sont rejetés si loin en avant.
La constitution de la face et des os qui servent d'appui aux organes des sens , ainsi qu'aux parties destinées aux fonctions digestives, dépendantes du crâne, est assez remarquable. Nous distinguerons dans l'ensemble de ces os deux groupes principaux , les os qui entrent dans la
— là —
formation du bec et du palais, et ceux qui forment la cuirasse des joues et qui se joignent à l'appareil operculaire.
La pièce osseuse du crâne qui se continue- en avant pour cou\ rir la partie postérieure du bec, est, comme nous l'avons dit plus haut, le frontal principal, n° d (Tab. B', fig. 1 2 et 3: Tab. B'/, fig. 2 et 3). Etranglé au-dessus de l'endroit où la mâchoire inférieure entre sous l'appareil tegumentaire, s'élargissant ensuite de manière à occuper presque toute la largeur du bec, il se rétrécit après insensiblement et forme, à son extrémité, un angle rentrant, dans lequel l'os n° 2 est enchâssé. Chacun des frontaux présente à sa face inférieure, près de la ligne médiane , une forte arête , faisant saillie vers le bas , et formant , avec celle de l'autre côté, une gouttière ouverte vers le bas , qui est fermée par une autre gouttière sous-jacente , que le sphénoïde présente à sa face supérieure. Il en résulte par conséquent un canal médian . qui longe tout le bec jusqu'en avant ; les autres os situés en avant et donnant passage aux nerfs olfactifs présentent la même structure.
En a^ ant du frontal principal , la couverture du bec nous offre deux os plats et peu larges , qui s'avancent jusque tout près de l'extrémité du museau. Ces os, n° 3 (Tab. B', fig. 1 et 2 ; Tab. B", fig. 2 ) , forment la continuation du museau dans le même plan que les frontaux , et prolongent par des arêtes inférieures la gouttière des nerfs olfactifs jusqu'à l'extrémité du museau ; c'est au-dessous deux que sont creusées les fosses nasales. Ils correspondent sans doute aux os nonmiés par Cuvier etlunoules chez les poissons, mais dont la signification paraît encore douteuse et que nous nonmierons nasaux. Le fait qu'ils sont doubles, serait étonnant, s'il s'agissait de l'ethmoïde ; mais il n'a rien ([ue de naturel dès qu'il s'agit de nasaux.
Mais ces os ne foi*menl pas rextrémité du museau. Au-dessous de leur pointe un peu élargie, s'adaptent d'abord deux pièces presque triangulaires, n° 1 7 (Tab. B , iig. 2 et 3 ; Tab. B". fig. 2 et 3 ) ayant à leurs bords inférieurs une simple i*angée de dents , derrière laquelle sont placées plusieurs dents plus grandes , situées un peu en dedans des extérieures plus petites , et en môme temps deux grandes fosses latérales à la face inférieure , pour l'eceA oir les premières grandes dents des mâchoires inférieures. La surface extérieure de ces os est presque plane , un peu évasée , et c'est dans cette excavation , peu profonde du reste , qu'est logé l'organe olfactif et que s'ouvre le canal du nerf olfactif. C'est sans doute Vintermaxillaire de Cuvier. Ce qu'il y a de remarquable dans les rapports de ces intermaxillaires, c'est qu'ils sont tellement soudés aux nasaux , que chacun d'eux ne forme qu'un seul os avec le nasal du même côté. La séparation n'est indiquée que par un sillon peu profond.
L'intermaxillaire ne parait pas à la" surface externe du bec. Il est couvert par une espèce de capuchon osseux, formé par deux paires de petits osselets plats et un autre os moyen. Le premier de ces os, n" 20 (Tab. B', fig. 1 et 2 ) , touche par sa face supérieure aux nasaux, et par sa face inférieure à l'intermaxillaire ; sa face antérieure présente deux échancrures . qui répondent aux deux ouvertures nasales. Ces échancrures se transforment en trous, la supérieure, au moyen d'une pièce à-peu-près triangulaire, qui touche celle de l'autre côté
(M) liaul el forme avec elle la pointe du museau, n" 20' (Tab. B', fig. 2 et 3 ) , riiiférieure en haut, au moyen de celte même pièce, et en bas, au moyen d'une pièce impaire, n" 20' (Tab. B", fig. 2 et 5), qui recouvre la face inférieure de la pointe du museau.
Quelle est la sii^iiilicatii^i de ces os ? Il faut a\ ouer qu'il est difficile de leur trouver des analogues. Ce sont ou les nasaux démend)rès en plusieurs pièces , ou bien des os labiaux , dont nous trouvons des exemples si fréquens dans les poissons de toutes les divisions , et qui remplacent les cartilages mobiles du nez des animaux supérieurs. Nous préférons admettre cette dernière interprétation, vu (ju'il se présente assez de raisons, comme nous le verrons plus tard , pour rapprocher les ethmoïdes (n° .")) du Lépidoslée des véritables nasaux des Crocodiles et d'autres reptiles.
Jusqu'ici la détermination des os ne nous a offert presque aucune difficulté , mais mnis voilà arrivés au point où elles commencent. La face inférieure du bec s'oppose en quelque sorte à tout rapprocheinent qu'on pourrait tenter à cet égard entre le Lépidoslée et les autres vertébrés.
Les deux côtés du bec sont garnis d'une rangée d'osselets cylindriques , qui . réunis , formeraient ensemble un os long en forme de bâton n° 18 (Tab. B', fig. i et 2 ). Le nombre de ces osselets, réunis par des sutures, varie, à ce qu'il paraît, non-seulement chez les espèces, mais aussi chez les différens individus et même sur les deux côtés du même poisson. C'est ainsi que j'ai compté dans mon exemplaire huit pièces d'un côté et neuf de l'autre. Ces osselets portent une double rangée de dents ; les unes, purement extérieures, sont de simples produits de la couche d'émail qui recouvre la face extérieure , aussi sont-elles composées uniquement d'émail. Mais les dents intérieures sont de véritables dents, presque droites, coniques, pointues et rayées de fines stries longitudinales à leur base. Elles sont implantées dans une gouttière peu profonde et reposent dans des alvéoles , dont le fond présente de très-belles stries rayonnantes , se rattachant à un centre percé , par lequel les vaisseaux et les nerfs de la dent montent dans la cavité pulpaire. Les osselets situés en arrière ont à leur face interne une gouttière , destinée à loger les ^ aisseaux et nerfs dentaires. Cette gouttière se change petit'à petit en un véritable canal, creusé le long des osselets , au-dessous des dents. Ces os , qui portent les dents principales de la mâchoire supérieure , longent le bec dans tonte sa largeur, forment le bord extérieur de la gueule en haut, et succèdent immédiatement aux intermaxillaires , que peuvent-ils être sinon les maxillaires supérieurs , divisés en plusieurs parties? Mais une telle division réitérée est sans exemple dans la série des vertébrés. Il y a bien quelques poissons , notamment les Truites , dont le maxillaire est divisé en deux parties ; mais ce démembrement ne porte point de dents et paraît plutôt un os labial , fixé au-dessus du maxillaire. Il n'y a que certains poissons fossiles provenant de l'Old-red , les Dendrodus . dont on ait trouvé jusqu'ici des pièces semblables , portant chacune une ou deux , tout aji plus trois dents. Si l'on se refusait à admettre cette interprétation, on pourrait envisager l'os que nous avons désigné sous le nom d'intermaxillaire, comme l'ethmoide; alors les pièces maxi-
— ik —
laires détachées représenteraient l'intermaxillaire , et le maxillaire se retrouverait dans la branche inférieure du chaînon des osselets sous-orbitaires , dont les trois pièces portent les lettres a,b,c (Tab. B', fig. i et 2).
Les difficultés sont encore plus grandes quand on arrive à la face inférieure du bec. Nous examinerons les différentes pièces qui la composent d'arrière en avant.
L'os qui forme le milieu et la base de la cloison interorbitaire est le sphénoïde principal , if 6 (Tab. B'', fig. 2 et 3), qui, comme nous l'avons vu plus haut, est cylindracé aussi loin qu'il s'étend entre les orbites. Plus loin , là où les carènes du frontal principal commencent, il détache deux feuillets minces et plats en haut, qui s'appliquent sur les carènes du frontal et complètent ainsi le canal des nerfs olfactifs.
Le sphénoïde s'étend à-peu-près jusqu'au premier quart de la longueur du bec , où il s'engrène avec deux os pairs , séparés par une fente sur la ligne médiane ; ces os , par leur réunion au milieu, soutiennent la gouttière formée par la partie antérieure du sphénoïde. Chacun d'eux a la forme d'une feuille mince et longue , qui touche l'os voisin par son bord inférieur un peu épaisi , et forme avec lui une gouttière évasée en haut. Ces os portent le chiffre n° 16 (Tab. B", fig. 2 et o). Chacun d'eux présente en arrière une rangée longitudinale d'aspérités , espèce de dents en brosse qui se perdent en avant. Quoique ces os for^ ment les trois quarts extérieurs du bec , en remplissant tout l'espace entre le sphénoïde et les intermaxillaires, ils ne paraissent pourtant à la surface que par une partie très-minime de leur étendue , présentant seulement deux petites bandes le long de la ligne médiane , aux deux tiers antérieurs du bec. Ils sont recouverts en arrière par l'appareil osseux du palais, et en avant par deux plaques dentaires auxquelles ils sont soudés de manière à former corps avec elles. Nous nommerons ces os, avec Cuvier, les vomers. Simples dans la plupart des poissons, ils sont ici divisés en deux par une suture médiane. Ils se continuent en avant par deux plaques minces et longues , formant le tiers antérieur de la face inférieure du bec , et portant chacune deux rangées de dents en brosse le long de leurs bords ; mais comme les bords internes de ces plaques se touchent sur la ligne médiane, il en résulte que leurs rangées de dents se confondent en une seule , et que les deux plaques réunies ne présentent que trois rangées d'aspérités , une médiane et deux latérales ; les plaques dentaires reposent sur la face inférieure du canal des nerfs olfactifs, qui, en cet endroit, est formé entièrement par les arêtes inférieures des nasaux.
La partie antérieure du bec est donc formée d'abord par le capuchon des ciiuf os labiaux, puis ]iar les intey-maxillaires , les maxillaires, les nasaux, les vomers, ou, d'après l'autre version, mentionnée plus haut, par Vethmoide, les intermaxillaires , les nasaux et les corners. Mais en arrière il y a encore d'autres os qui prennent part à la formation du palais.
Un long os spatuliforme, n" 22 (Tab. B', fig. 3 ; Tab. B'', fig. 2 et 3) , est appliqué contre le flanc du vomer et du sphénoïde dans les deux tiers postérieurs du bec. D'abord ce n'est qu'une lame mince, placée verticalement, qui recouvre le flanc extérieur du canal olfactif, enchàs-
— Il) —
sée enlre celui-ci et les i)ièoes maxillaires; mais bientôt il gagne en épaisseur, recouvre tout le sphénoïde de manière à n'en laisser qu'une mince bande à découvert le long de la ligne médiane ; s'élargissant ensuite horizontalement , il forme , avec celui de l'autre côté , tout le plafond de la gueule au dessous des orbites. C'est cet os et les pièces qui sont adaptées à ses faces supérieure et inférieure , qui forment le plancher de l'orbite e( séparent celles-ci de la cavité buccale. Il s'étend en arrière jusque vers l'articulation palatine du sphénoïde ; mais ce n'est cependant pas lui qui fournit cette articulation ; il finit , au contraire, en s'arrondissant; c'est un autre os, n" 26, implanté sur sa face supérieure, qui fornje l'articulation. A la racine du bec , cet os forme une saillie assez ronde et considérable contre la ca^ ité buccale . hérissée d'aspérités en forme de dents en brosse ou plutôt en râpe. Une rangée longitudinale d'aspérités se voit aussi le long de son bord intérieur. L'os est entièrement lisse, là où il forme le plancher des orbites. Ce plancher n'est pas horizontal, mais incliné en dedans, de sorte que le plafond du palais a ici la forme d'un toit.
Le bord extérieur de la face inférieure de cet os est revêtu, aussi loin qu'il prend part à la formation du bec, d'une lame dentaire très-mince, longue et plate n" 22' (Tab. B", fig. 2 et 3j, qui , au tiers moyen du bec , est assez large pour revêtir toute la face inférieure de l'os et pour toucher par son bord intérieur au vomer, tandis que plus en arrière, la plaque ne couvre que le bord extérieur. Une rangée de dents en brosse longe le bord extérieur de cette lame dentaire.
Sur la face supérieure de l'os n° 22 , qui est tournée vers l'orbite , sont implantés deux os particuliers, qui servent aux deux articulations importantes que l'appareil palatin possède. L'un de ces os, l'antérieur, n" 26 (Tab. B', fig. 2 et 3) , repose par une base plate et triangulaire sur la face supérieure de l'os n° 22, et présente en dehors une facette articulaire arrondie, sur laquelle la mâchoire inférieure se meut. Cette facette articulaire est plus large que haute et formée de manière qu'elle ne permet que le mouvement vertical de la mâchoire.
L'os postérieur n° 2o (Tab. B', fig. 3; Tab. B", fig. 2 et 3 ) , repose aussi sur la face supérieure de l'os n° 22 , mais par une base triangulaire , moins massive que celle du précédent , et passant par un col étroit, qui pousse une épine en arrière, il va former à l'extrémité un renflement creusé par une excavation gleno'idale assez plate , qui joue sur la face articulaire fournie par le sphénoïde principal et la grande aile. Le bord intérieur de cet os articulaire, comme aussi celui de l'os n° 2o , est accompagné , dans sa moitié postérieure , d'une petite esquille osseuse, n° 2.5 (Tab. B', fig. 3; Tab. B', fig. 2 et 3 ) , qui est fortement soudée à ces deux os. et ne présente rien de particulier.
Nous ne traiterons de la signification des os du palais qu'après avoir décrit la cuirasse osseuse des joues et les os de l'appareil operculaire , dont les emplaceinens nous aideront à éclaircir certains doutes sur la détermination et les rapprochemens à faire entre ces os et ceux des autres animaux.
Tout le côté de la tête du Lépidostée est recouvert de plaques osseuses , soudées de telle
manière les unes aux autres, qu'il n'y a qu'un pelil espace pour la cornée de l'œil qui ne soit pas cachée. Nous les décrirons d'arrière en avant, pour arriver ainsi par des pièces incontestables à la détermination de celles plus voisines du palais et qui participent à la confusion qui parait y régner.
L'opercule, n" 28 (Tab. B', fig. 1,2 et 3: Tab. B", fig. 5 et 6), a cette forme triangulaire à angles arrondis, qu'on lui connaît dans la plupart des poissons réguliers. Il est un peu bombé en dehors, creux en dedans, où il présente une face articulaire tournée contre l'os n'*2.5, sur lequel il se meut comme un battant de porte.
Au-dessous de l'opercule et soudé avec lui au milieu, se trouve l'os n" .32 (Tab. B', fig. 2 et 3; Tab. B", fig. .5 et 6), complétant la plaque qui couvre l'ouverture des branchies. Il présente une branche montante , qui s'insinue sur le bord antérieur de l'opercule , entre lui et l'os n° 30, et qui s'étend jusque près de l'articulation operculaire. Cet os, qui doit donc participer à tous les mouvemens de l'opercule est sans doute l'os désigné par Cuvier sous le nom de .sousopercule.
Devant le battant formé par ces deux os , se trouve un autre os en forme d'équerre , n" 30 (Tab. B', hg. 2 et 3; Tab. B'', fig. S et 6), dont la branche inférieure seule parait à la surface extérieure , revêtue d'émail , tandis que sa branche montante , dont le bord postérieur s'adapte contre les opercules, est cachée par les écailles de la joue. La branche montante est en outre soudée par sa face intérieure sur l'os n° 23, tandis qu'à la face interne de la branche horizontale sont fixés les os n° 27 en arrière, et n** 31 en avant. Cet os est sans doute le préopercule de Cuvier.
En dedans du préopercule, et articulé avec l'opercule, se voit un os d'une forme quadrangulaire oblongue, n° 23 (Tab. B'', fig. 5 et 6 ) , qui, par son bord supérieur arrondi, pénètre dans une cavité glenoïdale de la face inférieure du mastoïdien , n° 12. Sur son bord intérieur, en haut, se voit une autre face articulaire, qui touche au frontal postérieur, n° k. Cet os se fait en outre remarquer par un trou assez considérable au milieu, trou par lequel passe l'artère hyoïde du premier arc branchial, pour se rendre à la fausse branchie. C'est sur la face externe de cet os que le grand muscle temporal prend ses insertions principales. A sa configuration et à ses liaisons on reconnaît cet os pour le teniporal de Cuvier.
Entre les os que nous venons de décrire et l'appareil palatin se trouvent encore deux os, n° 27 et n° 31 (Tab. B", fig. 5 et 6). Le premier repose par une base triangulaire sur le préopercule, et se recourbe avec un crochet vertical vers l'os temporal, n° 23. L'autre est long , cylindrique , très-intimement soudé par sa face extérieure sur la branche horizontale du préopercule, de manière à dépasser cette dernière par son extrémité antérieure. Cette extrémité touche par une face articulée à l'os n° 26 , et complète l'articulation de la mâchoire inférieure et des branches de l'os hyoïde.
Il nous reste encore à dire quelques mots sur les parties osseuses qui constituent la cuirasse des joues. La chaîne de ces plaques, n" 19 (Tab. B', fig. 1 et 2, et Tab. B", fig. 5), commence
au-dessus de rarliculafion de la mâchoire inférieure, derrière le maxillaire, el se di\ise de suite en deux branches. Lune, l'inférieure, est composée de trois osselets plats, situés l'un derrière l'autre et s'appliciuant sur la face extérieure de la pièce x de la mâchoire inférieure ; dans les autres poissons, ces osselets sont remplacés par un fort ligament tendineux. Nous les avons désignés par les lettres a, b el c. On pourrait, comme nous l'avons dit plus haut, les envisager comme les représentans de l'os maxillaire supérieur qui offrent une disposition semblable chez quelques Salmonidés exotiques, et en particulier dans le genre A'iphoslome.
La branche supérieure est d'abord composée de deux os simples , appliqués au bord extérieur du frontal principal d et e ; vient ensuite un anneau entourant l'orbite , composé de huit osselets f à n, plus ou moins trapézo'ides , dont les petits bords sont tournés vers l'espace intérieur qu'ils laissent libre. La pièce formant le milieu du bord supérieur de l'orbite, n° i , (Tab. B', fig. i et 2 ; Tab. B", lig. 5 ) pourrait être envisagée comme l'analogue de l'os que Cuvier appelle frontal antérieur; le reste compose ce chaînon d'os nommés par lui sous-orbitaires, qui est plus ou moins complet chez tous les poissons, et qui atteint son plus grand développement dans notre Lépidostée, touchant en haut au frontal principal et au mastoïdien, en avant au maxillaire supérieur, et en bas au préopercule et à l'os n° 31.
Derrière ce chaînon , la cuirasse est complétée par une paroi composée d'une vingtaine de petites écailles osseuses o o (Tab. B", fig. 2), de forme très-variable, qui recouvrent le grand muscle temporal dans toute sa largeur, et s'étendent entre le mastoïdien en haut, le chaînon sous-orbitaire en avant, le préopercule en bas, l'opercule et le sous-opercule en arrière. Ces os n'ont rien qui les dislingue des véritables écailles qui recouvrent le reste du corps.
Entre le chaînon sous-orbitaire et le mastoïdien , il y a encore une rangée de très-petits osselets p p (Tab. B'', fig. i et 2) très-variables par leur nombre et leur étendue, qui recouvrent en cet endroit le trajet du canal muqueux de la tête.
Après avoir ainsi décrit les différentes pièces qui composent les parties faciales de la tête , on me demandera quelle est la valeur que je leur assigne , soit relativement aux autres poissons , soit relativement aux vertébrés en général. C'est à quoi nous allons essayer de répondre. Nous chercherons pour cela à ramener les os du Lépidostée à ceux des autres poissons , en employant les dénominations établies par Cu> ier dans son Histoire naturelle des Poissons ; nous traiterons ensuite de leur analogie avec les autres vertébrés , quand nous aurons exposé l'ostéologie du Polypterus, non moins riche en particularités peu connues.
Si , dans cette interprétation , nous partons d'un point irrévocablement fixé , de l'opercule n° 28 ( Tab. B", fig. 5 et 6 ) , nous trouverons en bas le sous-opercule , n° 32 , qui est ici accolé à l'opercule , et en avant un os en équerre , le préopercule n" 30 , qui se maintient dans les mêmes rapports que chez les autres poissons. L'interopercule n° 33 , qui complète chez les autres poissons l'angle entre le sous-opercule et le préopercule , manque ; il est remplacé par l'angle postérieur de ce dernier os. Ces os une fois fixés, nous retrouverons dans l'os
II" 23 le même os que Cuvier a nommé temporal, et qui est caractérisé dans tous les poissons, d'une part, par son articulation avec le frontal postérieur (k) et le mastoïdien (12) (Tab. B", tig. 2) en haut, ce qui facilite le mouvement de toutes les parties faciales du crâne, et, d'autre part , par son articulation avec l'opercule en arrière , ainsi que par le trou de passage pour l'artère pseudobranchiale.
En avant du temporal , recouvrant en partie sa face antérieiu'c , mais ne s'étendant pas aussi haut que celui-ci, se trouve une autre pièce osseuse, de forme très-variable chez les différens poissons (27) (Tab. B", lig. 5 et 6) ; elle complète le plancher de l'orbite en s'intercalant entre le temporal et le ptérygoïdien, et ne touche d'autres os que ces deux, chez la plupart des poissons. Nous retrouvons cet os dans le crochet recourbé ( n° 27 ) , qui se rapproche, en effet, du temporal par son extrémité supérieure , et qui touche par son bord antérieur à l'os que nous reconnaissons être le ptérygoïdien ; c'est le tympannl de Cuvier, qui, il est vrai, présente ici une anomalie, c'est d'être fixé sur le préopercule, tandis qu'il en est séparé dans les poissons à museau moins pointu par plusieurs autres os, notamment par le jugal et le symplectique de Cuvier. Mais si l'on considère la forme excessivement allongée de tout l'appareil masticatoire du Lépidostée et la forme déprimée du crâne, on ne s'étonnera pas de trouver les os, que l'on voit superposés les uns aux autres dans les poissons à tête trapue, alignés horizontalement d'après leur ordre successif dans le Lépidostée.
C'est l'os nommé par Ciwierjiigal , qui porte la facette articulaire de la mâchoire inférieure. Cette fonction est évidente et d'une valeur telle , qu'elle doit l'emporter sur toutes les autres considérations dans la dénomination à choisir. Nous reconnaissons donc \e jiujal de Cuvier dans l'os n° 26 (Tab. B", fig. 2 et 5) qui est l'os articulaire de la mâchoire inférieure. Chez les poissons ordinaires, le jugal touche par son bord inférieur au préopercule, ([ui s'étend jusque vers l'articulation. En haut, un petit os cunéiforme est intercalé entre les deux os, et s'étend aussi sur la face intérieure, jusque vers l'articulation de la mâchoire; c'est cette fonction de lier ensemble le jugal et le préopercule qui lui a valu le nom de symplectique de la part de Cuvier. Nous ne doutons pas que chez le Lépidostée, cet os ne soit le n" 31 , qui, appliqué par toute sa face externe sur la face interne du préopercule, s'étend horizontalement au-delà de l'extrémité de ce dernier, vers le jugal, et forme le coin postérieur de l'articulation. Sa grandeur, sa position horizontale s'explicjuent d'une manière satisfaisante, à mon avis, par le développement longitudinal du bec.
En suivant ce même système , nous pourrons aussi résoudre les difficultés que présentent les os du palais proprement dit, qui forment le plancher de l'orbite et s'avancent pour faire partie du bec.
La pointe postérieure de l'arcade palatine est formée par l'os n° 26 (Tab. B", fig. 2 et 3), qui s'articule avec la face glénoïdale du crâne , au moyen du sphénoïde principal et de la grande aile. Quoique cet os soit assez différent de ce qu'il est dans les autres poissons, nous ne saurions pourtant méconnaître en lui le ptérygoïdien . Il forme la partie postérieure du
plancher de lorbilo, lout en s'arliculaiit avec le sphénoïde, arliculalion qui manque enlièlemenl chez tous les autres poissons. Enfin , si nous vouHons anticiper sur les déductions qui suivront plus tard , notre détermination se trouverait encore justiliée par les Crocodiles , chez lesquels le ptérygoïdien , tout-à-fait immobile , touche aussi au sphénoïde principal d'un côté, et à l'os palatin de l'autre. Une semblable articulation se trouve chez les oiseaux.
Nous reconnaissons dans le grand os n° 22 , le palatin qui acquiert ici un développement extraordinaire. Situé en dedans du maxillaire, entre celui-ci, le sphéno'ide principal et le vomer, en avant du plérygoïdien , il forme la principale partie du plancher de l'orbite et présente, outre ces rapports qui lui sont communs avec le palatin des autres poissons, des particularités trés-frappantes. Et d'abord , le jugal , qui , dans les autres poissons , en est séparé par l'os transverse et le ptérygoïdien , lui est ici contigu et le palatin s'étend encore loin derrière lui. De plus, il s'avance tellement , qu'il recouvre non-seulement la plus grande partie des vomers , mais qu'il entre aussi en rapport avec le frontal principal et les nasaux , bien que les pièces maxillaires soient soudées d'une manière fixe sur sa face extérieui'c. On le voit , le développeuient excessif de la mâchoire supérieure a nécessité un agrandissement semblable de tous les os appartenant à la face proprement dite, tandis que les os qui sont en rapport plus intime avec le crâne, comme, par exemple , les ptérygoïdiens , restent dans les limites d'un développement ordinaire.
Si la signilication des os mentionnés jusqu'ici est réellement celle que nous leur avons assignée , nous ne serons pas embarrassés pour déterminer quelques pièces que nous n'avons pas encore touchées (Tab. B', fig. 2 et 3). Et d'abord, les lames dentaires, longues et minces , dont nous avons fait mention dans la description du bec, et qui se trouvent sur la partie antérieure du palatin, des deux côtés n" 22', ne seront pour nous que des pièces surnuméraires , développées sur la face buccale de ces os , comme il se développe aussi trèssouvent sur la face des os hyo'ides, pharyngiens et autres, des plaques dentaires qui prennent part à la formation de la gueule.
Nous veiTons alors dans les os n° 16, placés en avant des palatins , et cachés en partie par eux , de véritables vomers , armés de dents dans leur partie antérieure , comme presque chez tous les poissons , et ne présentant des difféi'ences essentielles qu'en ce qu'ils sont séparés au milieu, tandis qu'ils ne forment qu'un seul os chez les autres poissons.
Quant à la partie antérieure du bec , qui n'est composée que de deux pièces divisées au milieu , en faisant abstraction du capuchon des os labiaux , nous y reconnaîtrons les nasaux en haut et les intermaxillaires en bas , soudés ensemble , et peut-être même dans la partie osseuse qui enveloppe les nerfs olfactifs, ïethmoide, réuni à ces deux os de manière à ne former qu'une seule pièce osseuse très-forte , connue il en fallait à l'extrémité effilée d'une mâchoire si excessivement longue.
Il résulte de cette énumération que la tête du Lépidostée est composée des mêmes os que celle de la plupart des poissons , sauf l'interoperculaire et l'os nommé par Cuvier transi^erse.
J'aurais voulu pouvoir reconnaître ce dernier os dans la petite esquille osseuse, n° 25'. qui longe le bord interne du ptérygoïde et du palatin , mais sa position s'y oppose. Le transverse, en effet, est situé sur le bord externe du palatin, unissant ce dernier au jugal, tandis que notre n" 22' est situé sur le bord interne du palatin. Nous sommes donc forcé de voir en lui un démembrement du ptérygoïde , et de convenir par conséquent que l'os transverse manque au Lépidostée.
La mâchoire inférieure (Tab, B', fîg. 2 et .5 ; Tab. B", fig. 7 et 8 ) est allongée comme la mâchoire supérieure , quoique cette dernière la dépasse plus ou moins en avant , suivant les espèces. Elle est composée de plusieurs pièces, dans lesquelles on retrouve, comme Cuvier l'a déjà fait observer, le même arrangement que dans la mâchoire des Crocodiles, arrangement qui est fort différent de celui des autres poissons.
La pièce principale (Tab. B', fig. 2 et 3 ; Tab. B'', fîg. 7) est celle appelée par Cuvier dentaire. Elle forme seule la mâchoire, aussi loin que celle-ci porte des dents, et s'étend même en dehors jusque vers l'articulation. Elle est soudée à la pièce de l'autre côté à peu près jusque vers la moitié du bec ; après quoi , les deux pièces s'écartent latéralement. Outre la grande gouttière, dans laquelle sont placées les dents alvéolaires, et dont nous parlerons plus tard , chaque pièce dentaire porte encore trois rangées de dents beaucoup plus petites . l'une en dehors des grandes dents, qui est la continuation en forme de scie de la couche d'émail , qui recouvre la face extérieure de la mâchoire , les deux autres en dedans , parallèles aux deux bords extérieurs , et répondant aux rangées de dents en brosse qui se trouvent sur la mâchoire supérieure et sur les plaques dentaires du palatin et du vomer.
En arrière , vers l'articulation , l'angle inférieur de la mâchoire est formé par une pièce pyramidale v (Tab. B', fig. 2 et 3 ; Tab. B", fig. 7 et 8), dont la base, petite et creuse, forme la partie inférieure de l'articulation (fîg. 8) , tandis que le côté s'adapte à la face extérieure du dentaire, dont il continue le bord. Le même os se trouve non-seulement dans les Crocodiles . mais aussi dans les poissons , où Cuvier l'a nommé angulaire.
La place que l'angulaire occupe à la face extérieure , est occupée à l'intérieur par un os triangulaire semblable (Tab. B", fîg. 7 et 8) ; seulement cet os ne prend aucune part à l'articulation , mais il s'étend par une branche arrondie , en haut , pour former la paroi interne du creux situé en dessus de l'articulation , creux par lequel les nerfs et vaisseaux des dents passent pour s'engager dans le canal creusé le long du dentaire, où se fîxe aussi le tendon du grand muscle temporal. Cet os a été nommé fort mal à propos operculaire par Camper, dénomination que Cuvier lui a conservée.
Le creux pour le tendon du temporal et les nerfs et vaisseaux est complété en dehors par une pièce plate, écailleuse, x (Tab. B', fig. 2 ; Tab. B", fig. 7 et 8) , qui n'offre rien de remarquable , et que Cuvier nomme surangulaire.
Dans l'espace triangulaire compris entre le surangulaire en dehors , l'operculaire en dedans , et l'angulaire en bas . est enchâssé un cinquième os cunéiforme , qui porte la partie
— "li —
])rinci|)ale do la cavité glénoïdalo , par la(juelle la niàclioire inférieure sarlicule avec le jugal . Il" "20 . Cel os. if (Tab. B' , fig. 7 et 8) , est V articulaire , qui ne parait être là que pour former Tarticulation.
L'os connu chez les Crocodiles sous le nom de complémenlaire mancjue au Lépidostée. Chez la plupart des autres poissons, on ne trouve que le dentaire, l'angulaire et une pièce articulaire , qui parait formée de la fusion de l'articulaire , du surangulaire et de l'operculaire en une seule pièce.
La forme de la tête mérite encore une attention toute particulière.
La forme de la ca^-ité cérébrale s'aperçoit fort bien dans la préparation que nous avons représentée Tab. B", fig. i, où, après l'enlèvement de la couvertui'e du crâne, cette cavité reste à découvert. On y voit un espace principal moyen, rempli par le cerveau et la graisse qui le recouvre , et au milieu de cet espace , un enfoncement lenticulaire , dans lequel se loge l'hypophyse du cerveau. En avant, la cavité se rétrécit entre les ailes orbitaires (il), et le sphénoïde antérieur, n° 1d, sépare son ouverture antérieure en deux trous latéraux dont chacun aboutit à une orbite. A côté de cette cavité cérébrale proprement dite, se voient les grands espaces destinés à loger les organes auditifs, et on distingue même sur le crâne osseux, lorsque les parties cartilagineuses sont enlevées, les deux enfoncemens latéraux pour les sacs du labyrinthe (qui percent même le sphénoïde) , et les larges boites pour les canaux semi-circulaires. La cavité crânienne a, de cette manière, à-peu-près la forme d'une croix, avec une nef médiane et deux ailes latérales très-considérables.
Les orbites ne sont pas circonscrites en arrière , ou du moins elles le sont moins que chez les autres poissons, et communiquent librement avec le grand espace de la joue , où se cache le grand muscle temporal. En revanche, les os palatins les ferment presque entièrement vers le bas , et les osselets sous-orbitaires avec le reste des pièces temporales les entourent si bien . qu'il n'y a que le petit trou presque rond pour la cornée qui ne soit pas couvert. La cloison interorbilaire n'est pas complète; on y trouve en arrière le sphénoïde antérieur, mais en avant les os manquent, et il n'y a que des cartilages. Les oi'bites s'étendent jusqu'à la racine du bec. et il parait , d'après leur longueur , que les muscles moteurs de l'œil sont très-puissans chez le Lépidostée.
Plus en avant, les orbites se continuent dans les canaux pour les nerfs olfactifs, qui méritent une attention toute particulière , depuis que l'on a trouvé dans des fossiles d'anciennes formations une conformation qui se rapproche à cet égard de celle du Lépidostée. Ce canal pour les nerfs olfactifs est d'abord simple, aussi long-temps qu'il est formé par les deux gouttières emboîtées des frontaux principaux en haut et du sphénoïde principal en bas. Mais du moment que ce dernier est remplacé par les deux vomers ( os pairs ) , le canal simple se transforme en deux canaux parallèles, séparés sur la ligne médiane par les carènes des deux vomers. Ces canaux sont assez larges et spacieux , et s'ouvrent sur la tête osseuse, exactement dans la fente nasale. Or, si l'on n'avait pas la preuve certaine que ces deux canaux ne sont pas ouverts
dans le palais, et que l'on renconlràt un fragment mutilé d'un bec, composé de la même manière que celui du Lepidostée , mais où l'on ne pût se convaincre de l'absence d'ouvertures nasales dans la cavité buccale , certes on prendrait ce fragment pour le reste d'un batracien à cavités nasales s'ouvrant au fond de la gueule , et l'on déterminerait les canaux des nerfs olfactifs pour de véritables cavités nasales , tant l'analogie est grande , et l'on en trouverait une preuve certaine dans l'existence d'un double vomer, qui, comme on sait , ne se trouve que chez les Batraciens. Mais il n'en serait plus de même du moment que l'on connaîtrait le Lepidostée, ou que l'on aurait étudié à fond la structure du Polypterus dans lequel les canaux des nerfs olfactifs présentent encore d'autres particularités très- remarquables, et il faudrait d'autres preuves que celle d'un double \ omer ou d'un canal nasal pour la nature batracienne d'un fossile. Nous reviendrons sur ce sujet dans le chapitre du Polypterus et dans celui des Labyrinthodontes .
L'os hyoïde avec ses appendices présente plusieurs particularités très-remarquables. Et d'abord l'os lingual , n° k^ (Tab. B', fig. 3) , est très-développé , très-long, large et aplati ; il présente une entaille à son extrémité antérieure , et est orné de rides transversales très-marquées , mais il n'a point de dents.
Les branches latérales de l'os hyoïde sont composées chacune de trois os, n" 39, 38. 57 (Tab. B', fig. 3); la première, qui sert de pièce articulaire avec le lingual et le corps de l'hyo'ide, est d'une forme à-peu-près ronde, et parait correspondre aux deux os n° 39 et kO . que l'on trouve chez les autres poissons ; la seconde pièce est longue, cylindrique, et ne présente point cette gouttière caractéristique qui , chez les autres poissons , longe sa face externe et sert de canal à l'artère hyo'ide ; la troisième est courbée en équerre , forte et épaisse , soudée à la seconde et présentant une tête glénoïdale, par laquelle la branche s'articule sur l'extrémité antérieure du symplectique , n° 31. Outre cette grande tête articulaire , l'os présente, à son angle, une face sur laquelle se meut le principal des trois rayons branchiostègues que le Lepidostée possède ; car l'os appelé par Cuvier styloïde , qui sert à rattacher l'hyo'ide à l'appareil operculaire, manque complètement. Ce rayon branchiostègue, n°k'ô, a la forme d'un sabre à lame élargie. Il s'applique en dedans contre le bord du préopercule n° 30.
Le reste du corps de l'hyo'ide , les arcs branchiaux et les os pharyngiens , qui portent deux grandes plaques dentaires situées sur les côtés de l'ouverture de la vessie natatoire, dans l'ésophage , ainsi que la ceinture thoracique , ne présentent rien de remarquable dans notre genre ; on y trouA e les mêmes pièces , et , à quelques légères modifications près , les mêmes formes que chez le Brochet. Nous ne nous arrêterons pas aux détails.
Passant à l'étude de la colonne vertébrale , nous ferons d'abord remarquer que le nombre des vertèbres , comme on devait s'y attendre , n'est pas égal chez les différentes espèces du genre ; mais leur structure est par contre très-semblable et très-différente de celles des autres poissons.
Les corps des vertèbres antérieures., qui se trouvent au-dessus de la cavité abdominale et qui
portent des côtes (Tab. B', fig. iO-lk) , sont allongés, mais fort peu dépiiniés. Peut-être paraîtraient-ils entièrement ronds, silny a\aitpasdes deux côtés une arête horizontale, qui, vers la partie antérieure de la vertèbre , s'allonge laféraleujent pour former un processus plat et assez grêle, sur lequel sont fixées les côtes. La vertèbre montre à sa face inférieure, (lig. I U). une arête assez prononcée , longitudinale , à côté de laquelle se remarquent des enfoncemens considérables, qui quelquefois sont assez grands pour se réunir et pénétrer la vertèbre de part en part. En haut , le corps de la vertèbre est surmonté par les deux processus supérieurs , qui se réunissent en ogive pour former le canal pour la moelle épinière. Ce canal est assez large, de forme presque arrondie, mais à base plus large. Les parois osseuses qui le forment, sont trèsminces et transparentes. Après s'être réunies pour former le toit du canal, les processus épineux s'écartent de nouveau et se continuent obrujuement en arrière en deux arêtes, qui s'applicjuenl sur le bord antérieur et supérieur du canal rhachidien de la vertèbre suivante (Tab. A, fig. 2) : ensorte qu'on dirait que chaque pièce latérale des apophyses épineuses est formée de deux parties, une antérieure et une postérieure, qui sont soudées ensemble, mais que sépare pourtant un creux assez profond sur le côté (fig. 10). Il n'existe ni apophyses épineuses inférieures, ni articulaires, ni canaux inférieurs pour le passage de l'aorte. Mais ce qu'il y a de plus étrange dans les vertèbres , ce sont leurs surfaces articulaires , qui , loin d'être creusées en double cônes , connue celles de tous les autres poissons , présentent en avant une surface articulaire arrondie (fig. H) et en arrière une véritable cavité glénoïdale (fig. 12). Ces articulations sont un peu déprimées , plus larges que hautes , mais assez marquées pour qu'il ne puisse pas y avoir de doute sur la réalité du fait que nous avançons. Les vertèbres du Lépidoslée sont donc de véritables vertèbres de reptiles. Nous présenterons plus loin quelques réflexions à ce sujet.
Les côtes sont grêles , minces , aplaties , soudées aux apophyses transe ersales et ne présentent rien de particulier.
Les vertèbres de la partie postérieure du corps ne diffèrent pas beaucoup de celles qui portent des côtes. Les apophyses supérieures, les arcs médullaires, les surfaces articulaires sont absolument les mêmes. Mais les apophyses transverses se recourbent davantage en bas , formant ainsi des arcs pour l'aorte , semblables à ceux qui entourent la moelle épinière , et c'est sur ces pièces que sont fixées les apophyses épineuses inférieures, dont chacune a, en haut, deux piliers, par lesquels elle repose sur l'apophyse transverse de chaque côté.
On trouve des osselets interapophysaires sur toute la longueur de la colonne vertébrale ; ils sont libres , petits et appliqués par leur base contre les apophyses épineuses.
La manière dont les nageoires verticales sont implantées ne présente rien de particulier ; il en est de même des ventrales. Ce n'est que l'exti'émité postérieure de la queue qui réclame d'une manière particulière notre attention par la courbe qu'elle présente en haut. La colonne vertébrale ne se continue pas en droite ligne pour se terminer en une large pla(pie osseuse verticale au bord de laquelle les rayons de la caudale sont fixés , comme c'est le cas chez la plupart des autres poissons osseux ; elle se recourbe au contraire légèrement en haut, et c'est sur la face
inférieure des vertèbres que sont implantés les osselets qui portent les rayons de la caudale. J'ai déjà plusieurs fois appelé l'attention des anatomistes et des paléontologistes sur ce fail important, que tous les poissons que nous trouvons dans les couches des terrains anciens, jusqu'à l'époque triasique , ont la caudale implantée de cette manière sur la face inférieure de l'extrémité relevée de la colonne vertébrale ; j'ai démontré par des comparaisons réitérées de ces anciens fossiles avec les poissons vivans , qu'ils appartiennent tous à mes deux ordres des Ganoïdes et des Placoides , et que la plupart de leurs représentans dans l'époque actuelle participent plus ou moins de la même structure : mais ce qui a surtout fortifié mes vues à cet égard , c'est le fait que les poissons des ordres des Cycloïdes et des Cténo'ides, dans une époque peu avancée <le leur vie , à l'état embryonique et peu de temps après leur éclosion , montrent la même structure de la caudale , et que ce n'est que plus tard que leur colonne a ertébrale de\ lent droite et que la pièce terminale qui porte la caudale se développe à son extrémité. Je crois que ce fait n'est pas sans valeur pour des rapprochemens à faire entre le développement des créations successives de la terre et celui des êtres organisés comme individus ; car il paraît «lémontré que certaines classes du règne animal ont parcouru dans l'histoire de la terre des phases de développement semblables à celles que l'individu parcourt en s'élevant de l'état embryonique à celui d'un être parfait, ou, en d'autres termes, que l'idée qui a présidé à la créalion de ces êtres que nous appelons, par exemple, poissons, a subi des perfectionnemens réitérés à travers les diverses époques géologiques , et que ces perfectionnemens successifs ne sont pas sans écho dans le développement embryonique des êtres de l'époque actuelle.
Avant d'aborder la description de l'arrangement et de la structure des écailles du Lépidostée . je vais ajouter, pour compléter l'étude des parties dures de ce poisson , quelques observations sur la dentition de l'animal et la structure des dents, étude qui nous fournira de nouvelles preuves . je l'espère , de la nécessité urgente pour les paléontologistes , d'avoir continuellement recours à un examen scrupuleux , anatomique et microscopique des êtres vivans . pour pouvoir établir des comparaisons rigoureuses et pour pénétrer dans la nature intime des êtres dont les couches de la terre recèlent les débris.
Nous avons déjà plusieurs fois mentionné l'existence de deux espèces de dents dans la gueule du Lépidosiée. Les petites dents en râpe ou en brosse se trouvent aussi bien sur les bords des deux mâchoires que sur presque tous les os qui prennent part à la formation de la cavité buccale ; le vomer, le palatin , le sphéno'ide et le pharyngien en portent un grand nombre , tantôt réunies en groupes . tantôt alignées sur un ou plusieurs rangs. Ces petites dents ne sont pas implantées dans des alvéoles . ni portées par des supports osseux propres ; elles reposent sur la surface même des os , et sont formées uniquement d'un émail dur, cassant et semi-transparent, dont nous étudierons les détails de structure dans la description des écailles.
Les grandes dents, par contre, dont chaque mâchoire porte une rangée de chaque côté, diffèrent très-notablement des petites dents. Elles sont coniques, très - pointues , cylindri- (pies et parfaitement droites ou bien recourbées en arrière , mais d'une manière très-peu
sensible. Elles présenlent des stries loiigihulinales , linéaires , (jni sont très-niarquces à la base et se perdent insensiblement vers la njoilié de lenr hauteur. Leur mode d'implantation est très-curieux. Elles reposent, tout le long du bord de la mâchoire, dans une gouttière assez profonde . protégée en dehors par le bord relevé de la mâchoire , et en dedans par une saillie de même nature. Dans cette gouttière osseuse, qui est assez profonde pour contenir plus d'un tiers de la dent entière , sont en outre creusées des alvéoles rondes , mais peu marquées , dans lesquelles les dents reposent sur des supports osseux. On trouve toujours chez le Lépidostée beaucoup de dents mutilées , cassées ou enfoncées , et presque la moitié des alvéoles vides. Les supports osseux se remarquent alors au fond des alvéoles entourés d'une rigole et présentant une très-belle structure en étoile. Ils sont percés d'un trou au centre qui communique avec le canal maxillaire, et par lequel les nerfs et les vaisseaux de la dent montent dans la cavité pulpaire. De ce centre partent un nombre plus ou moins considérable de rayons étroits là où ils conuuuniquent avec les trous du centre , et qui s'élargissent vers la périphérie ; ce sont des gouttières creuses , qui sans doute sont remplies par des prolongemens latéraux de la membrane pulpaire. Chacun de ces rayons correspond à un de ces retraits latéraux de la cavité pulpaire , dont l'examen microscopique de la dent nous révélera l'existence , et qui alternent avec les stries ou enfoncemens de dehors. En se représentant la substance osseuse entre les rayons prolongée en haut et convergente en cône, on aura une idée de la dent telle qu'elle est réellement.
En examinant la manière dont les dents se renouvellent , il est facile de se convaincre que ces supports osseux ne sont pas antérieurs à la dent , mais qu'ils se forment , au contraire . après les dents, dans les endroits où celles-ci viennent de naître. Le renouvellement des dents du Lépidostée fait aussi exception à la règle générale chez les animaux inférieurs. On sait, en effet, que le nombre des dents ne saurait changer avec l'âge chez les Crocodiles ou chez les Chrysophrys ( Sparoïdes ) , par exemple , parce que les dents nouvelles apparaissent toujours verticalement sous les anciennes, entamant la cavité de celles-ci et les soulevant ensuite comme un capuchon. Chez le Lépidostée , au contraire, les alvéoles et les supports osseux des dents perdues persistent ; la nouvelle dent ne vient pas s'implanter sur l'ancien support ; mais elle est formée à côté, dans une nouvelle alvéole. Celle-ci se présente d'abord sous la forme d'une fente très-étroite entre deux alvéoles ou deux dents formées ; la nouvelle dent qu'elle renferme est très-petite, pointue, et ne se compose d'abord que ô'énutil. La pointe de la denl se forme la première et à mesure que la denl s'accroît et qu'elle gagne en largeur par l'effet de l'agrandissement de la base , l'alvéole s'élargit aussi , les anciennes alvéoles à côté sont déprimées et résorbées , un support osseux se développe dans la nouvelle alvéole , et ainsi la dent tombée se trouve remplacée par une nouvelle , à côté de l'ancienne. On rencontre constamment un nombre plus ou moins considérable de ces dents nouvelles dans les mâchoires du Lépidostée , et il suflit d'en examiner une seule pour y constater tous les degrés de développement que je viens de décrire.
Ton. II. 2' PART. 4
La structure intime des dents offre des particularités fort curieuses. Ce sont les grandes dents de la rangée interne des mâchoires qui présentent , comme je viens de le dire , des stries fines , longitudinales et parallèles , qui sont surtout visibles à la base des dents et se perdent insensiblement vers la pointe , de manière que dès le milieu de sa longueur, la dent paraît entièrement lisse. En faisant des coupes transversales à différentes hauteurs , telles que les représentent les fig. i — 6 , il est facile de se rendre compte de la structure intérieure. Les dents des Lépidostées appartiennent à celles que nous avons désignées sous le nom de dents à dentine plissée , où la cavité pulpaire , quoique simple , parait divisée par les plissemens de la dentine en branches longitudinales et parallèles. Elles rentrent sous ce rapport dans la même catégorie que les dents de Rhizodus, de Labyrinthodon et d'ichthyosaurus.
La dentine est très-dure et en même temps très-transparente ; elle est composée d'un nombre infini de canaux calcifères simples , presque rectilignes , sans ondulations marquées , sans l'amifications et beaucotip plus fins que ceux du Polypterus. Ces canaux sont à angle droit avec la cavité pulpaire a ers la surface extérieure de la dent. Ils sont beaucoup plus serrés au sommet que vers la racine , et l'on n'en voit presque point du tout dans la base même de la dent. La dentine présente ici une substance parfaitement homogène , d'apparence vitrée , très-transparente et sans structure quelconque.
Les plis de la dentine , qui occasionnent , à la moitié inférieure de la dent , cette apparence striée dont nous avons parlé , sont assez profonds pour donner à la coupe transversale l'apparence d'une rosette. L'arête peu marquée , qui longe la face postérieure des dents, est formée, comme on peut le voir sur les coupes transversales, par une saillie plus considérable de la dentine , à laquelle répond une anse profonde et même ramifiée de la cavité pulpaire. La cavité pulpaire elle-même est assez considérable, et autour d'elle se montre la dentine , plissée comme une grosse étoffe , de manière qu'à chaque rentrée de la surface correspond une saillie à l'intérieur, à chaque bosse de l'extérieur un prolongement latéi*al de la cavité pulpaire. Les canaux calcifères conservent dans ces ondulations du bord de la cavité pulpaire , les mêmes dispositions que dans la cavité toute entière ; ils partent à angle droit, et sont souvent très-gracieusement courbés en S, de manière que chaque baie de la cavité pulpaire présente un faisceau de canaux comme la barbe d'une plume. En faisant une coupe longitudinale de la dent , de manière à toucher la caA ité pulpaire , sans l'ouvrir, les divers plis apparaissent comme autant de canaux longitudinaux qui sont à angle droit avec les canalicules calcifères, ensorte qu'à défaut de coupes transversales, on iwurrail être tenté de croire que la cavité dentaire, ainsi que la dentine qui l'entoure , n'est pas une dentine simple , mais qu'elle est plissée et composée d'un système de canaux pulpaires parallèles, ayant chacun leur système de canalicules calcifères propre. Une conséquence naturelle de cette disposition, c'est que la dentine intermédiaire entre ces plis s'amincit de plus en plus , à mesure que les plis eux-mêmes en s'élargissant et en devenant plus profonds vers la racine , se dessinent sur la coupe longitudinale sous la forme de canaux . Mais comme ces plis ne sont pas tout-a-fait rec-
lilignes, mais un pou ondulés, el en plus grand nombre >ers la base de la dont, celU; base a l'air d'être implantée sur le support osseux qui la porte , par un grand nombre de racines entrelacées entre elles. Nous le répétons cependant , ces racines ne sont autre cbose que la dentine plissée , et les canaux longitudinaux ne sont que les plis de la cavité pulpaiie coupés dans toute leur longueur.
Les dents sont recouvertes , comme celles du Polypterus et de beaucoup d'autres Sauroïdcs . d'un capuchon d'émail , caractérisé par les prolongemens très-effilés des canaux calcifères et par une structure homogène d'apparence vitrée.
Les dents reposent sur de petits supports osseux , formés de la même substance osseuse dont sont composés les os et les écailles des Lepidosteus , et par laquelle ces poissons se distinguent d'une manière si frappante de tous les autres animaux connus. Nous traiterons en détail de cette substance osseuse en examinant la structure des écailles.
Par ces plissemens de la dentine , la formation des dents du Lepidosteus se rapproche singulièrement de celle de plusieurs reptiles, notamment des Ichthyosaurus , des Labyrinthodons et de quelques autres Sauroïdes fossiles. En efïet, n'étaient des différences dans la grandeur et la7orme extérieure de la dent, dans le cours des tubes calcifères, etc., on pourrait prendre une section transversale de la dent d'un Ichthyosaure , telle qu'elle a été représentée par M. Owen(*). pour celle d'un Lepidosteus. Et si l'on se représente ces plis multipliés et contournés en différons sens , de manière à présenter des méandres ondulés , et que l'on réduise en même temps la proportion de la cavité pulpaire, on aura cette élégante structure, qui a engagé M. Owen à donner au reptile douteux nommé par M. Jager, Maslodonsaurus, le nom de Labijrinthodon. Il y a même des espèces de Labyrinlhodontes dans lesquelles ces ondulations des plis sont si peu marquées , qu'elles se rapprochent de celles des Lepidosteus. Le genre éteint des Rhizodus et ceux de plusieurs autres Sauro'ides fossiles forment aussi , par le nombre considérable , la plus grande profondeur et la moindre largeur de ces ondulations, autant de passages entre l'arrangement si simple des Polyptei'us et la structure si compli({née des Labyrinlhodontes. Mais il nous importe ici de relever une erreur que l'auteur de l'Odontographie , M. Owen, nous parait avoir commise. En traitant (**) en détail de la structure du Rhizodus , il compare les particularités de la base de ces dents à la structure que l'on observe dans plusieurs poissons, tels que les Myliobales, les Chimères et même dans rOrycteropus , où la dent est formée d'un grand nombre de canaux pulpaires, étroits, parallèles et longitudinaux, dont chacun a son système séparé de tubes calcifères. Or, rien de semblable n'a lieu dans les Sauroïdes , ni dans les reptiles cités (***) ; il n'existe qu'une seule cavité pulpaire , présentant des anses et des plis , et si la coupe longitudinale des dents
n Odonlography , Pi. 64 B, fig. 3.
("") Odontography, pag. 74 et suivantes.
('*") Odontography , Pi. 63 B: 64 : 64 A: 64 B , fig. 2.
des Sauroïdes est assez semblal)le à celle d'un Myliobate par exemple , la coupe transversale trahira toujours sa véritable structure par le fait que, dans les Myliobates , etc.. les canaux pulpaires sont entièrement isolés et entourés par les tubes calcifères qui rayonnent en cercle , tandis que dans les dents plissées ces tubes sont disposés en barbe de plume , et les ouvertures latérales ne sont pas isolées, mais communiquent par des détroits avec la cavité pulpaire principale.
L'arrangement des écailles offre des particularités très-remarquables dans les genres Lepidosteus et Polypterus , que l'on n'observe parmi les poissons vivans que chez eux seuls ; tandis que cette disposition est la règle chez tous les poissons osseux des terrains antérieurs à la craie. On comprendra dès-lors rimportance que j'ai pu attacher, dès l'origine de mes recherches sur les poissons fossiles , à l'étude des écailles eu général dans cette classe des vertébrés , lorsqu'on saura que je n'ai pas tardé à reconnaître que les nombreux genres de poissons fossiles osseux , dont les caractères généraux , en dehors des écailles , sont encore ceux des Polypterus et des Lepidosteus , ont formé seuls avec des Chondroptérygiens de familles particulières, la population principale des Océans, durant toute l'époque de transition et pendant la déposition des ditïérens terrains secondaires , jusqu'au commencement de l'époque crétacée qui a amené un ordre de choses tout nouveau pour la classe des poissons. C'est un fait curieux, que les époques de grands changemens dans les représentans des différentes classes d'animaux ne coïncident pas entre elles. Le grand développement des Crinoïdes , par exemple , finit avec la formation jurassique , tandis que celui des Ammonites , des Nautiles et des Belemnites embrasse encore la craie ; celui des Trilobites , au contraire , ne dépasse pas les terrains de transition , etc. Pour les poissons il y a deux époques de grands changemens ; celle qui est la plus tranchée coïncide avec l'apparition des Cténoïdes et des Cycloïdes dans les mers crétacées les plus anciennes ; l'autre indique des modifications un peu moins notables au commencement de l'époque jurassique, ou plutôt à l'époque du lias, où les poissons osseux perdent cette forme asymétrique de la queue qu'ils avaient jusqu'alors. Mais qu'ils eussent la queue symétrique ou que son lobe supérieur se prolongeât considérablement en arrière , toujours est-il que tous les poissons osseux qui ont existé avant la grande époque crétacée ou avant l'apparition des premiers Cténoïdes et des premiers Cycloïdes , étaient couverts d'écaillés semblables à celles des Lepidostées et des Bichir de notre époque. Aussi me paraît-il utile d'entrer dans quelques détails circonstanciés sur la squammation de ces poissons.
Les écailles du genre Lepidosteus, dont nous nous occuperons d'abord , ont toutes la forme de losanges plus ou moins obliques et forment des rangées dorso-ventrales très-distinctes. Ces rangées apparaissent sur les côtés , comme des bandes ou ceintures obliques , imbriquées les unes sur les autres et inclinées d'avant en arrière , du dos vers le ventre ; elles sont composées d'un nombre variable d'écaillés , suivant les espèces et suivant la région du corps où on les compte ; mais il y en a ordinairement une trentaine sur les côtés du milieu du corps. La liaison des écailles entre elles nous explique pourquoi les rangées transverses paraissent plus
(lislinctos dans ce genre que chez les poissons ordinaires, et pourcjuni en même temps il ne parait pas y avoir toujours des séries entrecroisées d'avant en arrière , et d'arrière en avant , comme c'est le cas chez la plupart de nos poissons. Les bords supérieur et inférieur de chaque écaille étant à-peu-près droits , ou du moins parallèles entre eux , s'appliquent étroitement les uns contre les autres d'une écaille à l'autre , et cela de telle façon que les bords postérieurs de toutes les écailles d'une même bande forment une ligne droite et continue , résidlant de l'alignenjent de ces bords qui sont eux-mêmes plus ou moins rectilignes, La forme générale des écailles ne laissant aucun espace libre entre leurs bords postérieurs , il est naturel que les bandes ou ceintures transverses que forment ces écailles , soient très-distinctes et qu'elles sautent aux yeux plutôt que les autres effets de leurs combinaisons. Mais il y a plus encore ; les écailles d'une même série sont réellement articulées entre elles , en sorte que ces bandes transversales, loin de n'être qu'apparentes, ont une consistance très-réelle. En examinant attentivement les bords supérieur et inférieur de chaque écaille , on aperçoit facilement que les inégalités de ces bords se correspondent d'une écaille à l'autre, que les dépressions des bords inférieurs, par exemple , s'engrènent dans certaines saillies des bords supérieurs des écailles voisines. Cet engrenage est même quelquefois très-compliqué et ressemble à une véritable charnière, soutenue par des ligamens, comme on le voit Tab. B, fig. 16-20. chez le Lepidosteiis osseus , où les écailles ont une apophyse montante à la face interne de leur bord supérieur qui s'engrène dans une fossette du bord inférieur de l'écaillé supérieure et où cet engrenage est protégé par des ligamens (fig. 17). Dans d'autres espèces, les écailles sont simplement liées par leurs bords taillés en biseau et empiètent les unes sur les autres . comme chez le Lepidosteus semiradiatus (fig. 4 et o.) Dans l'un et l'autre cas, le milieu de lécaille est plus épais à l'intérieur que ses bords. Il en résulte à la face interne des écailles des espèces de côtes (fig. 3) , qui suivent le milieu des bandes d'écaillés du dos au ventre et qui sont parfois très en relief. Mais que ces articulations soient plus ou moins compliquées . toujours est-il que les bords supérieur et inférieur de toutes les écailles d'une bande transversale forment comme autant de charnières qui facilitent les mouvemens latéraux du corps.
La facilité avec laquelle toutes les séries glissent les unes sur les autres lorsque l'on courbe ces poissons latéralement, prouve que malgré leur cuirasse osseuse leurs mouvemens n'étaient point gênés.
La manière dont les écailles tiennent à la peau ne diffère pas de ce que l'on observe chez les poissons ordinaires ; elles sont toutes contenues dans des poches distinctes , formées par des plis de l'épiderme qui embrassent la partie des écailles visible à l'extérieur, tandis que leur bord antérieur s'avance librement dans une cavité muqueuse (Tab. B, fig. ik.) Mais il est à remarquer que cette partie visible à l'extérieur est couverte d'une couche d'émail , tandis que la partie cachée de l'écaillc est simplement osseuse.
Quant à la forme des écailles , je dirai encore que , malgré leur grande uniformité , elles présentent cependant de légères différences sur les différens points de la surface du corps.
Une séi"ie complète d'écaillés du Lepidosteiis semiradiatus prises du milieu du dos jusqu'au milieu du ventre, telle que je l'ai représentée déroulée ((ig. 1), fera voir toutes ces différences. Celles des flancs sont les plus grandes, elles sont en même temps plus larges proportionnellement à leur longueur, que celles des bords du ventre ou de l'extrémité de la queue {ûg. 10). Sous le ventre, et près de l'insertion de la caudale elles sont le plus allongées. On en remarque ordinairement une rangée de forme particulière, plus ou moins arrondies ou pentagonales sur la ligne médiane, tout le long du dos (fig. 1) et sous le ventre: il y eu a aussi de forme irrégulière , mais plus petites que les autres aux points d'insertion des nageoires ou autour de leur base. Des écailles de forme très-irrégulière recouvrent les joues, mais le reste de la tète en est dépourvu. Enfin, il est digne de reiuarque qu'il y a une double rangée d'écaillés acuminées , disposées par paires au bord antérieur de toutes les nageoires paires, de la dorsale et de l'anale et aux bords supérieur et inférieur de la caudale. Ces écailles ou osselets, que j'ai appelés des fulcres , parce qu'ils ressemblent à des arcboutans appuyés le long des rayons antérieurs , comme pour les soutenir , donnent aux nageoires un aspect tout particulier, dont les poissons de notre époque ne fournissent d'ailleurs aucun autre exemple , tandis que les nageoires de la plupart des poissons fossiles antérieurs à la craie en étaient munis.
La surface et les bords des écailles n'ont pas non plus toujours le même aspect dans le même poisson ; c'est ainsi que dans le Lepidosteus semiradiatus, nous voyons les écailles du dos et du ventre lisses et à bords entiers (lig. d), tandis que celles des flancs ont des plis disposés en rayons divergens à leur surface et des dentelures à leur bord postérieur (fig. 2 , k et 8) ; mais ces ornemens ne s'observent que sur la partie antérieure du tronc ; sur les côtés de la queue, les écailles sont complètement lisses (fig. iO). Enfin le bord antérieur, qui est caché dans les cavités muqueuses, est aussi plus droit dans les écailles dorsales et ventrales (]ue dans les écailles des flancs . où il est échancré (fig. 1 , 2 , 3 , 4 , S , 8 et 9).
Cet arrangement des écailles des Lépidostées est déjà intéressant à connaître en lui-même , jmisqu'il nous offre des particularités que l'on chercherait en vain chez d'autres poissons; mais il acquiert une importance très-grande quand nous le comparons à ce que l'on observe chez les poissons fossiles ; car il nous explique d'une manière très-simple la raison pour laquelle on trouve si fréquemment , parmi les fossiles des terrains anciens, de grandes plaques écailleuses entières , tandis que chez les poissons de l'époque de la craie ou chez les espèces tertiaires on ne trouve jamais que des écailles détachées. C'est que les écailles des poissons osseux antérieurs à la craie sont toujours réunies entr'elles comme celles du Lépidostée , et forment une vigoureuse cotte de mailles , qui résiste à la décomposition , tandis que les écailles de nos poissons actuels sont imbriquées comme les tuiles d'un toit, et se désagrègent dès que le poisson commence à se décomposer.
Si nous en venons à examiner la structure microscopique des écailles du genre Lepidosteus (Tab. G . fig. 8-fO) , nous devrons dabord faire remarquer que la substance principale de
— ôi —
récaillc consiste dans une substance osseuse, et évidemnienl disposée en lames superposées. Ces lii>iies lanielleuses (lig. S) sonl liorizonlales au plan de lécaille, et on voit par là que dans les écailles osseuses, la nutrition et l'accroissement se font également par l'adjonction de nouvelles lames à la partie intérieure de l'écaillé, bien que celle-ci soit entièrement en>eloppée dans une poche épidermo'idale. Ces couches se replient , faisant un angle très-aigu tout le long du bord antérieur de lécaille, là où elle est recouverte par la partie postérieure de l'écaillé précédente. Il parait même évident par cette disposition , qu'un accroissement de l'écaillé ne se fait que là où la peau même est adjacente à l'écaillé ; car nous savons qu'une prolongation du derme proprement dit s'insinue entre les deux faces des écailles superposées.
Déjà en regardant l'écaillé à l'œil nu , on est frappé de voir à la surface supérieure . presqu'au milieu de l'écaillé, plusieurs ouvertures remplies d'un tissu fibreux (probablement de vaisseaux sanguins) ( Tab. B, lîg. 4, 8). En faisant des coupes verticales sur le plan de l'écaillé , on reconnaît que ces trous sont des ouvertures de plusieurs grands canaux , traversant l'épaisseur de l'écaillé , et conduisant probablement le sang dans la couche épidermoïdale qui recouvre l'écaillé (Tab. G, fig. 8). Ces canaux sont presque droits, sans ramifications, et paraissent par là moins importans pour la nutrition de l'écailIe même que pour celle de l'enveloppe.
Outre ces grands canaux , qui répondent exactement aux réseaux médullaires des os et des écailles du Polypterus , il y a dans la substance osseuse du Lepidosteus un second système de petits tubes , qui se trouvent non-seulement dans l'écaille , mais dans tous les os, et dont nous avons iiguré la conformation dans la coupe longitudinale de la dent (fig. 7), comme dans celles des écailles (fig. 8-10). Ce sont des tubes cylindriques, ne présentant aucune diminution sensible dans tout leur cours , et disposés de manière à percer à angle droit les lames concentriques et parallèles de la substance osseuse. Dans les os, ces tubes rayonnent en divergeant et en se ramifiant depuis les grands canaux médullaires , d'où ils prennent naissance ; dans l'écaille , ils montent à travers la substance osseuse , et tandis que les grands canaux du centre, que nous venons de mentionner, traversent aussi la couche d'émail , pour s'ouvrir à la surface, ces tubes vont mourir à la limite de la substance osseuse, et jamais on ne les voit entrer dans la couche émaillée. Dans l'écaille, ils sont presque rectilignes , parallèles, rarement ramifiés; jamais ils ne présentent une disposition dendritique, ni des anastamoses, comme dans la substance des os même. Ces tubes paraissent en outre ou vides, ou remplis de matières calcaires, comme les tubes dentaires ; et quoiqu'ils soient beaucoup plus considérables en épaisseur, jamais je n'ai pu apercevoir quelque chose d'organique dans leur intérieur, qui aurait pu trahir un remplissage par des vaisseaux capillaires. Je serais plutôt disposé à croire que ces tubes ont une destination analogue à celle des corpuscules osseux et des tubes dentaires, savoir, de servir de dépôts de matière calcaire. Les corpuscules osseux , avec leurs ramifications , ne manquent pas pour cela dans l'écaille, ni dans les os du Lepidosteus ; ils sont au contraire très-nombreux , quoique petits , et leurs ramili-
calions sont très-petites et minces. Ils sont, comme toujours, disposés d'après l'arrangement des lamelles osseuses, ce qui fait qu'ils ne paraissent que fusiformes sur les coupes de l'écaillé. L'émail qui recouvre la plus grande partie de la surface extérieure de l'écaillé est le même (jue celui des écailles du Polypterus, avec cette seule différence, que dans ce dernier il est étendu en une couche unie sur toute la surface , tandis que chez le Lepidosteus son accumulation plus considérable forme çà et là les rugosités dont nous parlions tout à l'heure.