CHAPITRE II

COMPARAISON ENTRE LES SAUROIDES ET LES REPTILES. CONFORMATION DE LA TÊTE EN PARTICULIER.

Un livre qui traite essentiellement du squelette des poissons conservés à l'état fossile dans les couches de la terre, ^ doit contenir, comme corollaire, une étude comparative de la t<3te des dilTérens types de vertébrés, afin de donner au lecteur le moyen de juger de la valeur des caractères sur lesquels sont établies les déterminations des espèces, des genres et des familles. Cette étude comparative sera d'autant plus utile qu'elle sera plus détaillée. Je pense dès lors qu'indépendamment de l'aperçu que j'en ai rédigé pour les généralités du premier volume , une analyse exacte de ces mêmes parties ne sera pas déplacée à la suite de la description que nous venons de donner du squelette des Sauroïdes vivans ; d'autant plus que ce sont de tous les poissons ceux qui offrent le plus de rapport avec les reptiles. Les Sauroïdes sont même en quelque sorte intermédiaires entre les poissons normaux et la classe des reptiles , qui se trouve placée immédiatement au-dessus d'eux dans l'échelle des êtres organisés.

Le temps n'est pas fort éloigné où le monde savant était tout en émoi à la suite des controverses suscitées par l'étude de la composition de la tête. D'un côté, l'école des philosophes de la nature , composée d'hommes éminens , tels que Spix , Bojanus , Oken , Geoffroy St-Hilaire, Carus et autres, soutenaient, avec tout l'ascendant de leur talent, l'unité de plan dans la structure et le nombre de ces os , et prétendaient que la tête n'était qu'une réunion de vertèbres: ils cherchaient ainsi à ramener à un plan général et commun les différentes pièces de la tête , et allaient même jusqu'à prétendre que le nombre de pièces qui forment l'ensemble de la tête, devait être égal dans tous les vertébrés sans exception. Les adversaires, ayant à leur tête Cuvier, en France, et Meckel, en Allemagne, opposaient à cette théorie toutes les ressources de leur immense savoir , et cherchaient à en faire ressortir toutes les difficultés. Cette lutte vive et prolongée a eu les plus heureux effets; car si les uns, partant d'un principe « priori, en ont tiré parfois des conséquences trop hardies , ou ont été conduits à des résultats exagérés, leurs adversaires n'ont jamais manqué de leur opposer l'état vrai des choses et les exceptions à la règle, veillant constamment à ce que les faits ne fussent pas dénaturés. En

cherchant ahisl de part et d'autre des appuis pour son opinion, on a été conduit à une étude approfondie , qui a eu pour résultat de nous faire connaître la construction de la tète mieux que ne l'auraient pu faire des recherches plus paisibles. Je n'entrerai pas ici dans le détail des argumens qui ont été avancés par les parties militantes ; je m'en tiendrai à la discussion des faits et des conséquences immédiates qui découlent des nouvelles observations qui ont été faites depuis (*).

Le principe qui m'a guidé dans la détermination des os est celui de la fonction physiologique que l'on peut leur assigner; et, en effet, il paraît que c'est dans la fonction que chaque pièce a à remplir, qu'il faut chercher la clef des singulières variations auxquelles elles sont souvent assujetties. Je ne m'embarrasserai donc pas du nombre des pièces, ni des liaisons qu'elles contractent entre elles , convaincu que je suis que ce sont là des accessoires , importans sans doute , mais qui ne sauraient servir de guide sûr , lorsque la manière de vivre et la constitution d'un animal lui font subir des changemens notables.

Je n'accorderai pas non plus une valeur exagérée à l'embryologie , qu'on a trop souvent invoquée comme un argument sans réplique dans les débats dont il vient d'être question , bien qu'on la connût alors d'une manière beaucoup moins parfaite que de nos jours. 11 existe sans doute un type général de conformation embryonique dans toute la série des vertébrés; mais nous savons aussi que le type particulier de chaque espèce entre de très-bonne heure en conflit avec le plan général , et qu'on ne trouve dans les embryons des divers types de cet embranchement , ni le même nombre de points d'ossification , ni la même forme de la tête et de ses différentes parties constitutives. Je crois en revanche que, dans l'appréciation des parties du squelette , il faut placer au premier rang la fonction physiologique ; je m'en tiendrai dès-lors , pour les déterminer, principalement aux rapports des différentes pièces avec les parties molles, qu'elles entourent et soutiennent.

En effet, si les os du crâne sont là pour protéger les centres du système nerveux et les organes des sens , qui en dépendent , en formant autour d'eux une enveloppe plus ou moins solide ; ainsi que , si les ossemens de la face sont réellement destinés à prêter des appuis solides aux fonctions de la nutrition et de la respiration , qu'y a-t-il de plus naturel que d'admettre que c'est d'après ces centres nerveux, d'après le développement des fonctions respiratoires et de la déglutition, que doivent s'arranger les os qui protègent et qui contiennent ces organes? Doit-on s'étonner de l'absence de l'orbite et des parties dures qui la forment, si l'animal est dépourvu d'yeux? de l'absence d'un vomer, s'il n'a pas de palais? de l'absence d'un lacrymal, si la glande lacrymale et son canal excrétoire n'existent pas?

(') Il ne sera pas inulile de faire remarquer ici qu'une étude détaillée du développement de l'embryon , loin d'être fovorable à la théorie de la structure vertébrale du crâne, lui est tout à fait contraire. M. Vogt, qui a étudié spécialement cette question chez les reptiles et les poissons, s'est prononcé positivement contre cette manière de voir, dans ses recherches sur VAlyles ohstetricans , pag. 98 , et dans V Embryologie des Salmones , qu'il a écrite pour mon Histoire iKituielle des Poissons d'eau douce de l'Europe centrale , vol. I, pag. 121.

Mais quand même on admottrait ce principe , on pourrait encore se demander s'il est réellement possible d'assigner à chaque os, ou plutôt à chaque groupe d'os, une fonction particulière, qu'il doive remplir dans toute la série des vertèbres, ou s'il n'arrive pas au contraire que les fonctions de l'un soient transmises à un autre. On pourrait en effet, en examinant pour la première fois diverses têtes, croire à de semblables migrations. C'est ainsi que, par exemple , l'os temporal de l'homme a quatre parties douées de quatre fonctions distinctes et bien tranchées. Le rocher constitue l'enveloppe du labyrinthe, le mastoïdien celle des cellules tympaniques ; l'anneau tympanique forme le cadre de la membrane tympanique , et l'écaillé complète la paroi crânienne. Si ces fonctions étaient aussi exclusives et aussi tranchées dans les autres animaux que dans l'homme, il faudrait envisager presque tout le crâne des poissons comme un rocher, puisque le labyrinthe est presque libre dans la cavité encéphalique ; il faudrait de plus croire que le tympanal et le mastoïdien se perdent complètement, puisque la cavité tympanique et sa membrane manquent à la dite classe. Mais ici l'embryologie, aussi bien que l'étude des affinités des os, des liaisons qu'ils contractent, et de leurs emplacemens, nous vient en aide, en nous apprenant que, dans le principe, la vessie de l'oreille primitive n'est point séparée si. strictement du cerveau , que ce n'est que peu à peu qu'elle s'en détache et acquiert une enveloppe solide propi*e ; que la cavité tympanique ne fait pas partie intégrante de l'appareil auditif; qu'elle est une fente branchiale, c'est-à-dire une formation essentiellement cutanée , qui s'est réunie à l'oreille primitive chez les animaux supérieurs , et que c'est dès lors en dehors de la boîte crânienne , aux alentours de cette fente branchiale, qu'on doit chercher , chez les animaux inférieurs , les pièces qui par suite de leur transformation sont venues se souder chez les animaux supérieurs, à des parties auxquelles elles étaient entièrement étrangères dans le principe.

Désireux d'appliquer les principes que nous venons de poser à la déterminaison des os de la tête en général , nous examinerons plus en détail les points sur lesquels nous nous trouvons en contradiction avec nos prédécesseurs, et nous en prendrons occasion de développer toutes les raisons qui nous ont engagé à abandonner quelques dénominations assez généralement admises ; par contre nous serons d'autant plus bref sur les points à l'égard desquels nous sommes d'accord avec tout le monde. Nous nous appliquerons surtout à comparer notre manière de voir avec celles de Cuvier et de Meckel et avec le travail de Hallmann , pour ce qui concerne les rapports du temporal et de ses démembremens. Outre les nombreux faits qu'il contient sur l'ostéologie du temporal , ce dernier ouvrage renferme aussi des vues générales fort ingénieuses , mais malheureusement empreintes d'un certain esprit de système qui a fait quelquefois dévier son auteur de la bonne voie.

L'occipital avec ses parties constitutives, a la mission, dans toute la série des vertèbres, de donner passage à la moelle épinière et de protéger la partie postérieure du cerveau, l'épencéphale. Cette fonction est si évidente, qu'elle n'a été révoquée en doute par aucun anatomiste, et si quelques-uns ont voulu voir dans les démembremens externes de cet os d'autres

pièces , ce n'était que pour obéir à des vues théorétiques , qui n'ont plus aucune valeur de nos jours. Les occipitaux latéraux, supérieurs et le basilaire ont donc partout la même signification. Il n'y a de dissidence que sur l'occipital extérieur, que Hallmann regarde comme un véritable mastoïdien. Nous dirons plus tard, en parlant du temporal, les raisons qui nous empêchent d'adopter cette dénomination , et pourquoi un os qui , chez les poissons , forme la crête extérieure du crâne , ne peut être regardé comme un mastoïdien , dont la fonction essentielle est déterminée par la fente tympano-branchiale. Nous adoptons donc pleinement l'occipital de Cuvier avec ses démembremens, en faisant remarquer de plus que déjà les Sauroïdes montrent une grande affinité avec les reptiles et les animaux supérieurs , puisque l'occipital du Polyptère montre la même conformation que celui des poissons ordinaires, bien qu'il soit unique , représentant en un seul os ses parties constitutives, ordinairement séparées dans cette classe.

Les pariétaux sont aussi tout à fait hors de doute ; appelés à protéger les parties moyennes du cerveau d'en haut , ils sont plus ou moins développés chez tous les vertébrés , et leur grandeur dépend de la grandeur du toit cérébral.

Le frontal avec ses démembremens extérieurs et postérieurs est chargé, de protéger la partie antérieure du cerveau et de former un toit fixe au dessus des orbites. Sa signification nest plus méconnue par aucun naturaliste, et l'inspection du Polyptère, où les frontaux postérieurs et antérieurs ont la même forme que chez les autres poissons, avec cette différence qu'ils sont à l'état de processus , au lieu de représenter des os séparés, pourra servir à battre en brèche les derniers partisans de l'opinion de Meckel, qui voulait que le frontal antérieur fût une partie de l'ethmoïde.

Le corps du sphénoïde est la base sur laquelle reposent les parties moyenne et antérieure de la voûte crânienne. Dès lors il n'est pas étonnant de voir que cet os diminue à mesure que nous remontons l'échelle des vertébrés , et qu'il atteigne ses plus grandes dimensions relatives dans les poissons. Cette disposition s'explique parfaitement par le fait que les parties du cerveau, qui, chez les animaux inférieurs, sont alignées les unes derrière les autres , s'entassent chez les animaux supérieurs , de manière que la base du cerveau , et par conséquent, celle du crâne , se raccourcit par rapport aux parties supérieures.

Le sphénoïde du Polyptère, tout en présentant une grande analogie avec celui des Batraciens, tient cependant le milieu entre le sphénoïde de ces derniers et celui des poissons; il est allongé comme celui du Lépidostée.

On le voit, les parties qui recouvrent le cerveau d'en haut et d'en bas, présentent une assez grande uniformité dans les vertébrés, et, quoique leurs formes varient à l'infini, elles sont pourtant toujours très-reconnaissables à leurs liaisons et aux fonctions qu'elles remplissent. Il n'en est pas de même des parties latérales du crâne, des ailes du sphénoïde et du temporal , qui offrent de grandes difficultés et peuvent en quelque sorte servir d'argumens à toutes les opinions. Il nest donc 'pas étonnant que des dissidences profondes régnent à leur

égard ; et les débats que ces difTérentes ^opinions ont suscitées , ont naturellement dû être d'autant plus vifs, que l'inceiiitude était plus grande. Nous parlerons d'abord des ailes du sphénoïde . parct; que ces parties restent toujours attachées au crâne , tandis que le temporal est rejeté sur la face extérieure de la tête, et ne prend pas toujours part à la formation de la boite cérébrale.

L'os auquel nous avons donné le chiffre H dans les descriptions précédentes , le désignant, avec Cuvier, sous le nom de grande aile du sphénoïde, nous fournit le premier pomt litigieux. Repoussant les argumens de Cuvier , MM. Meckel et Hallmann le prennent pour le rocher, qui serait venu se placer en avant sur le corps du sphénoïde. Il y a quelque chose de vrai dans cette manière de voir ; la grande aile reçoit, en effet, presque toujours une partie des canaux antérieurs de l'organe auditif dans sa masse, et très-souvent la cavité pour le sac du labyrinthe y 'est creusée. Le nerf glossopharyngien passe très-souvent sur le bord postérieur de cet os; quelquefois môme son issue s'y trouve en entier, et le nerf facial (la branche operculaire du trijumeau) en sort toujours. Mais voilà à quoi se bornent toutes les raisons que peuvent alléguer les partisans de l'opinion qui prend cet os pour le rocher. Il nous sera facile de montrer combien ces considérations sont illusoires. Il est vrai que les canaux semicirculaires , aussi bien que le reste du labyrinthe , ne sont enveloppés que par le rocher dans les mammifères; mais l'on tomberait dans une étrange erreur, si l'on voulait conclure de là que tout os enveloppant une partie du labyrinthe dût par là môme être un rocher. C'est que^ l'organe auditif interne est réduit, chez l'homme , à la proportion la plus minime vis-à-vis du cerveau et de l'oreille externe , et plus nous descendons dans l'échelle , plus nous voyons cette dernière se rapetisser et l'oreille interne gagner en extension. Chez les poissons, où l'oreille externe manque complètement , les canaux semicirculaircs sont énormes , s'étendant depuis le cervelet jusque vers le prosencéphale; d'après l'état d'ossification plus ou moins complète du crâne , ils sont enveloppés tantôt en grande partie par des cartilages , tantôt par un nombre plus ou moins considérable d'os. Ainsi l'on voit chez tel poisson la grande aile n" 1 1 , le maslo'idien n^lâ , le rocher n° 13 , l'occipital latéral n" 10 , l'occipital externe n° 9 , l'occipital basilaire n" 5 , et le corps du sphénoïde n" 6 prendre part à cette enveloppe du labyrinthe et de ses parties ; mais est-ce une raison pour envisager tous ces os comme des rochers ? A cette condition , on convertirait toute la portion postérieure et moyenne du Crâne en rocher. L'analogie en réalité se borne à ce que ces os joignent à leurs fonctions particulières celles que le rocher exerce exclusivement chez les vertébrés supérieurs.

L'autre point litigieux, l'issue des nerfs, est en rapport direct avec l'arrangement de l'oreille. Le facial, l'acoustique et le glossopharyngien constituent en effet un groupe, dont les racines sont voisines et forment même des anastomoses plus ou moins directes. Les deux premiers ont chez les animaux supérieurs , leurs canaux creusés dans le rocher ; le dernier passe tout près. Mais il faut ici considérer , que si le glossopharyngien est étroitement lié au vague dans les animaux supérieurs et éloigné de l'acoustique , il n'en est pas de même chez les

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poissons et les reptiles. Quoique collé au vague , dès qu'il est hors du crâne , le glossopharyngien a pourtant sa racine tellement près de l'acoustique , que très-souvent on peut à peine l'en séparer. Le facial, au contraire, qui, dans les mammifères, est très-distinct du trijumeau, se confond tellement avec lui dans les poissons et les reptiles, qu'il faut beaucoup d'attention pour le reconnaître , et que môme il a été méconnu jusque dans ces derniers temps (*). Sa liaison avec le nerf auditif est en revancbe aussi intime que dans les autres animaux. On sait donc que le nerf auditif forme, d'un côté, un centre d'attraction pour le glossopharyngien , de l'autre pour le facial, et que, par lélroite liaison de ce dernier avec le trijumeau, il se rapproche lui-même du trijumeau. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce que des nerfs qui sont si étroitement unis passent aussi par le même os , celui qui enveloppe le centre du labyrinthe , et qui est ici la grande aile , et chez les mammifères le rocher.

Cette manière de voir est encore confirmée par la sortie des branches antérieures et moyennes du trijumeau. Celles-ci passent toujours par une dépendance du sphénoïde , quels que soient leur arrangement et leur nombre , et notamment par la grande aile. Mais leur sortie est déterminée en quelque sorte par les organes auxquels ils se rendent ; elle se trouve toujours près du trou orbital , et l'on devra par conséquent regarder Tos qui donne passage au trijumeau comme une partie du sphénoïde. Mais si , comme nous l'avons démontré plus haut , le facial , l'acoustique et le glossopharyngien se rapprochent du trijimieau dans les poissons et les reptiles , qu'y a-t-il de plus simple qu'ils passent aussi par le même os , d'autant plus que la sortie du trijumeau ne saurait être reportée plus en arrière, à cause de la situation des organes qu'il doit servir, tandis que ces autres nerfs, n'ayant pas de rapports intimes avec les organes des sens chez les poissons , ne jouent qu'un rôle secondaire dans cette classe.

Une autre preuve que c'est réellement la grande aile du sphénoïde dont nous traitons ici , nous est fournie par le Polyptère. Il n'existe dans ce poisson qu'un seul sphénoïde sans démembremens , et c'est par une aile de cet os que passe le trijumeau ; cest dans une excavation de cette aile que sont logés les canaux semicirculaires antérieurs ; c'est une aile de cet os qui protège latéralement les parties du cerveau qui se trouvent autour de Ihypophyse cérébrale , emplacement qui est aussi réservé à la grande aile des mammifères et des oiseaux , où on la reconnaît aisément.

Los donc , qui protège latéralement le cerveau autour de l'hypophyse ( le mésencéphale ) et qui donne passage aux branches postérieures du trijumeau , est la (jrande aile du sphénoïde , qui tantôt forme un os particulier, tantôt est intimement soudée au sphénoïde.

La grande aile une fois reconnue comme telle , nous n'éprouvons plus aucune difficulté pour l'os n" 13, que nous prenons pour un simple rudiment de rocher, tandis que pour les parti-

(*) M. Vogt a donné des renseignemens très-précis sur la distribulion des nerfs cérébraux des reptiles dans ses Bcytrœge sur Nevrologie der Reptilien , insérés dans le 4"" volume des Nouveaux Mémoires de la Société helvétique des Sciences naturelles , et qui ont puissamment contiibué à débrouiller la nevrologie des poissons.

sans de l'opinion contraire , il est (antôt un os ^^ ormien , tantôt un démonibrcmont du j)ariétal. En elTot , si nous suivons la série des vertébrés sur des animaux frais, et non pas sur des os macérés et séchés , qui ont perdu leurs cartilages, nous verrons d'abord que, chez les poissons cartilagineux , tout l'organe auditif est entouré de cartilage ; qu'il y a beaucoup de poissons osseux , qui , quoique possédant des os en dehors , montrent , à l'intérieur, une boîte cartilagineuse , sur laquelle les os du crâne sont appliqués , de telle sorte qu'on peut enlever presque tous les os du crâne , sans ouvrir la boite crânienne. Petit à petit les os empiètent sur l'intérieur, et au haut de l'échelle , on ne voit plus de cartilage à l'intérieur de la cavité crânienne. Eh bien ! dans les tètes, qui ont encore beaucoup de cartilage, on ne verra jamais trace de rocher ; et c'est ainsi qu'il n'existe pas chez le Brochet, comme nous l'avons dit au chapitre de ce genre (*) ; mais là où la substance osseuse commence à pénétrer en plus grande masse dans l'intérieur du crâne, et où l'organe auditif commence en même temps à perdre de l'extension , nous voyons un petit noyau osseux isolé , qui d'abord ne fait qu'envelopper une partie des canaux médullaires, mais qui. en gagnant toujours plus en grandeur, finit par envahir tout l'organe auditif. Cet os ne paraît jamais à la surface extérieure du crâne , jamais il ne forme une partie intégrante des parois de la boîte cérébrale. Il n'est là que pour envelopper le labyrinthe et ses parties , mais il n'y parvient que peu à peu. On ne s'étonnera donc pas , d'après ce qui précède , que cet os puisse manquer à beaucoup de poissons , qu'il n'existe pas non plus chez le Polyptère, mais que le Lépidostée le possède sous la forme d'une petite cuvette creuse, qui enveloppe l'extrémité postérieure du canal semicirculaire postérieur.

Pour compléter notre tableau des démembremens du sphénoïde , il nous reste encore à parler de Valle orbitaire , n° Ik. Ceux qui voient dans la grande aile le rocher, prennent l'aile orbitaire pour la grande aile.; d'autres veulent même y voir une partie de l'ethmoïde. Il paraît en effet assez difficile de trouver une fonction particulière à cet os. Tantôt il manque entièrement , et le nerf optique passe entre la grande aile et le corps du sphénoïde ; dans d'autres cas , il est très-développé et occupe une bonne et large part de la paroi antérieure de la boîte crânienne. C'est surtout dans les têtes à cavité crânienne haute et élevée , que l'aile orbitaire se trouve , par exemple , chez le Lépidostée , tandis que dans les têtes larges et déprimées , elle disparaît souvent complètement. Ce qui démontre que c'est un lUincmbremenl du sphénoïde, c'est que, dans le Polyptère, le petit morceau qui lui correspond, n'est qu'une partie intégrante du sphénoïde. On ne peut cependant envisager cet os , lorsqu'il est détaché, que comme un os complémentaire, qui se développe à la face antérieure de la voûte crânienne, là où celle-ci est très-haute et large.

Il en est de même du sphénoïde antérieur n" 15. Lorsque les orbites ont une cloison développée, cet os est très-considérable; mais lorsque cette cloison n'est que rudimeritaire ,

(') Cette circonstance m'avait même fait nier absolument l'existence du rocher chez les poissons ; je crois cependant que lorsque l'osselet n. 13 existe, on peut l'envisager comme un rocher rudimentaire.

il s'efface complètement. 11 y a pourtant une distinction à faire ici entre les animaux supérieurs et inférieurs. Chez ces derniers, les orbites sont placées entre les narines et le cerveau, de manière que les nerfs olfactifs doivent traverser l'espace des orbites avant d'arriver à la muqueuse, sur laquelle ils déploient leur action. Chez les oiseaux et les mammifères, il n'en est pas de même. La cavité revêtue de la muqueuse olfactive s'avance ici jusque vers le cerveau , tantôt entre les yeux , tantôt au dessus. Il n'y a par conséquent qu'une seule pièce osseuse qui sépare la cavité nasale de la cavité crânienne , et c'est à travers celle-ci que le nerf olfactif se fraie un passage. Il ne saurait en être ainsi chez les animaux inférieurs , où le nerf est obligé de parcourir les orbites avant d'entrer dans la cavité nasale. Qu'il fasse ce trajet étant enfermé dans un canal complet et osseux, comme chez le Polyptère , ou qu'il le fasse étant appliqué sur les côtés d'une cloison interorbitaire , cela ne change rien à l'intercalation des orbites entre le cerveau et le nez , qui ne se retrouve pas chez les mammifères ni chez les oiseaux. Il en résulte que si nous envisageons comme caractère distinctif de l'ethmoïde, chez les animaux supérieurs, la fonction de servir de séparation entre le cerveau et le nez, il faudrait admettre que l'elhmoïde des animaux inférieurs est déchiré en deux morceaux, dont l'un serait resté appliqué contre la boite crânienne ( la pièce correspondant à la lame criblée de l'elhmoïde ), tandis que l'autre aurait été reporté en avant, derrière la cavité nasale , et serait ainsi im os entièrement facial correspondant à cette partie de Tethmoïde qui se trouve chez les mammifères dans la cavité nasale même , et qui reste môme cartilagineuse dans beaucoup de maminifères. Il n'y a dès lors rien d'étonnant à ce que nous regardions le cartilage qui entoure le fond des cavités nasales chez les poissons comme le véritable représentant de cet ethmoïde antérieur ou nasal , et le sphénoïde antérieur, n" 1 5 , connue un ethmoïde postérieur ou crânien attaché à la face antérieure du crâne.

Celte manière d'envisager l'ethmoïde est encore corroborée par l'étude comparative des nasaux. En effet, où que nous rencontrions les nasaux dans les trois classes supérieures des vertébrés, nous les voyons toujours enchâssés d'une manière fixe dans les frontaux, formant le toit extérieur et supérieur des cavités nasales, tandis que l'ethmoïde, qui est fixé en dessous, ne parait jamais extérieurement à la surface supérieure de la tête , et rarement sur le plafond de la bouche. Malgré ces relations constantes et très-nettement caractérisées, on s'est obstiné, en suivant l'opinion de Cuvier, de voir un ethmo'ide dans un os externe immobile , réuni par une suture au frontal et formant le toit supérieur de la cavité nasale des poissons (*) , et l'on a voulu conserver la dénomination de nasaux aux petits os mobiles qui se trouvent en dessus des ouvertures du nez , et qui servent par leur jeu au mécanisme de l'odorat , en formant une valve qui s'ouvre et se ferme à volonté. Mais ce jeu qui cause une fluctuation continuelle à travers la cavité nasale , est une fonction entièrement étrangère aux nasaux .

(*) Il est vrai de dire que la forme ordinaire de cet os est bien faite pour donner le change sur sa véritable signification , et que le type du Lépidostée pouvait seul mettre sur la bonne voie , comme nous le verrons plus bas.

"et réservée, dans les aiiiniaux qui respirent de Fair, aux cartilages du nez, qui, nuis par des muscles plus ou moins puissans , forment un capuchon élastique au devant des nasaux innnobilcs , capuchon qui , par ses mouvemens , facilite la respiration et la perception des odeurs. On aurait sans doute retrouvé cette fonction dans les petits ossicules du nez des poissons, qui restent, chez beaucoup de genres, à l'état cartilagineux, si l'on n'avait craint de ne pas trouver un elhmoïde dans le museau , quoique l'exenqîle du Crocodile démontre jusqu'à l'évidence , qu'à côté d'un sphénoïde antérieur, il peut aussi exister un ethmoïde osseux situé dans le museau. Ne trouvant donc aucune autre pièce osseuse dans la face des poissons qui aurait pu correspondre à l'ethmoïde, on envisagea comme tel cette plaque externe qui est enchâssée en avant des frontaux, et l'on se vit forcé de reconnaître des nasaux dans les petits ossicules du nez. Pour nous , une pareille nécessité n'existe pas. Nous savons que la tête de chaiiue embryon est d'abord cartilagineuse , que l'ossification se fait de dehors en dedans, en ce sens, qu'il se forme d'abord des plaques protectrices osseuses, au dessous desquelles on trouve une capsule cartilagineuse , et que ce n'est que petit à petit que les os empiètent sur les cartilages. Nous ne serons dès lors pas étonnés de trouver dans la face des poissons un noyau cartilagineux , remplaçant l'ethmoïde antérieur autour duquel se placent les nasaux , le vomer , les maxillaires et les autres os qui forment la partie antérieure de la face. Si, indépendamment de ces raisons, tirées des rapports et des fonctions générales des os que nous venons de mentionner, il fallait encore alléguer des preuves particulières , nous dirions que la comparaison de la face supérieure du Lépidostée avec celle d'un Crocodile ou d'un Gavial est de nature à lever tous les doutes à cet égai^d. En effet, au lieu d'une seule plaque large qui existe chez la plupart des poissons, et sur laquelle on voit toujours des traces d'une suture médiane , on voit chez le Lépidostée deux os longs , séparés au milieu et tellement semblables aux véritables nasaux des Crocodiles , qu'il est impossible de ne pas les prendre pour les mêmes os. Chez les Lépidostées , il y a en outre , au lieu de deux petits ossicules latéraux au-dessus des cavités nasales , un capuchon très-mobile, composé d'une pièce mitoyenne et de deux os latéraux de chaque côté. Voudrait-on aussi paralléliser ce capuchon avec les véritables nasaux? Nous nous résumons en disant que l'os n" 3 de Cuvier , appelé par lui ethmo'kle , est pour nous le nasal ; que l'os n° 20 , appelé par lui 7iasal , représente pour nous les cartilages mobiles du nez ; que l'os n° 1 S , le sphénoïde antérieur de Cuvier, est pour nous l'ethmoïde crânien , et qu'au lieu d'un ethmoïde antérieur ou nastd , il ne se trouve chez les poissons qu'un cartilage mitoyen.

Nous n'avons que peu de mots à ajouter sur les os qui composent l'arcade palatine. Rien de plus variable quant à la forme et aux dimensions , rien de plus constant quant à l'emplacement de ces os. Le vomer, en avant, pénètre tantôt jusqu'à la face buccale du museau, tantôt il est caché sous les maxillaires , les infermaxillaires et les palatins , partagé en deux chez les uns, impair chez les autres. Derrière lui sont \es palatins , tantôt grands et larges,

séparant entièrement les orbites et les cavités nasales de la bouche , tantôt rapetisses , et laissant une .large communication entre la bouche et l'orbite : plus en arrière encore , les pténjyoidiens , soumis aux mêmes variations de taille , souvent soudés et confondus avec le sphénoïde, souvent libres et articulés sur le crâne ou sur le palatin, et enfin le tramverse, qui ne jouit d'un certain développement que chez les reptiles , où il établit une jonction postérieure entre le maxillaire , le jugal et le ptérygoïde ; tandis que dans les poissons , il se trouve déjà fort réduit et manque même quelquefois entièrement , comme chez les animaux supérieurs. La destination de tous ces os est évidemment de former un plafond plus ou moins complet, qui sépare le canal nutritif des deux organes antérieurs des sens, de l'œil et du nez , et c'est suivant l'emplacement respectif de ces organes , et suivant le développement si variable du museau et de la bouche, que leur forme et leur grandeur se modifient.

INous arrivons maintenant au temporal et à ses démembremens ; ici il nous sera moins facile d'établir l'accord entre la conformation si variée de ces os dans les différons vertébrés. J'espère néanmoins , qu'en suivant notre méthode, et en étudiant soigneusement les fonctions de ces os, nous arriverons à une solution satisfaisante du problème.

Rappelons-nous d'abord qu'il existe plusieurs parties très-distinctes dans le temporal . parties qui remplissent des fonctions fort diverses , et dont la réunion en un seul et même os s'opère chez les vertébrés supérieurs par une des transformations les plus remarquables qui existent dans tout le développement des êtres organisés. Nous avons déjà déterminé le rocher comme la capsule osseuse du labyrinthe interne , et nous l'avons retrouvé jusque dans les poissons avec la même signification, quoique dans un état rudimentaire. Nous distinguons encore dans le temporal complet les parties suivantes : VécaUle , servant de complément à la paroi latérale du crâne dans sa partie postérieure ; le mastoïdien , servant de rempart postérieur à la cavité tympanale ; la caisse, logeant les parties principales de la cavité tympanale ; Vanneau tympanique, servant d'appui à la membrane du tympan; V apophyse jugale , formant l'appui postérieur de l'arcade zygomatique ; Y apophyse styloïde , offrant une insertion à l'os hyoïde , par laquelle ce dernier se fixe au crâne, et enfin l'os carré, formant la surface articulaire sur laquelle la mâchoire inférieure exerce ses mouvemens. La manière variée dont ces différentes pièces se soudent ensemble, se séparent et se combinent, occasionnent ces innombrables variations auxquelles le temporal est sujet dans son ensemble.

U écaille du temporal est destinée , comme nous venons de le voir, à proléger les parties cérébrales postérieures de la tête, sur la face latérale du crâne. Sa grandeur, la part qu'elle prend à la formation de la surface interne et externe de la boîte crânienne , dépendent essentiellement du degré de développement des frontaux, des pariétaux et des occipitaux. C'est, en outre, sur elle que se fixe l'apophyse jugale , qu'elle soit mobile ou non; c'est contre elle que se dirige l'apophyse styloïde ; c'est enfin , sauf le rocher, la seule partie du temporal qui prenne une part directe à la boite crânienne. D'après ces considérations , il est impossible de prendre l'os n" 12. que Cuvier a nommé mastoïdien, pour autre chose que pour la

vérilablc écaille du temporal. 11 prend part à la formation de la boîte cérébrale, il donne insertion à l'arcade zygomaticjne , enfin , il prête une articulation au préopercule , que nous regardons maintenant comme le vérilablc représentant de l'apophyse styloïde du temporal.

Toute l'oreille externe , telle qu'elle existe dans les trois classes supérieures des vertébrés , nianque entièrement au poisson. Les orifices externes, que l'on a trouvés chez la plupart des poissons carlilagineux et dans quelques genres des poissons osseux, n'ont rien qui ressemble^ à une cavité tynq)anale, et on a démontré depuis long-temps qu'on chercherait en vain leurs analogues dans la cavité tympanale des mammifères. Cette absence coînplète s'explique par la manière dont se forme la cavité tympanique. En effet, elle n'est autre chose que l'extrémité céphalique de la première fente branchiale de l'embryon, de cette fente branchiale qui se trouve entre le maxillaire inférieur et l'os hyoïde. Cette fente se transforme, se ferme et s'arrondit en plusieurs canaux et cavités , dans les animaux supérieurs , tandis que chez les poissons, elle persiste en grande partie dans son état primitif, et les deux arcs branchiaux qui la bordent, quoique transformés, se reconnaissent encore d'une manière distincte. L'arc osseux postérieur est formé par l'os hyo'ide et ses diverses dépendances , le préopercule et le temporal, n" 2.5 de Cuvier ; l'arc antérieur par la mâchoire inférieure, le jugal 26, le symplectique ôi, et le tympanal 21 de Cuvier. Ce qui corrobore encore cette interprétation, résultat do l'étude embryologique, c'est le trajet de l'artère hyoïde et l'emplacement de la fausse branchie qui, d'après le développement de l'embryon, est effectivement la branchie dégénérée de l'arc hyoïdal. Cette pseudobranchie, lorsqu'elle existe, se trouve toujours au fond de la cavité branchiale commune, appliquée sur la face interne de l'os n° 23, et l'artère hyoïde, faible reste d'un puissant arc vasculaire de l'embryon, passe toujours entre les os n° 2.5 et 27 pour s'y rendre. D'un autre côté, il est facile de se convaincre par l'inspection des manmiifères , <jue l'apophyse styloïde , qui sert d'attache à l'os hyoïde , n'est soudée au temporal que chez l'homme , mais qu'il s'en détache et forme une partie intégrante de l'hyoïde chez tous les autres mammifères. Donc la série des os composant l'arc branchial hyoïdien , qui borde en arrière la première fente branchiale ( transformée en cavité tympanique ) , serait composée des cornes de l'hyoïde, de l'apophyse styloïde et du mastoïdien, qui tous se trouvent placés derrière l'ouverture de la cavité tympanale (*).

Il est dès lors facile de faire des rapprochemens entre les poissons , d'un côté , et les animaux supérieurs, de l'autre. L'os Injoi de est le môme partout, et n'est méconnaissable dans aucun cas. L'os qui l'attache au temporal, est Vapophyse styloïde, qui se retrouve chez les poissons dans le préopercule. C'est en effet cet os à la face interne duquel l'os hyo'ide des poissons est suspendu, qui s'articule en haut avec le mastoïdien et très-souvent même sur l'écaillé du temporal. Le développement considérable que le préopercule prend chez beau-

(*) Voyez de plus amples détails sur le développement de ces parties, à pag. 125 de VEmhitjolorjie dfs Sut moues, citée ci-dessus.

coup de poissons , ne doit pas nous surprendre. La fente branchiale est une formation essentiellement cutanée, et le préopercule s'étend quelquefois dans la peau , pour aider à former ce puissant appareil operculaire destiné à recouvrir les branchies en dehors , et dont les différentes pièces , depuis les rayons branchiostègues jusqu'à l'opercule', qui n'est autre chose qu'un rayon branchiostègue plus développé , sont attachées au l)ord postérieur de l'arc branchial de l'hyoïde. L'embryologie nous prouve , en effet , que la formation de l'appareil operculaire n'est qu'un simple produit de la peau, qui peu-à-peu s'étend par dessus les branchies, d'abord entièrement dégagées dans l'embryon ; aussi le préopercule a-t-il, dans les premiers temps de son existence , une forme presque cylindracée ; mais à mesure que le repli de la peau qui forme la première trace de l'appareil operculaire , s'étend en arrière , la partie extérieure du préopercule se développe aussi , et forme cette plaque large, de forme si variée , que l'on retrouve dans beaucoup de genres. L'on peut, en effet, presque toujours distinguer dans le préopercule deux parties bien distinctes ; l'une cachée sous la peau , et passant derrière l'os n° 2.5; l'autre, extérieure, paraissant en dehors comme une écaille, et présentant les liaisons les plus variées avec les os environnans. C'est ainsi qu'en se soudant intimement au jugal et aux écailles et en couvrant les joues , le préoperculc devient , chez le Polyptère et chez les Joues cuirassées , une large plaque recouvrant tout l'intérieur de la fosse temporale ; comme c'est en s'étalant en sens inverse qu'il forme ces piquans dont il est hérissé dans beaucoup d'espèces de Cténoides. Mais, au fond, ces formes sont étrangères à sa véritable vocation , qui est de servir de pièce d'attache entre le premier arc branchial ( l'arc hyoidal ) et le temporal.

Cette analogie une fois fixée , on n'éprouve plus de difficulté pour l'os n° 20 , que Cuvier prenait pour le temporal , et dont Hallmann fait l'os carré. C'est le mastoïdien , ou bien , si l'on tient rigoureusement compte de l'insertion de l'apophyse styloïde chez l'homme, un os formé par la fusion du mastoïdien et de l'anneau tympanique. On sait, en effet, que le masto'idien n'est creux que dans le plus petit nombre des mammifères, qu'il acquiert une grande solidité chez la plupart d'entre eux , et qu'en outre, le caractère tiré de ce fait, que des dépendances de la cavité tympanale s'y logent, ne saurait être un trait distinctif, du moment que des dépendances semblables se logent aussi dans d'autres os. Mais toujours est-il que le niasto'idien forme un rempart solide derrière l'ouverture tympanale, qui donne attache aux muscles de la langue et aux abaisseurs de la mâchoire inférieure. Le mastoïdien n'est nulle part séparé du temporal écailleux dans les autres animaux , et nulle part il n'est aussi développé que chez- les poissons. Mais ceci n'est pas une raison pour méconnaître sa nature ; car, comme nous l'avons dit plus haut , c'est chez les poissons qu'il faut chercher les pièces fondamentales qui constituent l'ensemble de la fente branchiale tympanique , et c'est chez les animaux supérieurs que l'on peut , au besoin , retrouver ces pièces , soudées et défigurées sous la forme d'apophyses du temporal. Quant à Vanneau tympanique, je ne crois pas qu'on puisse le retrouver ni en entier ni en partie dans notre pièce n° 23 , attendu qu'il doit plutôt

èlre envisagé comme un os propre aux animaux siipéi-ieurs , servant d'appui à une formation enlièrement nouvelle , la membrane du tympan. Or, une pièce qui fermerait l'ouverturt? d'une fente branchiale ne peut exister, tant elle serait contraire à la fonction qu'une fente branchiale doit exercer.

L"arc aniérieur , formé par la mâchoire inférieure, l'os carré et la caisse, est maintenant susceptible dètre déterminé avec la même facilité. L'os qui porte l'articulation de la màcJioire, qu'il soit libre et mobile, qu'il soit fixé à la caisse par une suture, ou entièrement confondu avec cetic dernière et aAec l'apophyse jugale, sera toujours l'os carré. Il n'y a rien d'étonnant qu'il soit plus considérable chez les poissons, les reptiles et les oiseaux, où les fonctions digestives sont si développées, que chez les mammifères, où les parties faisant cette fonction sont subordonnées au développement plus considérable du crâne. La suture intime de la face articulaire du temporal avec la caisse, chez les Tortues, démontre jusqu'à l'évidence que c'est dans l'os n" 27 , le tympanal de Cuvier, qu'il faut chercher le véritable représentant de la caisse (*), qui est, comme le mastoïdien, une pièce plate chez les poissons, puisqu'elle ne borde , comme ce dernier, qu'une fente longitudinale. Qu'on suppose maintenant que ces deux pièces soient destinées à se rapprocher pour former une cavité close des deux côtés ; ils se creuseront, se rapprocheront, et formeront un tout, dans lequel la partie antérieure de la voûte représentera l'ancienne lame antérieure, la caisse, et la paroi postérieure, le masto'idien.

Le dernier os qui reste encore à déterminer, c'est le n" 31 , le symplectique de Cuvier. Dans l'embryon , toute la face interne de l'arc maxillaire est longée par im cylindre cartilagineux qui, chez les animaux supérieurs, part du marteau de l'oreille, mais dont le manche collé au marteau manque aux poissons, puisqu'ils n'ont point d'osselets de l'ouïe. Le cylindre cartilagineux se retrouve à la face interne de la mâchoire inférieure chez beaucoup de poissons osseux même d'âge adulte. Il se divise en deux parties ; la supérieure qui longe la face interne de l'os carré s'ossifie et devient le symplectique ; l'inférieure reste cartilagineuse , et n'a pas même été reconnue par nos prédécesseurs, quoiqu'elle soit fort grosse. Ce cj^lindre, à moitié ossifié , est celui que l'on connaît en embryologie sous la dénomination de Y apophyse de Meckel, et que Dugès, dans sa description du développement des os des Batraciens, a nommé tympano-malléal . Dans l'embryon, il forme, ainsi que nous venons de le dire, la pièce d'appui, autour de laquelle viennent se développer les os de l'are maxillaire.

L'arcade zygoinatiqne enfin est le dernier des appareils dont nous avons à nous occuper dans cette énumération. Sa mission est de fournir une liaison entre la mâchoire supérieure et l'arc maxillaire inférieur, au moyen d'une série d'os, qui tantôt sont mobiles, tantôt fixés d'une manière immobile. Précisée de cette manière, elle doit se trouver dans le chaînon

(') Je regarde la caisse , ou l'os clans lequel est logée la cavité tympanale , comme un os distinct de l'anneau tympanique, qui n'est que le cadre de la membrane du tympan. Ces deux os, presque toujours soudés ensemble, ont été confondus sous la dénomination de tympanal ou[de la caisse.

d'osselets plus ou moins complets qui forme le bord intérieur de l'orbite chez les poissons, et qui , dans beaucoup de genres , forme , avec les écailles de la joue et le préopercule , une seule plaque, qui recouvre toute la joue, et au-dedans de laquelle sont cachés les grands muscles masticateurs. La même chose a lieu chez les animaux supérieurs; le muscle temporal passe sous l'arcade zygomatique, le masseter s'attache à sa face interne. Les sousorbitaires n° 19 répondent donc à V arcade zygomatique, composée, lorsqu'elle est complète, de Y apophyse jmjale du temporal, du quadratomaxillaire , du jugal et de l'apophyse jugale du maxillaire supérieur.

En étudiant l'ostéologie du Brochet à l'occasion des espèces fossiles de ce genre (Vol. V, 2® part. , pag. 68), j'avais été conduit à envisager les pièces operculaires mobiles comme de véritables rayons branchiostègues ; j'avais même signalé la liaison de l'os hyoïde avec le préopercule , comme une preuve de cette analogie ; mais je m'étais arrêté là , sans faire de retour sur les autres os et sans rechercher les autres rapprochemens auxquels on pourrait arriver en partant de cette nouvelle manière de voir. M. Vogt en examinant plus tard, de son côté, cette question lui fit faire un autre pas également important. Il eut l'heureuse idée de paralléliser le préopercule avec l'apophyse styloïde du temporal , à laquelle les cornes de l'os hyoïde s'attachent chez les vertébrés supérieurs. Ce rapprochement devint un nouveau point de dépari pour d'autres comparaisons qui m'ont permis de paralléliser enfin d'une manière plus rigoureuse que précédemment les divers démembremens du temporal. Dès lors j'ai dû modifier de nouveau, dans ce qu'elles me paraissent maintenant avoir d'erroné, plusieurs des déterminations de mes devanciers que j'admettais encore dans le chapitre du Brochet, pour fixer définitivement la nomenclature des os de la tête des poissons de la manière dont je viens de l'exposer.

Pour mieux faire ressortir l'importance des changemens que nous proposons dans la dénomination des os , et pour en faciliter la comparaison avec les dénominations de mes prédécesseurs, je joins ici un tableau comparatif, comprenant les noms de Cuvier, les chiffres qu'il a donnés aux différons os dans son Histoire naturelle des poissons , et mes propres déterminations. Le lecteur pourra ainsi facilement se faire une idée des points sur lesquels je diffère de Cuvier et des autres anatomistes ; car on sait que Cuvier a mis le plus grand soin , à rapporter, dans son histoire naturelle des poissons, vol. I, toutes les opinions des différons anatomistes sur la détermination des os.