I. Esox Otto Ag
Vol. S, Tab. 47, fig. 1-3, 7-9, 13-15, 21-23, 27-29, 30-33. 38-43, 45-48 et 5.3-55.
Les ossemens que je vais décrire m'ont été communiqués par M. le professeur Otto , qui les a découverts dans des marnes diluviennes des environs de Breslau. Ils accompagnaient des ossemens caractéristiques de VElephas primigenius , avec lesquels ils se trouvaient pêle-mêle, ensorte que leur âge géologique est ainsi rigoureusement fixé. Etant parvenu à y reconnaître les os d'un Brochet , appartenant au genre Esox proprement dit , tel qu'il a été circonscrit dans de justes limites par Cuvier, ces débris fossiles acquièrent un grand intérêt scientifique , tant
à cause de leur associalion . que de leur grande anînilé avec le Brochet de nos eaux douces actuelles.
La détermination rigoiu'euse de ces osscmens est une nouvelle concjuète en paléontologie ; car elle prou>e que l'on peut , même pour la classe des poissons , arri^•er à des résultats aussi posilifs que pour les vertébrés supérieiu'S , par l'examen comparatif d'os détachés appartenant à des parties du squelette dans lescpielles les zoologistes n'ont pas encore appris à reconnaître des caractères spécifiques. En elTet, les pièces d'après lesquelles j'ai distingué mon Esox Otto des espèces a ivantes de Brochet et de l'Esox lepidotus d'OEnigen , ne sont que des fragmens détachés d'os de la tête que j'ai tous pu déterminer et parmi lesquels j'ai reconnu la moilit» antérieure de la plaque supérieure de Vethmoïde (jauche , une portion du corps du sphénoïde principal , quelques fragmens des deux frontaux principaux , le frontal antérieur gauche . la partie antérieure du vomer, la partie postérieure du mastoïdien , l'extrémité antérieure du niaxillaire supérieur gauche , l'os carré gauche presque en entier, la moitié inférieure du préopercule gauche, et celui du côté droit presque entier, enfin quelques fragmens des arcs branchiaux. L'os maxillaire supérieur ne portant point de dents dans les espèces du genre Esox et celles du vomer étant toutes brisées par la racine , c'est par la forme de ces os seulement que je suis parvenu , à force de comparaisons avec des os détachés de poissons , à reconnaître qu'ils appartiennent bien réellement au genre Esox. Cette découverte une fois faite, il s'agissait de savoir jusqu'à quel point l'espèce ressemblait à celles qui vivent de nos jours, tant dans les eaux douces d'Europe qu'aux Etats-Unis , et à celle que l'on trouve fossile dans le calcaire d'eau douce d'OEningen. Afin d'arriver à des résultats plus précis, je me procurai d'abord des os détachés de plusieui's de nos Brochets , Esox Lucius , de différente taille , pour apprendre à connaître les différences qui surviennent avec l'âge dans la forme des os de cette espèce et pour avoir des os de même grandeur à comparer à ceux de mon espèce fossile. J'eus bientôt la satisfaction de voir que tout en conservant les traits caractéristiques du genre, tous les os du Brochet fossile de Silésie différaient sensiblement de ceux du Brochet vivant d'Europe et que les différences qu'ils présentaient n'étaient point de même nature que celles que l'âge apportait dans la forme des os de cette espèce vivante. Plus tard je pus faire une comparaison semblable, quoique moins complète, avec les os d'un des Brochets de l'Amérique septentrionale, grâce à l'obligeance de M. A. Mayor, qui m'adressa de New-York deux exemplaires de \Esox reticulatus de Lesueur, et m'assurer que cette espèce diffère également de l'espèce vivante d'Europe et des espèces fossiles que je connais maintenant. Il resterait encore à comparer mon Esox Otto à 1'^'. Estor de Lesueur, dont je n'ai pas pu me procurer d'exemplaires ; mais je doute que cette espèce se rapproche davantage des fossiles que les autres espèces vivantes. Quoiqu'il en soit, voici les caractères que j'ai remarqués sur les os de mon Brochet diluvien. Leur taille excède généralement celle des os d'un Brochet ordinaire d'une dixaine de livres ; par là VEsox Otto diffère déjà sensiblement des Brochets d'Amérique, qui n'atteignent pas . tant s'en faut , des dimensions aussi considérables que l'espèce d'Europe.
De tous les os que j'ai examinés c'est le vomer, fig. 13, 14 et 15, qui m'a paru le plus caractéristique ; car bien que les dents dont il était armé soient toutes tombées , leur attache ne montre pas moins comment elles étaient disposées : puis l'os lui-même se distingue par plusieurs particularités. Son extrémité antérieure, fortement dilatée , comme dans toutes les autres espèces , est beaucoup plus échancrée au bord antérieur, fig. 1 k a, que chez les espèces vivantes, et surtout plus que chez VEsox Lucim , fig. 17 et 20a. Le centre d'ossification de l'os, qui se dessine très-nettement à sa face supérieure est plus reculé ; les échancrures en forme de croissant qui se dessinent sur les côtés, fig. ikbb, sont plus ouvertes que dans notre espèce fig. 17 et âO hb. ; le sillon du milieu de la face supérieure est plus profond, et la quille qui le longe est non-seulement plus saillante, c, mais encore plus étroite que dans l'espèce vivante d'Europe, où elle est très-plate. J'ai même fait la remarque que la quille de VEsox Otto est plus étroite que celle d'un jeune Brochet, fig. 17c, et comme cette saillie s'élargit avec l'âge chez notre poisson , fig. 20 c, il est évident que nous avons ici un caractère d'une aussi grande valeur que celui que nous ont déjà fourni la forte échancrnre du bord antérieur de cet os et la position reculée de son centre d'ossification. La face inférieure offre encore d'autres particularités non moins distinctes, fig. 13, 16 et 18 : la partie antérieure de l'os est couverte de grosses dents sur un espace triangulaire , comme dans l'espèce vivante ; en arrière l'on remarque également dans les deux espèces une bande plus étroite de petites dents qui ne forment plus à l'extrémité postérieure de l'os qu'une râpe rude. Ce qui distingue cependant les deux espèces , c'est que la plaque triangulaire de grosses dents de VEsox Otto, fig. 15, se détache de la bande postérieure par un étranglement beaucoup plus marqué que dans VEsox Lucius , fig. 16 et 18 ; les dents antérieures de la bande allongée sont aussi plus grandes dans l'espèce fossile que dans l'espèce vivante, c'est-à-dire qu'elles ne diminuent pas aussi brusquement de grandeur; les petites dents sont par conséquent beaucoup plus nombreuses dans l'espèce vivante, fig. 18, et la bande elle-même paraît plus plate. Si l'on tient compte des différences qui surviennent avec l'âge dans l'arrangement des dents du vomer, dans notre Brochet on verra que chez les jeunes , fig. 1 6 et tab. K, fig. 3 et 6 , n° 1 6 , le caractère qui distingue cette espèce de la fossile est plus tranché que chez les adultes, fig. 18 ; cependant en comparant la fig. 18, qui représente un vomer de VEsox Lucius de même taille que celui de VEsox Otto , on ne saurait méconnaître que les dilTéi'ences que j'ai signalées persistent avec l'âge , quoiqu'elles soient moins sensibles. L'arrangement des dents de VE. retkulatus se rapproche davantage de celui du Brochet d'Europe ; l'espèce des Etats-Unis se distingue cependant par deux grands crochets aux angles antérieurs de la plaque triangulaire du vomer. Enfin je ferai remarquer que la lame marginale de cet os est plus épaisse dans VEsox Otto que dans le Lucius.
L'os carré (jugal de Cuvier), fig. 30 — 33, présente des différences tout aussi tranchées ; et d'abord les deux branches de cet os sont moins divergentes dans VEsox Otto que dans notre Brochet. Dans l'espèce fossile leurs bords forment un angle aigu, très-ouvert, tandis que dans l'espèce vivante ils forment un angle droit. La surface articulaire, qui reçoit le maxillaire
Inférieur. i\g. 30 « et fig. 34 a, diffère peu dans les deux espèces, mais elle est bordée en dehors d"un l)Ourrelet beaucoup plus grand dans l'espèce fossile . lig. 33 a , (pie dans l'espèce vivante, lig. 37 «. L'échancrure du bord antérieur, au-dessus de l'articulation, est beaucoup plus haute dans l'espèce fossile , et l'angle qui la domine , fig. 33 b , plus saillant cpie dans le poisson vivant, fig. 37 b. La cavité du bord inférieur de la face interne est plus profonde dans l'Esox Otto , fig. 3:2 c , que dans le Lucius , fig. 36 c; enfin le bord inférieur de cet os est plutôt plat et même creux dans le fossile, fig. 31 d, tandis qu'il est arrondi dans le vivant, fig. 35 d. Ces différences sont moins apparentes lorsqu'on compare cet os carré à celui d'un jeune Brochet .
Le préopercide , fig. 53 — §5, a une forme plus particulière encore , comme on peut s'en assurer en le comparant à celui de VEsox Litcius, fig. 50 — 52. Son extrémité supérieure est proportionnellement beaucoup plus étroite que dans l'espèce vivante , et n'a surtout pas cette saillie arrondie au bord postérieur qui caractérise VEsox Lucius, fig. 50 o et 51 o; en revanche l'extrémité inférieure est plus large , et la pointe qui s'applique le long du bord de l'os carré est plus courte et moins détachée de la surface de l'os, fig. 53 6 et 54 6. Son bord antérieur est aussi plus droit; la courbure qu'il forme au tiers inférieur, c, est moins arquée; la surface extérieure en général est aussi plus plane, comme le montre le profil fig. 55, comparé à celui du Brochet vivant, fig. 52 ; les trous du canal muqueux sont en outre plus ouverts et plus grands. La surface intérieure de cet os offre encore d'autres différences dans les deux espèces : la lame rf qui surgit du milieu, et qui se termine à la pointe inférieure, est plus évasée et forme avec le bord extérieur un sillon plat , tandis que dans l'espèce vivante ce sillon est concave ; le bord antérieur de l'extrémité supérieure est aussi plus plat et plus large, fig. 55/"; enfin l'on remarque en e une carène oblique qui est à peine indiquée par une saillie plate dans l'espèce vivante. J'attache d'autant plus d'importance à ces différences que je retrouve les mêmes caractères dans les os du jeune Brochet de nos rivières ; courbure des bords , saillie de l'extrémité inférieure, surface intérieure, tout est comme chez l'adulte et diffère par conséquent également de VEsox Otto; la saillie supérieure du bord postérieur seule n'est pas aussi prononcée , tab. A, fig. 1 0 et d 2 , n° 30 , ensorte que ce côté ressemble davantage au fossile ; mais à mesure que le poisson grandit, cette ressemblance disparait de plus en plus.
Des caractères moins tranchés , observés d'une manière constante sur des os même d'ime importance moindre que le vomer, le préopercide et l'os carré, suffiraient déjà pour nous autoriser à distinguer le Brochet des marnes diluviennes de celui de nos eaux douces actuelles: à plus forte raison serons-nous disposé à les envisager comme des espèces complètement distinctes , si nous remarquons des modifications particulières dans la forme de tous les autres os qui ont pu être examinés, même dans ceux dont les contours peu variés sembleraient ne pas pouvoir être empreints d'un caractère propre à distinguer l'espèce.
Chez les poissons , Vethmoïde est peut-être de tous les os de la tète celui qui subit le moins de modifications dans les divers genres d'une même famille, même dans les diverses familles de
la classe; et cependant le fragment d'un de ces os fossiles de VEsox Otto, que j'ai représenté fig. 7 — 9, diffère de celui du Brochet vivant, fig. 10 — 12 , par la plus grande épaisseur de son ])ord extérieur, fig. 8 , par la forme plus obtuse de son extrémité antérieure , lig. 7, et par les rugosités de sa face inférieure, fig. 9.
L"os représenté fig. 47 — 49 est un tronçon du corps du sphénoïde principal. Malgré la grande conformité qui existe dans cet os chez la plupart des poissons, celui de VEsox Otto diirère aussi de celui du Brochet vivant par sa plus grande épaisseur, et surtout par sa forme moins évasée. Dans l'espèce fossile sa coupe ressemble à un V, à angle droit , tandis que dans l'espèce vivante son angle est obtus.
Les fragmens des frontmix . fig. 45 et 46, présentent aussi quelques différences, surtout sensibles dans les prolongemens antérieurs de ces os , fig. 45 : leur surface supérieure est légèrement striée longitudinalement , et près du bord interne s'élève une petite arête ; le bord lui-même est droit et aplati, ensorte que les os des deux côtés s'appliquent l'un contre l'autre par une surface étroite , tandis que dans l'espèce vivante ce bord est presque tranchant.
Le mastoïdien, fig. 1 — 3, de VEsox Otto se distingue surtout de celui de l'espèce vivante, fig. 4 — 6 , par la forme de sa corne postérieure qui est dirigée droit en arrière , fig. 1 « , tandis qu'elle diverge en dehors dans VEsox Lucins, fig. ku; le bord extérieur est en outre uniformément arqué, tandis qu'il a une échancrure, 6, dans l'espèce de notre époque ; la fossette de la face extérieure c est plus large, mais moins profonde; l'échancrureo dans laquelle se loge le pariétal, est surmontée d'un bourrelet, tandis qu'elle est droite dans notre Brochet. Enfin la surface extérieure de cet os tout entière est plus rugueuse que dans l'espèce vivante. Il n'y a pas jusqu'au frontal antérieur, fig. 21 — 23, qui ne se distingue en ce qu'il est plus bond)é et que ses bords sont rugueux.
Dans le genre Esox, le maxillaire supérieur n'est point un os caractéristique. Dépourvu de dents, il est ari'ondi dans sa partie antérieure et comprimé au bord inférieur et en ariùère. L'extrémité antérieure seule , par laquelle il s'articule à l'intermaxillaire et au palatin, a une forme particulière, à-peu-])rès la même dans VEsox Otto et dans le Lucius; elle est seulement un peu moins courbée dans l'espèce fossile, fig. 28 ; la pointe articulaire est aussi plus obtuse, fig. 27 et 29 , et en outre séparée du reste de l'os par un petit bourrelet annulaire, qui est à peine indiqué dans le poisson vivant.
Parmi les débris de ce Brochet fossile que j'ai examinés, j'ai en outre reconnu deux arceaux de l'appareil branchial. Ce sont les deux grands os du premier arc branchial du côté droit. Bien que ces pièces n'offrent rien de particulier dans leur forme , elles se distinguent cependant aussi des os correspondans du Brochet vivant , en ce qu'elles sont plus trapues et proportionnellement plus courtes, surtout la branche antérieure du premier os, fig. 38 — 40, qui s'attache au corps de l'os hyoïde.
Si, partant maintenant de ces données, on se demande quelle a pu être la forme générale de ce poisson et en quoi il différait dés espèces vivantes , on arrivera nécessairement à cette con-
clusion . que le Brochet de l'époque diluvienne ressend)lai( beaucoup aux vrais Esox ; qu'il en avait non-seulement tous les caractères généricpies . mais encore qu'il leur ressend)lail autant que ceux-ci se ressemblent entre eux; qu'il atteignait des dimensions aussi considérables que le Brochet d'Europe, et qu'il était par conséquent l'un des plus redoutables habilans des eaux douces de son époque. Je suis même porté à croire qu'il était encore plus vorace et plus agile que notre Brochet. Ce qui me le fait penser, c'est qu'il portait plus de grosses dents crochues sur le vomer et que la forme de sa tête, plus comprimée et moins large, devait être encore plus favorable à une natation rapide. Je tire cette conclusion de la forme du mastoïdien, dont la corne n'est pas divergente en dehors, de la forme du vomer, dont le corps est plus comprimé, et surtout de la forme plus droite et plus élancée du préopercule ; ces caractères coïncidant habituellement avec des allures aisées et des habitudes rapaces. Quelque réjouissans que puissent paraître de semblables résultats, lorsque je réfléchis à toutes les difficultés que j'ai eu à surmonter pour arriver à des données précises sur l'espèce que je viens de décrire , et que j'é- • numère en même temps le petit nombre d'espèces , tant fossiles que vivantes , dont l'ostéologie a été étudiée en détail d'une manière satisfaisante , je ne puis me défendre d'une pensée décourageante, c'est que malgré tant de recherches et de travaux, ce que j'ai pu faire jusqu'ici pour la connaissance des poissons fossiles est bien peu de chose à côté de ce qu'il reste à faire. De nombreux volumes suffiraient à peine pour décrire et représenter toutes les espèces dont j'entrevois maintenant l'existence d'après des fragmens que je possède, et qui sont trop incomplets pour être publiés dès à présent, sous des noms particuliers. Il faudrait, p. ex., faire des études ostéologiques sur plusieurs centaines de genres de poissons vivans, aussi complètes que celle que je viens de donner du genre Esox , si l'on voulait déterminer les poissons fossiles de Sheppy seulement. Et lorsqu'on voudra épuiser ce sujet, on ne pourra pas se borner à les étudier isolément ; des comparaisons sans nombre avec les poissons vivans deviendront d'autant plus indispensables , que les espèces des terrains tertiaires ont souvent une très-grande ressemblance avec celles de nos mers et de nos eaux douces. Enfin, des études microscopiques sur la structure des dents , comme celles que M. Owen a déjà publiées , mais étendues à tous les principaux genres de la classe , deviendront une nécessité toujours plus impérieuse , pour déterminer des fragmens détachés. Mais ce ne sont pas les poissons de Sheppy seuls qui exigeront encore des recherches aussi multipliées et aussi difficiles. Il faudra plus tard revenir sur la plupart des espèces déjà déterminées , pour faire connaître celles de leurs parties qui ont été découvertes depuis la publication de mes premières livraisons, et sur lesquelles je n'ai pu donner aucun renseignement lorsqu'elles 'ont pai'u. C'est une lacune que je me propose de remplir plus tard dans des Supplémens à mes Recherches. Si, malgré les efforts que je ne cesserai de faire pour remplir un jour une tâche aussi immense, mes forces devaient ne pas y suffire, c'est au moins un champ fertile en beaux résultats que j'aurai signalé à l'attention des paléontologistes.
TO'iI. V, 'l' PAKT. 10
L'existence d'une espèce de Brochet à l'époque où VElephas primigenius habitait nos régions tempérées , est un fait d'un haut intérêt zoologique ; car il prouve de la manière la plus complète que l'on ne saurait conclure de la distribution géographique actuelle des espèces à celle des époques antérieures, et qu'il faut être plus que jamais sur ses gardes lorsque l'on cherche à déduire des conséquences générales sur la température , de la présence de certaines espèces dont les analogues vivans se trouvent maintenant dans d'autres climats. Qu'aurait-on en effet pu conclure de la présence d'ossemens fossiles de Brochets au centre de l'Europe à l'époque diluvienne , si l'on avait connu les poissons fossiles avec autant de précision que maintenant, long-temps avant qu'on s'occupât des ossemens de mammifères? Il est évident que l'on aurait affirmé que ce poisson vivait dans un climat semblable au climat actuel de l'Europe et des Etats-Unis, et que l'on aurait à peine pris en considération les grands ossemens de mammifères qui les accompagnaient , par la raison bien simple et bien naturelle que .tous les vrais Esox connus de nos jours vivent aux Etats-Unis et au centre de l'Europe. Et cependant, l'opinion généralement reçue maintenant sur le climat de l'époque soi-disant diluvienne, l'envisage plutôt comme tropical, se fondant surtout sur l'existence, dans ces terrains, d'ossemens d'Eléphant, de Rhinocéros, d'Hippopotame et de tant d'autres animaux qui habitent de nos jours la zone torride. Ne serait-il pas prudent, en présence de pareils faits, qui semblent s'exclure mutuellement, de tempérer un peu l'ardeur du théâtre sur lequel nous reconnaissons que ces êtres ont vécu jadis? Dans tous les cas, on devra tenir compte de tous ces faits; et si les grands Pachydermes indiquent d'abord un climat très-chaud, n'oublions pas qu'il est d'autres animaux dont les analogues vivent dans des contrées très-tempérées ; ensorte que le climat de l'époque diluvienne pourrait bien ne pas avoir excédé , à la latitude de Paris , la température actuelle du midi de l'Europe.