Symplcctiques Tympano-malléaux

Après ces considérations générales , une discussion approfondie de tous les caractères distinctifs des poissons et des reptiles en général serait sans doute fort à désirer , mais c'est chose impossible avec les matériaux dont nous disposons, les points en litige exigeant des recherches anatomiques sur les parties molles d'animaux qui sont encore trop rares. Nous croyons néanmoins devoir exposer nos idées sur les dilïérences et les affinités que présente Tostéologie , puisque c'est dans ces seules limites que peuvent se discuter les caractères qu'offrent les fossiles douteux. En elïet, si l'on considère, d'un côté, les longs débals qui ont eu lieu , et qui se reproduisent encore tous les jours sur la nature d'animaux vivans que l'on a eus entiers sous la main, et que l'on peut examiner à loisir, et si Ton tient compte d'un autre côté, des nombreuses difficultés que soulève l'étude des fossiles, où l'on n'a souvent à sa

disposition que des morceaux brisés , mutilés et défigurés , on ne s'étonnera pas qu'il reste encore beaucoup de doutes sur un grand nombre de fossiles , que les auteurs ont peut-être placés avec trop de précipitation dans l'une ou l'autre classe des vertébrés.

Et d'abord, ce qui est évident, c'est qu'à l'avenir l'existence d'un double voma^el même d'un canal nasal spacieux, ne suffit plus pour envisager un animal comme appartenant de droit à la classe des amphibiens. M. Owen , en parlant des Labyrinthodontcs , a voulu tirer de ces deux caractères un argument en faveur de la nature batracienne de ces fossiles. Il dit : (*) « A l'opposile du bord alvéolaire , le bord fracturé laisse apercevoir le tranchant d'une plaque osseuse mince , non interrompue dans son extension longitudinale , et formant le plancher d'une cavité nasale large , mais peu profonde ; ce qui est une indication que le Labyrinthodon respirait l'air comme les autres reptiles. » Le Polyptère nous prouve au contraire que l'existence d'un canal nasal très-haut et très-large , et certainement beaucoup plus spacieux que dans la plupart des reptiles connus, n'implique pas nécessairement ime respiration de l'air, puisque le Polyptère est sous ce rapport aussi poisson que les autres poissons ; et cependant, personne ne contestera la grande analogie qui existe entre l'arrangement du plafond palatin, tel que nous le trouvons chez le Polyptère, et celui d'un Batracien; il n'y a pas jusqu'aux solutions de continuité que Ton observe chez le premier, qui ne ressemblent beaucoup aux ouvertures naso-palatines des Batraciens. Les Myxinoïdes ont d'ailleurs de véritables ouvertures naso-palatines, qui ne sont pas fermées, même sur l'animal vivant. Le double vomer ne saurait pas non plus décider la (piestion en litige depuis que le Lépidostée nous montre qu'il existe aussi dans la classe des poissons. Mais l'étude des Sauroïdes, en infirmant ainsi la valeur des caractères que l'on croyait tranchés , a eu un autre résultat , c'est de nous apprendre que c'est par la présence de ces mêmes caractères que les Sauroïdes se rapprochent des reptiles, et forment une sorte d'intermédiaire entre les deux classes.

Si nous étudions attentivement la série des animaux placés entre les reptiles et les poissons , nous verrons qu'ils se divisent en deux lignes qui se touchent en plusieurs points. La tribu des Sauroïdes avec ses nombreux genres fossiles , dans lesquels sont aussi compris les Dendrodes et leurs deux représentans vivans, le Lépidostée et le Polyptère, lient de trop près aux poissoiis, pom- que l'on puisse avoir de doutes sur sa véritable nature. Les Labyrinthodontes s'en rapprochent le plus, et forment le passage aux Batraciens, qu'ils lient d'une manière étroite aux poissons par le Polyptère , tandis que le Lépidostée se rapproche davantage des Sauriens, et notamment du Crocodile. Les Labyrinthodontcs sont, en effet, tellement voisins des poissons , qu'il n'y aurait plus aucune raison de les éloigner de ces derniers, du moment que l'on aurait démontré qu'un poisson peut avoir une double tête articulaire à l'occiput. Mais c'est entre les êtres vivans que l'on trouve la combinaison la plus étrange des caractères des poissons et des Batraciens perennibranches. Le Lépidosiren réunit à des canaux muciques

(*) Odontograpliy, pag. 208.

et à une osléogenèsc complètement analogue à celle des poissons les plus grandes affinités avec le Protée et les Sirènes en général, dans l'arrangement des poumons et de la circulation: on dirait que les parties dures du poisson sont combinées avec les parties molles d'un Batracien. D"un autre côté, nous avons dans les Ichthyosaures une tête de Saurien, combinée avec la colonne vertébrale et les nageoires d'un poisson; or l'Iclithyosaure est aussi sûrement un reptile que le Lépidostée est un poisson ; mais il n'est pas aussi facile de prononcer sur les Lépidosirens et les Labyrintliodontes.

11 parait, d'après l'étude ostéologique de. ces différens êtres, que, dans l'état actuel de nos connaissances . on ne peut fixer comme caractères distinclifs que les suivans , qui tous sont tirés de lostéologie ; de l'aveu même de nos anatomistes les plus distingués, les parties molles n'oflVenl aucun caractère trancbant.

M. Jean Millier ne signale, dans son Ostéologie des Myxinoïdes (*), qu'un seul caractère qui soit propre à toute la classe des poissons ; tous les autres que nous allons énumérer ci-après , ne s'appliquant en général qu'à certaines divisions. Ce caractère consiste dans l'existence de pièces vertébrales inférieures , qui partent des apophyses transversales , sur lesquelles sont fixées les côtes, et qui sont fort différentes des véritables apophyses transverses, (jui se trouvent en-dessus. L'existence de ces apophyses transverses inférieures insérées le long de la région dorsale, portant seules les côtes, prouve, d'après M. J. Millier, que l'animal es! un poisson , puisque ce n'est que sous la queue des autres vertébrés , mais jamais sous la partie dorsale , que l'on trouve de pareilles apophyses transversales inférieures. Ces apophyses se recourbent en bas et deviennent les supports des apophyses épineuses inférieures. Il y a des poissons , par exemple lePolyptère, qui ont, à côté des apophyses transverses inférieures, des apophyses transverses latérales aux vertèbres delà queue, comme les amphibies, et ceci constitue encore l'une des nombreuses analogies que notre sauroïde présente avec les reptiles. 11 paraît en effet que la généralité de ce fait est assez bien établie. On a retrouvé ces pièces vertébrales inférieures, munies d'apophyses transverses, qui portent les côtes, chez tous les poissons , même chez les cartilagineux , tandis que la région dorsale n'en montre que chez les reptiles. Chez la plupart des Sauriens fossiles et chez beaucoup d'autres Ganoïdes anciens ces îîj)ophyses inférieures et supérieures sont même seules ossifiées , tandis qu'au lieu de vertèbres , il se trouve une corde dorsale qui , dans les fossiles , a entièrement disparu ; cette organisation se retrouve aussi, comme on sait, dans le Lépidosiren. Même l'Iclithyosaure, dont les vertèbres ont les plus grandes affinités avec celles des poissons par leurs doubles facettes excavées en cône, n'a pas ces pièces inférieures à la région dorsale, et les côtes sont articulées sur la partie supérieure des corps de vertèbres. Les poissons cartilagineux, à vertèbres distinctes, ceux à corde dorsale permanente, y compris le Lépidosiren, ne font pas exception à la règle ; tous présentent les mêmes pièces inférieures , et il paraît ainsi que

(*) Page 94 et suivantes.

l'on peut regarder l'existence d'apophyses transversales inférieures dans la région dorsale comme un caractère distinctif général de première valeur, sauf à modifier celte manière de voir si des découvertes ultérieures conduisent à d'autres résultats.

La colonne vertébrale du poisson n'offre, en effet, aucun autre caractère tranché. Pendant longtemps . il est vrai , les vertèbres à doubles facettes creusées en cônes ont été envisagées comme caractéristiques pour les poissons, et elles se retrouvent en effet chez la plupart des poissons. Mais si l'Ichthyosaure prouve qu'il peut exister des reptiles avec de pareilles vertèbres, le Lépidostée, d'un autre côté, montre jusqu'à l'évidence que des vertèbres à facettes articulaires bombées ou arrondies à tète yléno/dale antérieure , ne sont pas une preuve de la nature amphibienne de l'être auquel elles appartiennent. Les facettes articulaires, de quelque manière qu'elles soient disposées , ne peuvent donc pas être considérées comme caractères distinctifs d'une classe, mais n'ont qu'une valeur secondaire.

Il n'en est pas de môme de la corde dorsale. On sait maintenant par les recherches des embryologistes que cette corde, qui se continue sans séparation visible chez beaucoup de poissons cartilagineux, par exemple chez les Esturgeons, les Cyclostomes, le Lépidosiren, est la base commune autour de laquelle se forme la colonne vertébrale , et qu'il n'existe aucun vertébré qui ne possède, pendant sa vie embryonaire, une pareille corde dorsale. Jusqu'ici on ne connaît aucun reptile chez lequel cette corde dorsale persiste dans l'état adulte; elle disparait partout pour faire place à des vertèbres séparées et distinctes. Chez les poissons, cette persistance de la corde dorsale est au contraire fréquente, et l'on pourra désormais admettre avec une parfaite sécurité, qu'un animal chez lequel on trouve une corde dorsale persistante pendant toute sa vie , doit nécessairement rentrer dans la classe des poissons. Malheureusement il n'y a parmi les êtres douteux qui nous occupent que le genre Lépidosiren , et peut-être quelques poissons fossiles voisins des reptiles , qui aient une corde pareille, tandis que tous les autres genres problématiques ont des vertèbres bien distinctes et très-nettement développées , qui , comme nous l'avons dit plus haut , ne sauraient constituer à elles seules un caractère de classe.

Un autre caractère distinctif des reptiles, qui tient de près à la conformation de la colonne vertébrale, c'est la conformation de la /"«ce articulaire de l'occipital. Partout où il existe une articulation entre la tête et la colonne vertébrale chez les poissons, cette articulation est creuse, jamais bombée. Les poissons à corde dorsale persistante ne possèdent point d'articulation dans cet endroit, la corde se continuant sans interruption dans la base du crâne, et chez les autres, la fosse articulaire de l'occipital correspond ou à un cône creux de la première vertèbre, ou bien, chez le Lépidostée, à une tête glénoïdale bombée de l'atlas. Les reptiles présentent deux variations notables à ce sujet; les uns n'ont qu'une face articulaire (les Sauriens, etc.), les autres en ont deux latérales (les Batraciens); mais ces faces sont toujours bombées ; ce sont de véritables têtes glénoïdales , auxquelles correspondent des fosses articulaires sur le devant de l'atlas. Jusqu'ici, nous ne connaissons aucun fait qui contredise cette

conformation de la face articulaire des reptiles, de même que nous n'avons pas encore trouvé un seul poisson qui présentât une face articulaire bombée. Nous devons pourtant faire remarquer que chez nos Sauroïdes vivans , et notanniient chez le Polyptère , la face articulaire est tellement déprimée et élargie , et ses deux angles latéraux si saillans , qu'il ne faudrait que peu de chose pour changer cette face articulaire transverse avec ses deux arêtes latérales en deux tètes articulaires distinctes. Quant aux Labyrinlhodontes, nous n'avons pas vu leur colonne vertébrale en nature, et nous ne pouvons par conséquent pas juger jusqu'à quel point la double tète articulaire se l'approche de la conformation du Bichir ; mais toujours est-il que l'existence de deux faces glénoïdales bombées est le seul caractère qui parle en faveur de la nafture batracienne de ces curieux fossiles, dont les autres caractères se rapprochent plutôt des poissons.

Un dernier caractère des poissons c'est l'existence de canaux- mucifères de la peau , qui s'ouvrent au dehors et dont les ouvertures pénètrent très-souvent les écailles, sur la tète comme sur le corps. Ces canaux manquent, il est vrai, à quelques poissons de la classe des Cyclostomes, tandis qu'ils existent généralement chez le reste de la classe. Mais leur absence est un fait général chez les reptiles : au moins n'a-t-on encore signalé aucun reptile sur lequel de pareils canaux eussent été découverts. On peut donc dire en toute sûreté qu'un animal sur lequel on trouve des canaux mucifères, appartient à la classe des poissons, tandis que le manque de cet appareil n'implique pas nécessairement son éloignement de la même classe. Les canaux mucifères de la tête des poissons offrent une autre particularité dont il importe de tenir compte ; ils sont très-souvent recouverts de parties dures, écailleuses , destinées à les envelopper et à les protéger. Dans le Bichir. les canaux muqueux sont garnis , dans tout leur trajet , de pareilles pièces osseuses ; chez d'autres , les canaux sont creusés dans les os mêmes du crâne et de la face , et les écailles manquent complètement. Il va sans dire que ces os ne se retrouvent nulle part sur la tête des reptiles, puisque l'appareil mucifère qu'ils doivent protéger manque lui-même. Dès lors, les animaux qui ont la tête garnie dé pièces perforées pour le passage de canaux mucifères, doivent être rangés parmi les poissons.

L'appareil operculaire est l'un des appareils les plus indispensables pour le genre de vie des poissons. Aussi existe-t-il assez généralement chez tous les poissons osseux ; il n'y a que ceux des poissons cartilagineux qui n'ont pas de pièces osseuses dans la peau , qui en soient dépourvus. 11 manque entièrement aux reptiles, et l'on peut donc dire, d'après l'état actuel de nos connaissances , que sa présence est une preuve que l'animal appartient à la classe des poissons, tandis que son absence n'est pas un motif pour placer un animal dans la classe des reptiles.

Nous n'avons que peu de mots à ajouter sur les organes locomoteurs et sur la valeur qu'on doit assigner à leur formation. Nous voyons les pieds se rapetisser beaucoup dans la classe des reptiles , principalement dans les Sauriens et dans les Serpens , où ils sont

inôinc réduits à de petits stylets placés sur les côtés de l'anus. Une formation analogue s'observe chez les Lépidosirens , dont les pieds de devant, aussi bien que ceux de derrière, ne forment que des cylindres pointus , sans articulation quelconque. Les Lophius , les Mallhés et quelques autres genres de poissons de forme baroque , ont sans doute des nageoires pectorales développées comme des bras et des mains , dont ils se servent aussi de la même manière que certains reptiles pour s'appuyer ou pour ramper sur la terre. D'un autre côté, les Ichthyosaures et les Plésiosaures ont des nageoires complètes qui se rapprochent sensiblement de celles des poissons. L'existence de bras et de mains ne peut donc pas être envisagée comme une preuve que l'animal qui en est muni est un reptile , de même que l'existence de nageoires ne saurait le faire rentrer dans la classe des poissons.

La structure et V implantation des dents se présentent au premier abord comme très-essentielles sous le point de vue que nous traitons. Mais une étude plus approfondie nous a appris qu'il est impossible de fonder un caractère de classe tranché sur la structure microscopique , ou sur la condition extérieure des dents, et que les transitions que l'on observe dans d'autres systèmes d'organes , se reproduisent aussi dans l'armure de la bouche. Quant à la manière dont les dents sont réparties , on sait fort bien qu'aucun os servant à la formation du plafond de la bouche, n'est exempt de dents chez certains Batraciens, et que le vomer, le sphénoïde , les palatins , les plérygoïdiens , portent aussi bien des dents chez les reptiles nus que chez les poissons. Il en est autrement de la mâchoire inférieure ; la grande majorité des reptiles n'a qu'une simple rangée de dents à la mâchoire inférieure, et il n'y a même qu'une seule famille, les Cécilies, qui en montrent une double. Chez les poissons, au contraire, il n'est pas rare de trouver plusieurs rangées de dents dans la mâchoire inférieure l'une derrière l'autre; l'on rencontre même, chez plusieurs poissons , chez le Polyptère, par exemple, une large lame dentaire au point de réunion des deux mâchoires , sur laquelle un grand nombre de dents sont implantées. Les Labyrinthodontes montrent la même conformation. Loin de présenter une simple rangée secondaire en arrière de la principale , ils montrent , au contraire , un très-grand nombre de dents irrégulièrement disséminées dans l'angle de réunion des deux mâchoires, et ce fait, quoiqu'il ne soit pas exclusif, devra toujours être considéré comme très-important dans l'appréciation des caractères de cette curieuse famille.

La structure microscopique des dents n'est pas plus concluante. 11 est vrai qu'on n'a pas encore trouvé de dents de reptiles présentant des canaux médullaires isolés et ramifiés, sans (pi'il y ait une cavité pulpaire commune dans le centre de la dent ; et le Lepidosiren qui présente cette structure, se montre aussi sous ce point comme un véritable poisson. Mais quant aux autres genres douteux , leurs dents appartiennent toutes à un groupe , que nous avons désigné dans les généralités sur la dentition, vol. I, sous le nom de dents à dentine plissée ; c'est-à-dire qu'elles présentent une cavité pulpaire centrale avec des processus latéraux. déterminés par des plissemens de la dentine. Ces plissemens sont souvent tellement compliqués que l'on pourrait les confondre avec ceux des canaux médullaires isolés. Le degré

le plus simple de ces plissemens nous est offert par le Lépidostée et les genres éteints des Megalichtliys et des Ichihyosaures; les Rhizodus, les Saurostomus montrent une conformation déjà plus compliquée; les Labyrinthodons et en dernier lieu les Dendrodus se placent au haut de l'échelle et présentent des plissemens tellement tortueux , que l'œil a de la peine à les suivre dans les coupes transversales des dents.

Lu structure des écailles ofïvail , avant que l'on connût les Cécilies , un très-bon caractère Les écailles des Ganoïdes , il est vrai , se rapprochent sous beaucoup de rapports des plaques osseuses dont les Crocodiles et les autres Sauriens sont recouverts. Mais il est facile de s'assurer, par une étude microscopique , que l'analogie n'est qu'extérieure , que le revêtement émaillé des écailles ne se trouve jamais chez les reptiles, et que les écadles de ces derniers sont toujours composées d'une seule substance, la substance osseuse. Dès-lors, si une écaille qui est couverte d'une couche d'émail , doit par-là même être envisagée comme provenant d'un poisson , il ne s'ensuit pas que les plaques composées uniquement de substance osseuse appartiennent nécessairement à des reptiles ; car certains poissons , et notamment les Esturgeons et quelques genres fossiles , ont des plaques osseuses tout-à-fait semblables à celles des Crocodiles et des Labyrinthodons.

Nous nous résumons en disant que nous n'avons trouvé qu'un seul caractère général et distinctif de la classe des poissons , savoir l'existence de pièces vertébrales et d'apophyses transversales inférieures, dans la région du dos ; qu'il n'existe de même qu'un seul caractère général pour la nature amphibienne d'un animal , savoir l'existence de facettes articulaires bombées à l'occiput ; que la présence d'une corde dorsale persistante , de canaux muqueux ouverts à l'extérieur et d'un appareil operculaire , sont des preuves certaines que l'animal qui en est muni est un poisson, quoique leur absence ne prouve pas du tout qu'il doive être éloigné de cette classe; et enfin , que l'existence de doubles vomers, d'ouvertures naso-palatines , la conformation des organes locomoteurs , les dents et les vertèbres, n'ont qu'une valeur secondaire dans l'appréciation des caractères d'un animal douteux.

TOM. II, rPAKT. " 10