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Les lignes concentriques paraissent être le résultat du développement inégal de la couche supérieure. Quant aux lignes simples, telles qu’on les observe chez les Salmonides (fig. 1), Les Clupes, les Labres, (fig. 9 Julis) etc. qui tantôt ressemblent à un trait noir, projetant une ombre, tantôt paraissent composées d’une agglomération de petits corpuscules ronds, comme les perles d’un rosaire, ou bien forment des crénelures ou pectinations continues, ce sont des crêtes et des aspérités, dont la couche supérieure est hérissée. Les crètes continues et plus ou moins fortes forment les lignes simples; les lignes en rosaire au contraire sont formées d’aspérités disposées irrégubièrement; ce sont celles qui se trouvent surtout près du centre d’accroissement de l’écaille. Il suffit pour s’en convaincre d’examiner des coupes d’écailles à lignes concentriques espacées et fortement ombrées, telles que sont surtout les écailles de Sphyrène (fig. 10—12). On voit alors qu'à chaque ligne correspond une carène relevée , à chaque ombre un enfoncement entre deux carènes. Il est ensuite facile de retrouver ces rapports sur d’autres écailles, surtout en faisant des coupes un peu obliques qui permettent de voir sur la même coupe, les rapports des lignes de la surface avec la structure de la couche supérieure.
Ce fait une fois reconnu, nous donne la clef de tous les ornemens si variés que l’on rencontre sur les écailles. On comprend alors que la couche supérieure, au lieu d’être continue, soit déposée le plus souvent en coins rayonnans, remplissant les espaces entre les sillons, comme dans les Sphyrènes (fig. 10), ou bien en bandes concentriques, ou bien en carrés diminuant vers le centre d’accroissement. C’est ainsi que les Mottelles (fig. 15) portent des bandes étroites de couches superficielles concentriques qui font le tour de l’écaille et sont surmontées au milieu d’une rangée d’aspérités, de manière qu’on aperçoit d’en haut des lignes concentriques en rosaire, bordées de chaque côté par des lignes parallèles continues , très-fines et peu marquées, qui sont précisément les bords de ces bandes étroites, de la couche supérieure. Chez les Merluches, des lignes simples et fortement ombrées sont bordées de chaque côté de fines lignes anfractueuses, et cela parce qu'ici les bandes sont plus larges, élevées en crête au milieu, et leurs limites sinueuses. On acquiert ainsi la certitude que les sillons ne sont autre chose que des espaces, sur lesquels il ne s’est pas déposé de couche supérieure, et où la couche inférieure parait à jour comme fond du sillon.
Telle est l’origine de ces sillons plus ou moins larges et évasés que l’on rencontre sur la plupart des écaillés. Mais les sillons étroits et fortement ombrés ne sont pas restreints à la couche supérieure; ils pénètrent aussi les couches inférieures et ici ce sont de véritables sulures comme l’a fort bien reconnu M. Peters. En effet, si l’on examine la coupe transversale d’une écaille à nombreux sillons, d’un Labre par exemple (fig. 6—8), en ayant soin de la diriger de manière qu’elle coupe les sillons à angle droit, la coupe aura la forme d’un bâton à nœuds successifs, et l’on verra que l’évasement extérieur est causé par l’absence de la
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couche supérieure, mais que de là une fissure traverse toutes les lames de la couche inférieure. Dans d’autres écailles, celles de Sphyrène par exemple (fig. 12), ces fissures n’existent pas et les sillons ne sont représentés que par des enfoncemens entre les accumulations de la couche supérieure. Ainsi s'expliquent toutes ces formes si variées des sillons, en case d’échiquier, plus ou moins contournés; elles ne sont que la conséquence de l’accumulation plus ou moins régulière de la substance de la couche supérieure.
Telle est la structure si simple des écailles de Cycloides. Je n’ai pu me convaincre de l’existence d’autres élémens constitutifs. On a parlé de corpuscules cartilagineux, qui formeraient au milieu de l’écaille une couche particulière; on en a signalé d’autres à la face supérieure et à la face inférieure. Les corpuscules supérieurs ne sont autre chose que des aspérités de la couche superficielle ; quant à ceux de la face inférieure, je dois faire l’aveu que je n’en ai jamais trouvé dans des écailles intactes. Les corpuscules qui, dit-on, forment une couche particulière au milieu de l’écaille se voient, il est vrai, assez souvent sous la forme d’ovales ou de carrés à contours ombrés et indistinctement limités, et je les ai répresentés (fig. 5) dans l’écaille du Labrus carneus. On les remarque encore, quoique pâlis, dans des écailles traitées à l’acide et dans des écailles brülées. Mais je n’ai pu m'assurer que ce sont réellement des corpuscules solides; leur dispersion très-inégale, leur nombre excessivement varié dans des écailles prises sur le même poisson les rendent suspects ; il m’a d’ailleurs paru que leur nombre augmentait par le froissement de l’écaille. Je penche done à croire, que ce sont des espaces vides, où les couches et les lames se sont séparées, des solutions de continuité entre la couche supérieure et la couche inférieure de l’écaille, qui, par leur réfraction différente prennent l’apparence de corpuscules solides. Le fait que ces prétendus corpuscules ne se trouvent que dans des écailles épaisses et rigides parait du moins militer en faveur de cette opinion. .
Nous arrivons maintenant aux écailles de Cténoides (fig. 14—20). On sait qu’elles se distinguent par leur bord postérieur en forme de scie dentelée, qui donne au poisson une surface rude et âpre. Nous trouverons du reste ici les mêmes élémens que chez les Cycloides. Les deux couches, les lames en stratification discordante, les lignes concentriques de forme et de dessin variés, les sillons tantôt rayonnans tantôt circulaires, tout cela s’y trouve avec des modifications non moins variées. Mais s’il n’y a rien de nouveau à ajouter aux résultats que nous venons d'exposer et qui s'appliquent tout aussi bien aux Cténoides, nous ÿ trouvons des particularités qui résident uniquement dans la couche supérieure de l’écaille et qui donnent anx Cténoides un aspect tout différent. En effet, toutes les écailles sont hérissées à leur bord postérieur de piquans ou de dentelures qui, quoique en général trop pétts pour ètre aperçus à l'œil nu, les rendent cependant apres au toucher. Chez certaines espèces, elles sont même très-visibles. Examinés au microscope, ces piquans offrent deux types bien distincts. Les uns présentent seulement une simple rangée de dentelures fortes et épaisses, si:
tuée au bord même de l’écaille. Ce sont tout simplement des échancrures plus où moins profondes du bord postérieur de la couche superficielle, qui donnent lieu à la formation des dentelures des Corniger (fig. 14), des Myripristis et d’autres genres à une seule rangée de dentelures. On voit des crêtes émoussées et longitudinales partir du centre d’accroissement, s'élever petit à petit, s’arrondir et finir par former des pointes plus ou moins acérées ; tandis que les vallons entre les crêtes, devenant de plus en plus profonds, finissent par prendre la forme d’échancrures parfaites. La couche inférieure ne prend aucune part à la formation de ces épines, comme on peut s’en convaincre par l'inspection d’une coupe longitudinale d’une écaille de Corniger spinosus. Mais dans les écailles des Cténoides à doubles rangées de dentelures, où très-souvent toute la partie postérieure des écailles est hérissée de pareilles aspérités, placées en quinconce ou en séries concentriques et rayonnantes, les choses se passent autrement. Ici aussi la rangée extérieure qui forme le bord immédiat de l’écaille, n’est trèssouvent que la couche supérieure échancrée; c’est ce dont il est facile de s'assurer en examinant des écailles et des coupes d’écailles de Scatophage (fig. 16) et des genres voisins. Mais il n’en est pas de même des rangées internes; ce sont des corpuscules propres, implantés sur la couche supérieure de l’écaille et qui ne diffèrent en rien, quant à leur substance, de la couche supérieure de lécaille; ils sont, comme celle-ci, transparens et cassans et paraissent en général lamellaires sur les coupes, quoique cette apparence soit encore moins distincte que dans la couche supérieure. Ces corpuscules sont en général implantés par une base plus ou moins carrée sur l’écaille, et selon les genres, ils sont diversement ornés à leur surface. Chez les uns, ils forment des pyramides à base carrée, à pointe déprimée et tronquée; chez d’autres, ils sont plus triangulaires, faisant à peine saillie sur la surface de l’écaille; chez d’autres encore, ils sont échancrés à leur bord postérieur, et dans cette échancrure s’insinue la pointe du corpuscule suivant. Sur les coupes, les corpuscules se montrent distinctement séparés de l’écaille, et cette séparation va même si loin, dans quelques genres, que toute la partie postérieure de l’écaille est formée uniquement de corpuscules enchassés , sans que l’on puisse apercevoir aucune trace des couches continues qui leur servent de base. On a voulu voir dans ces corpuscules de véritables dents munies de sacs et de racine. Etrange illusion! Ce sont des formations tout à fait analogues à la couche supérieure et qui sont déposées sur cette dernière, comme les lignes et les bandes de la couche supérieure le sont quelquefois sur la couche inférieure.
Si les variétés nombreuses de forme et de dessin, que l’on rencontre dans les deux ordres que nous venons de passer en revue, sont de nature à embarasser quelques fois la classification, ces difficultés sont bien plus grandes quand on aborde l’ordre des Ganoides, car ici la conformité des élémens ne peut plus servir de guide. Chez les Cycloides comme chez les Cténoides, il n’y a que deux substances distinctes qui présentent les mêmes caractères dans toute
la série, qu’elle que soit la forme sous laquelle elles se montrent. Chez les Ganoïdes , au 40°
contraire, non-seulement les ornemens extérieurs, les diverses rides et aspérités, sont tout aussi variés ; mais, les substances qui composent l’écaille, sont tantôt de l'os, tantôt des cartilages, de la dentine, de l'émail, de la substance cornée ou tout autre tissu que l’on sait entrer dans la composition des organes des animaux. Aussi, autant il est facile de distinguer sous le microscope, comme à l’œil nu, les écailles de Ganoïdes de celles des autres ordres, autant il est difficile de leur assigner un caractère commun, auquel on puisse les reconnaitre en toute cir constance. Elles sont en général beaucoup plus épaisses que les écailles des Cycloides et des Cténoides, et la couche extérieure qui les recouvre est tellement distincte, qu’elle est presque toujours reconnaissable à l'œil nu. Mais ces caractères sont trop superficiels, et il faut entrer dans des détails plus minutieux pour en faire comprendre la structure variée.
La structure la plus commune des écailles des Ganoïides est celle d’un écusson osseux recouvert d’une couche d’émail. Toute la grande tribu des Sauroides, Vol. 2. Tab. G. fig. 8—10, 14, si répandue dans les créations éteintes, les Lépidoïdes dont on ne connait pas de représentans vivans, les Siluroides Vol. 1 Tab. H. fig. 27—29, les Accipenseroides fig. 21 et 22 et les Goniodontes fig. 30—352 sont revêtus de ces écailles osseuses à surface émaillée. Ces écailles sont en général plus ou moins rhomboidales, imbriquées, à surface lisse et luisante. Leurs ornemens sont excessivement variés. Ce sont des rides rayonnantes, des dessins reticulés , des aspérités sous forme de collines et des crêtes, etc.; il y a même quelques genres vivans (dont nous traiterons à la fin de cet article), où il se forme de véritables piquans à la surface de l’écaille. Les écailles sont toujours, comme je viens de le faire remarquer, composées de deux couches distinctes : l’une, l’inférieure, est du véritable tissu osseux, parfaitement caractérisé par ses corpuscules fusiformes, qui donnent lieu à des ramifications effilées, et par tous les caractères physiques et chimiques qui distinguent les tissus osseux. Cette substance osseuse est toujours déposée en lames superposées, qui sont surtout bien visibles dans les écailles épaisses, où il n’y a pas beaucoup de canaux médullaires qui traversent la couche osseuse. Les corpuscules sont déposés, comme dans les os, dans le sens des lames; leurs ramifications traversent rarement les lames elles mêmes; elles sont plutôt couchées dans le même plan que ces dernières, de sorte qu’on ne les voit pas distinctement sur des coupes, mais bien sur de fines lames horizontales, qu’on se procure en usant les écailles sur une pierre.
La couche d’émail est surtout frappante dans les Lépidoïdes et les Sauroïides Vol. 2. Tab. G. fig. 9, 15; elle est parfaitement séparée de la substance osseuse et formée d’une matière dure, cassante, transparente et sans structure apparente, semblable à une couche de verre. Les ornemens de la surface en relèvent presque exclusivement; c’est elle qui forme ces rides, ces arèles, ces granulations, dont très-souvent la surface de ces écailles est parsemée. Chez les Accipenserides fig. 21 et 22, la couche d’émail devient déjà plus mince, et chez les Siluroiïdes et les Goniodontes fig. 27—52, elle commence à se confondre avec la couche osseuse. Petit à petit cette dernière perd ses corpuscules et ses traces de stratification : elle devient plus transparente
et plus cassante ; et il en résulte à la fin une couche homogène recouvrant l’écaille, qui est assez différente des couches osseuses inférieures, bien qu'il existe des passages insensibles de l'une à l’autre.
Les canaux médullaires, qui traversent ces écailles osseuses méritent une attention toute particulière. Dans certains types, le Lépidostée par exemple, (Vol. 2. Tab. G. fig. 8), ils sont très-rares , perçant seulement l’écaille de haut en bas et débouchant le plus souvent au centre d’accroissement de l’écaille par des trous visibles à l'œil nu ; dans d’autres. de nombreux canaux montent de la surface inférieure de l’écaille et viennent s’étaler en un réseau quelquefois fort compliqué de canaux et de mailles entre les deux couches d’os et d’émail, où ils occasionnent souvent, grâce à la transparence de l'émail, des dessins fort élégans fig. 30 Hypostoma; fig. 27 Callichthys ; Vol. 2. Tab. G. fig. 14 Polypterus. Ces mailles et ces réseaux sont quelquefois tellement développés, qu'ils forment des vides considérables et que la couche d’émail n’adhère à los que par des piliers isolés qui supportent l'émail comme une voûte; et que l’on peut facilement enfoncer par la pression du doigt. Tous ces réseaux aboutissent à la surface par de nombreux canaux et il est probable qu'ils recoivent des vaisseaux non-seulement par le bas, mais aussi par le feuillet supérieur de la peau qui forme une poche autour de l’écaille.
Dans d’autres Ganoïdes, tels que les Ostraciontes (fig. 26), les écailles sont formées de substances toutes différentes. La couche inférieure est une substance cornée déposée par lames et affectant des formes très-diverses dans la même écaille; elle est recouverte d’une couche épaisse de dentine très-bien caractérisée par ses tubes calcifères ramifiés, qui ressemblent en tout aux tubes calcifères des dents. C’est surtout dans les collines, les rides et les aspérités de la surface, que cette dentine et les tubes calcifères qu’elle renferme , sont le plus développés. |
Chez d’autres enfin, par exemple le Lépidosiren (fig. 23—25), la couche inférieure de l’écaille est formée d’une substance fibreuse à fibres croisées, qui est recouverte d’un émail assez épais, dur et déposé non pas en couche uniforme, mais en plaques hérissées de pointes et d’aspérités, qui sont séparées par des sillons onduleux, formant des réseaux à mailles ordinairement quadrangulaires.
Il y a enfin des exemples rares de Ganoïdes, sur les écailles desquels on trouve des piquans semblables à ceux des Cténoides; ils sont dispersés sur toute la face postérieure de l’écaille , qu'ils rendent par-là âpre au toucher, ce qui n’est ordinairement pas le cas chez les Ganoïdes. Ce sont de véritables dents développées à la surface des écailles, mais qui n’ont pas le moindre rapport dans leur structure avec les piquans des Cténoïdes, qu'un auteur récent à voulu prendre pour des dents. Elles ont en général la forme des piquans d’oursins, chez les Hypostoma par exemple (fig. 32); leur base rétrécie et pointue s'adapte dans un trou de la surface de l'émail, par lequel la substance médullaire de la dent communique avec les vaisseaux de la peau; leur base est fixée sur le trou par un tissu fibreux. La dent est
ronde et pointue, et renferme une cavité pulpaire qui reproduit le contour de la dent ellemême, exactement comme dans une dent des mâchoires; de cette cavité rayonnent une multitude de tubes calcifères dans tous les sens. Ce développement de la dentine sur les écailles, où elle forme non-seulement une couche, mais de véritables dents, mérite certainement la plus grande attention. Nous verrons qu’il est encore plus remarquable chez les Placoides ,où la dentine forme une partie essentielle des formations durcies de la peau.
Les Placoides enfin se font remarquer par la grande variété de formes que présentent leurs écailles. Tantôt ce sont de petites esquilles dentelées, pointillées, qui donnent à la peau une âpreté partulière, qui est surtout caractéristique dans le chagrin des Requins ; d’autres fois ce sont de grandes plaques arrondies, reposant par une base large dans la peau, avec une espèce de bouton creux au milieu, du centre duquel s’élève une pointe plus ou moins courbe et aigue, qui devient quelquefois une défense assez redoutable, par exemple, chez certaines Raies. Fig. 55—55 Raja clavata. Je n’ai pas encore eu l’occasion d'étudier, comme je l’aurais voulu, la peau des Placoides et les formes et la structure de ces parties dures. Je-suis sûr que l’on pourrait tirer d’une pareille étude des conséquences d’un grand intérêt pour la classification de ces animaux; mais le peu de recherches que j'ai pu faire, m’ont appris que toutes ces parties sont essentiellement formées de dentine parfaitement caractérisée par ses tubes calcifères et ses autres propriétés physiques. Dans les grands piquans de Raies, fig. 55, la base circulaire est formée par un tissu carüilagino-fibreux, dans lequel sont déposées des matières calcaires affectant des formes étoilées très-élégantes. La dent elle-même qui surmonte l’écaille renferme une large cavité pulpaire, de laquelle les tubes calcifères rayonnent vers la surface, absolument comme dans une dent de mâchoire. Je n’ai pu découvrir de cavité pulpaire bien accusée dans les petites pointes et esquilles de la peau des Requins, mais les tubes .calcifères existent, comme dans les grands écussons des Raies.
Quant aux piquans et aux défenses, propres aux nageoires des Silures, des Balistes, des Cestraciontes, des Hybodontes et des Raies, je renvoie mes lecteurs au châpitre du troisième volume, qui traite en détail de leur structure microscopique.
Quelques genres de poissons n’ont point d’écailles du tout, ni d’autres parties analogues ; dans ce cas, l’épiderme repose immédiatement sur la couche de piment qui colore la peau, tels sont les Myxines, les Pétromyzons, etc. Mais chez la plupart des poissons, les écailles sont plus ou moins développées, et leur position, leur forme, leur consistance et la nature de leur surface varient à l'infini. Elles sont contenues dans des cavités muqueuses ou dans de petites poches formées par le corion, auxquelles elles n’adhèrent cependant pas par des vaisseaux. Maintenues dans leur position par une duplicature de l’épiderme, qui embrasse leur bord postérieur, elles sont formées de lames ou de feuillets cornés ou calcaires, superposés les uns aux autres et qui sont sécrétés à la surface du corion; ces feuillets s’attachent successivement à la surface inférieure des précédens , avec lesquels ils se soudent par des couches de