DES VERTÈBRES EN GÉNÉRAL

Dès le commencement de mes Recherches sur les poissons fossiles , j'ai pressenti les difticultés que je rencontrerais à déterminer les vertèbres de Squales fossiles que l'on trouve isolées dans divers terrains , et j'ai fait tous mes efforts pour obtenir des données précises sur les formes variées qu'elles affectent dans les différens types de cette famille. Malheureusement, il y a quelques années, les genres et les espèces des diverses familles de l'ordre des Placoïdes n'étaient pas encore déterminées avec une précision assez rigoureuse , et les collections les plus considérables qui existent maintenant , et que j'ai visitées , contenaient un trop petit nombre de squelettes pour fournir les matériaux nécessaires pour le travail que j'avais en vue, et depuis la publication de l'ouvrage de MM. Millier et Henle je n'ai pas pu revenir en détail sur ce sujet, comme je l'aurais désiré. L'invitation que j'avais adressée aux naturalistes, de réunir leurs efforts aux miens pour obtenir des voyageurs, sinon des squelettes, du moins des portions de squelette jointes à des mâchoires pour qu'on pût apprendre à distinguer les différens types de vertèbres associés aux différens types de dentition , était restée sans résultat. J'aurais dû dès-lors renoncer à mon désir de déterminer les vertèbres isolées de Placoïdes que j'avais appris à connaître, si une dernière tentative que j'ai faite pour obtenir des renseignemens suffisans sur les vertèbres des Squales vivans n'avait été couronnée d'un plein succès. Voyant arriver le moment où je ne pourrais plus différer l'impression de cette partie de mon ouvrage , je m'adressai à M. le professeur J. Miiller , en le priant de bien vouloir me faire part des observations qu'il pourrait avoir faites sur la structure des Placoïdes.

Non-soulenienl il a bien ^oiilii nie coninunii([uoi' une description détaillée des principaux types de vertèbres de la famille des S(juales , mais encore il a accompagné celte précieuse notice de très-belles ligures représentant tous ces types. M. Mûller m'ayant autorisé à publier ces renseignemens , je ne puis mieux faire ressortir tout le prix (juc j'attache à cette communication bienveillante, qu'en reproduisant ici littéralement ses observations. Je me bornerai à ajouter quelques remarques détachées que j'ai pu faire de mon côté , et queUpies détails sur la structure microscopique des vertèbres ."Les dessins de M. Millier sont reproduits Tab. /tO h avec quelques figures de Squales fossiles.

» Les vertèbres des poissons cartilagineux, dit le célèbre anatomiste de Berlin, sont formées n de cinq pièces , dont deux inférieures paires , deux supérieures paires et une centrale inin paire. MM. Ratlike et de Baer n'ont connu que les pièces paires. La pièce centrale se forme » de la gaine de la corde dorsale. Dans les vertèbres qui ont atteint leur développement, cette » pièce est représentée par la masse osseuse qui entoure les deux faces articulaires coniques. » Les pièces supérieures paires forment plus tard les arcs supérieurs , et les pièces inférieures » les apophyses transverses costales auxquelles les côtes sont attachées. Dans la partie caudale » de la colonne vertébrale , l'arc inférieur est formé de la réunion des deux pièces vertébrales ') inférieures, et non pas des côtes, comme le prétend M. Carus. Chez les Cyprins, les Sal- » mones et le Brochet ( Esox Lucius ) , les pièces inférieures constituent pendant toute la vie » des os propres que l'on peut toujours distinguer du corps des vertèbres aussi bien que des » côtes. Dans les vertèbres antérieures des Cyprins, les pièces supérieures restent à l'état de )) pièces distinctes, et chez l'Esox Lucius , les pièces supérieures aussi bien que les inférieures » se maintiennent jusque dans l'âge le plus avancé, comme des os distincts. Chez les autres pois- » sons , les pièces paires se soudent de bonne heure avec la pièce centrale du corps de la » vertèbre , et forment autour de lui une croûte osseuse qui , chez quelques poissons , par » exemple chez le Thon , reste en grande partie séparée de la partie centrale ; de telle sorte, » que la gaine ossifiée de la corde dorsale de l'embryon est encaissée dans la partie corticale » de la vertèbre comme dans un étui (*). Cette composition de la vertèbre des poissons a » été confirmée par les observations de M. C. Vogt sur l'embryologie des Salmones (**). »

J'ai déjà fait remarquer dans le second volume de cet ouvrage, 2" partie, pag. 69, que chez la plupart des Sauroïdes fossiles et chez beaucoup d'autres Ganoïdes anciens, ces apophyses inférieures et supérieures sont seules ossifiées , tandis qu'au lieu de vertèbres , il se trouve une corde dorsale qui a entièrement disparu à cause de son peu de consistance.

« Les vertèbres des Plagiostomes , continue M. Millier, se forment de la même manière ; » mais chez les Squales , il existe généralement des pièces accessoires , les cartilages intercru- «raux. indépendamment des pièces supérieures ordinaires ou cartilages cruraux; et chez

(°) Comparez /. Millier, Vergleichende Neurologie der Myxinoiden. Berlin, 1S40, pag. 64.

(*■>) Agassiz, Histoire naturelle des Poissons d'eau douce, tom. 1". Neucliàicl . 1842, pag. 106 et suiv.

)> plusieurs familles, en particulier chez les Squales ovipares (Scyllium) , et chez les Squales )) munis d'une membrane nyctitante (Mustelus, Galeus , Galeocerdo , Carcharias , Sphyrna) , » on trouve en outre à l'endroit où les pièces vertébrales convergent , des pièces impaires su- » périeures qui correspondent aux cartilages intercruraux aussi bien qu'aux cartilages cruraux, » et qui alternent avec eux. Chez les autres familles de Squales, excepté les Anges (Squatina) , » ces pièces supérieures impaires manquent ; les cartilages cruraux et intercruraux des deux » côtés se touchent ou sont du moins réunis par une masse cartilagineuse indivise comme chez » les Lamies. Les pièces vertébrales servent d'insertion aux cartilages costaux ; cependant . " dans certains cas, ces derniers ne s'attachent pas seulement au cartilage transverse , mais se » fixent entre deux cartilages transverses , comme dans les genres Carcharias , Heptanchus » et Alopias, et alors le cartilage costal, par suite du racornissement des squelettes desséchés, » apparaît comme un cartilage intertransversal.

» Le développement relatif des différentes parties des vertèbres offre des variations con- » sidérables dans les diverses familles. Chez quelques Squales , la colonne vertébrale entière » reste cartilagineuse durant toute la vie, comme dans les genres Echinorhinùs , Hexanclws >' et Heptanchus. Chez d'autres , lossification est limitée à une couche mince de la partie cen- )' traie , qui entoure immédiatement les cavités coniques des corps des vertèbres ; tout le reste » demeure cartilagineux, comme dans les genres Acanthiaset Centrina. Chez d'autres encore, » les pièces paires, c'est-à-dire les cartilages cruraux, intercruraux, transverses, et les pièces » supérieures impaires ou moyennes s'ossifient partiellement, ou du moins à la surface, et >) alors il se développe sur les cartilages une écorce ossifiée , semblable à l'écorce qui recouvre » les cartilages de la tête et les autres cartilages des Plagiostomes , et que j'ai décrits dans » l'ostéologie des Myxinoïdes (*). Dans les genres Scyllium et Mustelus, le corps osseux des » vertèbres est déprimé au milieu de sa longueur, surtout dans le genre Mustelus. Cette dé- » pression extérieure correspond au point où les deux cavités coniques se rencontrent à l'inté- » rieur. Les corps de Aertèbres de la plupart des genres qui ont une membrane nyctitante , » et en particulier des Carcharias, Galeus et Sphijrna, sont plus épais, plus uniformes et très-peu » comprimés dans cet endroit. Les corps de vertèbres des ScYllium , et en général de tous les » Squales qui ont une membrane nyctitante, sont complètement osseux, à l'exception de quatre » points, dirigés^de la surface vers le centre qui sont de cartilage pur, et qui pénètrent jusque )> près de l'endroit où les deux surfaces articulaires coniques se rencontrent ; mais la couche » intérieure qui entoure les surfaces coniques est complètement osseuse. Ces quatre points » cartilagineux font suite aux cartilages cruraux et transverses , et sont en quelque sorte les » racines de ces pièces qui pénètrent dans la substance des corps des vertèbres, où elles per- » sistent à l'état de cartilage. C'est pour cela que lorsqu'on fait une coupe verticale dun >> corps de vertèbres des genres Scyllium, Mustelus, Galeus , Carcharias et Sphyrna à travers

(**) Comparez Vergleichende ■Vnatomie der Myxinoidea, 1'° partie. Berlin , 1835 , pag. 68.

» le milieu tle sa longueur . on voit sur la coupe une croix cartilagineuse sans trace d'ossiti- ■> cation, provenant de ces quatre racines des pièces vertébrales supérieure et inférieure (*). « Sur des coloijnes vertébrales sèches, sur lesquelles ces tiges cartilagineuses sont racornies, » on voit fréquemment quatre trous au point d'insertion des quatre pièces vertébrales paires. « Lorsqu'on rencontre cette disposition sur des corps de vertèbres dont la surface est lisse et » dépourvue de sillon , on peut les rapporter sans hésitation aux genres Scyllium , Carchanas, » Sphynia , Mustelus , Galeus on Galeocerdo. Les corps de vertèbres de ces genres n'olTrent «jamais d'autres tissures que ces quatre perforations. En revanche, on dislingue de prime Il abord les vertèbres des Lamna aux nombreuses fissures longitudinales dont toute la péri- « phérie des corps de vertèbres est marquée. Ces fissures ou sillons sont remplis de cartilages » mous; tout le reste de la substance est ossifié. Je présume que cette structure des vertèbres » n'est pas seulement propre au genre Lamna, mais qu'elle se rencontre également dans d'autres » genres de cette famille des Squales, tels que les Oxyrhines, les Carcharodon et lesSélaches. La » figure que sir E. Honje a publiée d'une cou[)e longitudinale des vertèbres du Sélache (Lee. » on comp. Anat. Tom. II , Tab. 6) , n'est pas suffisamment instructive à cet égard. L'expli- » cation dit textuellement: « Thevertebra itself is partly bone and partly transparent cartilage; the bone portion forms two cup-like cavities and the intermediate substance consits of bony cells in form of lozenges filled with cartilage.

» Dans le genre Alopias , la surface des corps de vertèbres n'est pas entièrement lisse ; elle » n'offre pas , il est vrai , de profonds sillons comme dans le genre Lamna ; mais entre les » bords antérieur et postérieur des corps de vertèbres qui sont lisses , on voit un grand » nombre de petites rainures parallèles et longitudinales. Les vertèbres des genres Lamna et » Alopias montrent aussi sur une coupe verticale à travers le milieu des corps de vertèbres , un » prolongement des cartilages cruraux et transverses en forme de croix qui s'étend jusqu'au » milieu des corps de vertèbres. La partie osseuse des corps de vertèbres consiste, dans les » Spinax , en une couche mince entourant immédiatement les cavités coniques des vertèbres; » extérieurement elle est entourée de toutes parts de cartilages mous, ensorte qu'on ne voit «aucune trace d'os à l'extérieur, comme dans les genres Acanthias et Centrina. Dans les » genres Echinorhinus , Hexanchus et Ileptanchus , les vertèbres n'offrent aucune trace de » substance osseuse ; dans les genres Hexanchus et Heptanchus , ou chez les Squales qui ont » plus de cinq ouvertures branchiales (Notidanus Cuv.), le centre des vertèbres n'est formée que » de la gaine fibro-cartilagineuse de la corde dorsale , qui ne montre pas même extérieurement » de trace d'une séparation des vertèbres ; ensorte qu'on ne peut en compter le nombre que d'a- » près les pièces périphériques paires, qui s'y rattachent. Cependant, dans l'intérieur de cette » gaine , qui est remplie de gélatine , on reconnaît les vertèbres à des cloisons membraneuses » transverses qui sont traversées d'une ouverture centrale. Ces cloisons correspondent au mi-

(*) Comparez Vergleichende Anatomie der Myxinoiden , Tab. 9, fîg. 6.

» lieu des vertèbres ou à la région, où, dans les vertèbres osseuses des autres Squales, le canal » des corps de vertèbres se rétrécit entre les deux cavités articulaires coniques. Il en est à-peu- «'près de même dans le genre Echinorhinus ; les corps de leurs vertèbres sont composés » d'une corde dorsale devenue cartilagineuse , avec laquelle les autres cartilages sont si intime- » ment soudés , qu'il est difficile de distinguer les différentes pièces dont se compose chaque » vertèbre. »

Avant d'exposer les détails que m'a communiqués M. Miiller sur la conformation des vertèbres des différens genres de Squales , j'ajouterai encore ici quelques observations sur leur structure microscopique et sur l'analogie qu'elles présentent avec celles des poissons osseux des époques anciennes , et en particulier avec les vertèbres du genre Lepidotus de l'ordre des (ianoïdes.

11 résulte de ces observations de M. Miiller sur la consistance des vertèbres de Squales, que l'on ne doit point s'attendre à trouver de vertèbres fossiles des genres Echinorhinus Notidatius (Hexanchus et Heptanchus) Centrina et Acanthias , alors même qu'ils auraient existé à des époques antérieures à la nôtre. Nous savons déjà que les Notidans sont du nombre des plus anciens entre les Squalides proprement dits , puisqu'on en trouve des dents isolées dans le Jura supérieur, dans la craie et dans les terrains tertiaires. Mais ces dents sont tout ce que l'on peut espérer trouver de ces fossiles , à moins que leur chagrin ne se rencontre occasionnellement dans des roches d'une pâte très-fine. Le genre Spinax, ou plutôt le genre Âcanthias, m'est aussi connu à l'état fossile par un grand piquant d'une espèce de la craie. On peut s'attendre à en découvrir encore les dents et quelques parties du chagrin. Mais ce serait à tort qu'on attribuerait à ce genre les petites vertèbres que l'on trouve dans les mêmes localités et qui constituent, comme je l'ai reconnu, un genre particulier que j'ai nommé Scyliiodus. Si le genre Centrina a existé autrefois, on ne découvrira non plus d'autres traces de sa présence dans les couches de la terre, que des dents, du chagrin et des épines dorsales. Enfin le genre Echinorhinus ne pourrait offrir que des dents et du chagrin.

Les vertèbres fossiles des poissons cartilagineux se reconnaissent aisément, sous le microscope, à leur structure toute particulière. Chez les poissons osseux , il existe des corpuscules osseux caractérisés comme tels par leur tronc fusiforme et leurs ramifications. Il n'en est pas ainsi du tissu incomplètement ossifié qui constitue les vertèbres des Plagiostomes. De fines tranches de vertèbres fossiles de Lamna ou A'Otodus présentent, sous le microscope , une substance réticulée, percée d'une quantité innombrable de petits trous , et imitant une étoffe à larges mailles dont les fils seraient très-fins. La substance des fils est semi-transparente et uniforme, à ce qu'il paraît. Les mailles diminuent petit à petit vers les surfaces de la vertèbre , qui sont plus compactes. Les faces qui bordent les cavités en double cône, sont surtout compactes , et les jours des mailles y sont tellement serrés que l'on pourrait croire que la substance est composée de libriles parallèles. On aperçoit aussi dans cette substance compacte de petits points noirs parsemés en grand nombre dans le tissu , et qui paraissent avoir été des dépôts de sels calcaires

pendant la vie. Par leur forme plus ou moins irrégulièie et leur manque de ramifications, ces corps peuvent facilement être distingués des corpuscules osseux.

Les vertèbres des Ganoïdes fossiles et notanunent des Lcpidolus , qui se rapprochent si intimement, par leur forme extérieure, des vertèbres des IMagiostomes , ne m'ont offert aucun caractère distinctif. La substance osseuse y est déposée en fines lames , rayonnant du centre de la vertèbre, et alternent avec des lames d'une structure plus ou moins grenue et qui paraissent avoir été cartilagineuses pendant la vie. Ce sont ces lames rayonnantes qui donnent à la vertèbre cet aspect finement rayé en dehors. On y voit aussi cette croix formée par les racines des pièces paires de la vertèbre, et que M. Miiller a mentionnée ci-dessus chez les Requins. On rencontre cette même structure, sans différence notable, chez les /îlopias et plusieurs autres Requins, tandis que les Lamies vivantes montrent une structure réticulée, comme elle est décrite ci-dessus.

Revenons aux vertèbres de Squales en particulier.

« Du GEiNRE Lamna. Les fig. 12 , 13 et H représentent des vertèbres du Lamna cornubim. » La fig. 12 représente une portion de la colonne vertébrale de la région pectorale; fig. 13 , » de la région abdominale ; fig. 1 4 , de la partie de la queue qui porte la nageoire caudale (*). » Les corps de vertèbres offrent sur toute leur périphérie des fissures remplies de cartilages ; » ces fissures sont moins nombreuses à la partie antérieure et à l'extrémité postérieure de la » colonne vertébrale que dans sa partie abdominale, où elles sont très-fréquentes. Les carti- 0 lages cruraux et intercruraux sont presque carrés ; ils sont ossifiés dans la partie antérieure » de la colonne vertébrale. Il n'existe pas de cartilage impair pour fermer les arcs supérieurs. » Les cartilages transverses au bord inférieur des corps de vertèbres ne sont distincts les uns » des autres que dans la partie antérieure de la colonne vertébrale; plus loin, ils sont soudés en » une lisière continue ; nulle part ils ne sont ossifiés. Les corps de vertèbres sont très-courts pro- » portionnellement à leur diamètre vertical ; dans le tronc, leur longueur n'a que 1? moitié de » leur hauteur, ou même moins. »

« Du GE^RE Alopias. La fig. 15 léprésenle une portion de la partie antérieure de la co- » lonne vertébrale ; les corps de vertèbres ont à leurs bords antérieur et postérieur une lisière » lisse , entre laquelle les surfaces des corps de vertèbres montrent de nombreuses rainures pa- » rallèles, peu profondes et très-fines. Les corps de vertèbres sont très-courts proportionnel- » lement à leur hauteur. Presque partout leur longueur mesure moins de la moitié de leur » hauteur. Les cartilages cruraux et intercruraux sont allongés, à bords presque parallèles, » cartilagineux; on les trouve ossifiés dans de très-grands exemplaires. H n'y a pas de pièces » supérieures impaires. Les pièces costales sont fixées en partie entre les cartilages transverses » et en partie aux cartilages mêmes. »

(.*) Dans toutes les figures , a désigne les corps de vertèbres ; 6 , les caitilages cruraux ; i', les cartilages inteic ruraux ; c, les cartilages transverses ; e , les cartilages impairs supérieurs; / les cartilages costaux.

ToM. m. 48

« Du GEKRE ScYLLiiTM. La fig. 7 représente des vertèbres du Scyllium Catulus^ de profil; « fig. 7 a les montre par la face inférieure. Les corps de vertèbres sont un peu déprimés sur » le mifieu de leur longueur ; les cartilages cruraux et intercruraux sont régulièrement os- » sifiés; les cartilages transverses ont une écorce ossifiée. Il existe des pièces supérieures im- » paires. »

« Du GENRE MusTELUS. Fig. 8 représente des vertèbres du Mustelus vulgaris, de profil » (fig. 8) et par la face inférieure (fig. 8a). Les corps de vertèbres sont fortement déprimés » ou étranglés vers le milieu de leur longueur et ressemblent par là à des clepsydres. Les « pièces vertébrales supérieures sont ossifiées en forme de carrés irréguliers. Les cartilages n transverses ont une écorce ossifiée. Il existe des pièces supérieures impaires. Les corps de » vertèbres sont un peu plus longs que hauts. »

« Du GENRE Galeus. La fig. a représente des vertèbres du milieu de la colonne vertébrale » de profil (fig. H), et par la face inférieure (fig. 1 1 a). Au milieu du corps , entre la première » dorsale et les vertébrales , les corps de vertèbres sont notablement plus longs que hauts . » Dans la partie antérieure et postérieure de la colonne vertébrale , ils sont plus courts , c'est- » à-dire que leur longueur égale leur hauteur. Dans la queue , ils sont même plus hauts que 0 longs; partout ils sont cylindriques et faiblement déprimés au milieu. Les cartilages cruraux » et inlercruraux offrent une ossification irrégulière , étoilée ; les cartilages intercruraux sont » quelquefois multiples , c'est-à-dire qu'il y a parfois deux et même trois cartilages intercru- » raux entre les cartilages cruraux. C'est ce que l'on observe entre la première dorsale et les » ventrales. Il existe des pièces supérieures impaires. »

« Du GENRE Carciiarias. La fig. 10 représente la partie antérieure de la colonne verté- » brale d'un Prionodon vue de profil, et la fig. 10 a par sa face inférieure. Les corps de ver- » tèbres sont presque cylindriques, un peu comprimés latéralement et plus courts que hauts. » Les cartilages cruraux et intercruraux sont allongés, abords parallèles et ossifiés. Les car- » tilages transverses ont une écorce ossifiée ; les cartilages costaux sont insérés entre les trans- » verses. Il existe des pièces supérieures impaires cartilagineuses. Dans les corps de vertèbres, » l'espace visible entre les cartilages transverses est très-large; dans les genres Galeiis, Splu/rna » et Mustelus cet espace est très-étroit. »

« Du GENRE Sphyrna. La fig. 9 représente des vertèbres de la partie postérieure du tronc, » vues de profil (fig. 9) et par leur face inférieure (fig. 9 a). Les corps de vertèbres sont un i> peu plus courts que hauts et cylindriques. Les facettes articulaires sont à peine plus hautes » que larges. Les cartilages cruraux et intercruraux sont plus hauts que larges , irrégulière- » ment quadrangulaires , à bord dentelé. Il existe souvent des cartilages intercruraux surnu- » méraires, c'est-à-dire qu'il y en a par fois deux et même trois entre les cruraux. Les carli- » lages transverses sont extrêmement délicats et minces. Il existe des pièces supérieures

» impaires qui sont ossifiées , carrées ou de forme rhomboïdale. Par-ci par-là elles sont obli- » ques sur une certaine étendue. »

« Du GENRE Heptanchus. La fig. 1 représente une portion de la colonne vertébrale dcVIIept. » cinereus. Les corps de vertèbres sont entièrement cartilagineux ; c'est la gaine de la corde » dorsale. Les cartilages cruraux et intercruraux sont de forme triangulaire inverse et emboîtés » les uns dans les autres ; les intercruraux seuls atteignent la ligne médiane supérieure et fer- » ment le canal de la moelle allongée. Il n'existe pas de pièces stipérieures impaires particu- » Hères. Les cartilages costaux sont insérés entre les transverses. Toutes ces parties sont conj- >' plètemenl cartilagineuses. »

«> Du GENRE ScYMisus. La fig. 5 représente des vertèbres de la partie antérieure de la co- « lonne du Scymnus lichia. La partie centrale des corps de vertèbres qui entoure les cavités » coniques est ossifiée. Les cartilages cruraux et intercruraux sont de forme triangulaire in- » verse et s'emboîtent les uns dans les autres. Il n'existe pas de pièces supérieures impaires. » Le canal de la moelle allongée est fermé par les cartilages intercruraux. Les cartilages cos- » taux sont fixés entre les cartilages transverses et aux cartilages mêmes. Tous les cartilages » ont une écorce ossifiée. »

« Du GENRE AcANTHiAS. La fig. 2 représente des vertèbres de VAcanth. vidgaris. La partie » centrale interne des vertèbres qui est en forme de clepsydre est seule ossifiée et entourée )> d'une écorce épaisse de cartilage. La fig. 2 a montre la couche osseuse intérieure des corps » de vertèbres après l'éloignement de la substance corticale cartilagineuse. Les cartilages cru- » raux et intercruraux sont en forme de triangles inverses, emboîtés les uns dans les autres. » Les uns et les autres contribuent à fermer la cavité de la moelle allongée ; les intercruraux y » prennent cependant le plus de part ; ils sont entièrement cartilagineux , ainsi que les carti- » lages transverses, qui sont de forme carrée. Les vertèbres de VAcanth. BlahwiUei (fig. 5) » ont une structure semblable , seulement la cavité de la moelle allongée est entièrement fer- » mée par les cartilages intercruraux. »

« Du GENRE Cejstrina. La fig. k représente une portion de la colonne vertébrale du C. Sal- » viani. La partie centrale intérieure des corps de vertèbres, en forme de clepsydre, est seule » ossifiée ; elle est entourée d'une couche épaisse de cartilage mou. Les cartilages intercruraux, » de forme triangulaire, ferment à eux seuls le canal de la moelle allongée ; ils sont entièrement » cartilagineux. »

« Du GENRE Squatina. La fig. 6 représente la partie antérieure de la colonne vertébrale du » Squatina vulgaris. Les corps de vertèbres de ce genre sont les seuls qui atteignent une lar- )' geur disproportionnée. Les facettes articulaires par lesquelles ils se réunissent ne sont pas cir- » culaires , mais transversalement elliptiques. Les corps de vertèbres sont beaucoup plus courts » que larges ; leur masse est très-dense : ils ont cela de particulier qu'ils sont composés de cou-

« ches alternatives d'os et de cartilages , comme on peut s'en convaincre par des coupes verti- » cales à travers les vertèbres (*) . Autour de cette couche est appliquée une partie corticale car- » tilagineuse qui se laisse facilement séparer de la masse principale. Cette partie corticale se » prolonge en bas dans les apophyses transverses et en haut dans les apophyses crurales , qui » sont courtes et triangulaires. Entre ces dernières s'emboîtent les cartilages intercruraux qui » sont ici très-grands, se touchent par leurs côtés et divergent de nouveau, pour se terminer » en haut en pointe. Il résulte de là qu'ils ont une forme hexagonale. Ces cartilages forment » la partie principale des parois latérales de la moelle allongée ; la voûte est fermée en haut par » une série de pièces intercallaires qui correspondent par leur nombre aux cartilages intercru- » raux , et qui sont par conséquent de moitié moins nombreuses que chez les autres Requins » qui possèdent de semblables pièces impaires supérieures. Ce caractère distingue le genre » Squatina des autres Squales dépourvus d'anale. »

M. MûUer a publié des détails fort intéressans sur les vertèbres des Raies, dans son Anatomie comparée des Myxinoïdes , 1" partie , page 92. Je m'abstiens d'en parler ici, ne connaissant pas de vertèbres fossiles de Raies avec lesquelles on pourrait les comparer. Je renvoie également à cet ouvrage pour de plus amples détails sur la structure du squelette des Squales et des Raies en général , n'ayant rien de nouveau à dire maintenant sur ce sujet. Je terminerai ces remarques par la description des vertèbres de Squales fossiles que je connais.

On devait s'attendre à trouver fréquemment dans les terrains secondaires des vertèbres de Placoïdes fossiles , puisqu'on en rencontre des dents dans toutes les formations ; cependant , les Plagiostomes les plus anciens dont je connais des vertèbres , appartiennent à l'époque jurassique, car une partie des vertèbres isolées que je croyais autrefois pouvoir rapporter à des Placoïdes , proviennent, à n'en plus douter , de Ganoïdes. Il me parait dès-lors probable que la colonne vertébrale des Cestraciontes et des Hybodonles , dont les dents se trouvent seules dans les terrains anciens , loin d'avoir été ossifiée comme celle de beaucoup de Squales de l'époque tertiaire et de Tépoque actuelle , devait persister pendant toute la vie de l'animal à l'état de corde dorsale, comme c'est aussi le cas d'un très-grand nombre de Ganoïdes des ter-. • rains secondaires. D'un autre côté , le fait que les Ganoïdes anciens , dont les vertèbres s'ossifient , oiTrentdans les caractères de leur colonne vertébrale la plus grande analogie avec celle des Placoïdes , acquiert maintenant une haute importance pour l'histoire du développement des animaux vertébrés dès leur apparition sur la terre. Car on est en droit de conclure des faits que je viens d'énoncer que , tandis que les Placoïdes conservaient encore une corde dorsale comme les Cyclostomes et certains Squales de notre époque , à plus de cinq ouvertures branchiales, les Ganoïdes qui avaient d'abord la même conformation, ont présenté plus tard les premiers une colonne vertébrale osseuse , semblable à celle des Placoïdes supérieurs de notre époque , et cela durant une époque géologique où les reptiles qui commeuçaient alors

{") Comparez Vergleichende Neurologie der Myxinoiden, Tab. 4 , fig. 8.

à se développer, offraient encore à bien des égards, dans la slrnctnre de 'leurs vertèbres , des caraclères cpie Ion ne retrouve plus que chez les poissons osseux dune époque plus récente.

On aurait donc dans les Placoïdes les plus anciens un type de colonne vertébrale semblable à celui des Placoïdes inférieurs de l'époque actuelle , et chez les premiers poissons osseux un type analogue à celui des Placoïdes à corde dorsale permanente et à apophyses ossiliées ; car alors même que les corps de vertèbres s'ossifient chez les poissons osseux les plus anciens, ils conservent le type des Placoïdes actuels à colonne vertébrale complètement ossifiée, tandis que le type des poissons osseux de notre époque commencerait à se développer chez certains reptiles des terrains secondaires. Il y a là des indices bien remarquables d'un développement progressif dans la succession des types des vertèbres ; et alors même que nous ne parviendrions pas de longtemps à en saisir l'enchaînement dans tous ses détails, il ne sera plus possible de méconnaître entièrement cette filiation. La connaissance du squelette du genre Cestracion acquerrait sous ce point de vue un grand intérêt ; mais il n'existe pas maintenant en Europe d'exemplaires frais de ce genre.

Les premières traces de Placoïdes à vertèbres ossifiées que je connais , ont été trouvées dans le Lias de Lyme Régis et dans les schistes de Solenhofen. J'en parlerai en détail plus bas, et me bornerai à décrire ici les vertèbres isolées et les fragmens de colonne vertébrale représentés Tab. UOa et llOb.

D'après les caractères que M. Millier a reconnus aux vertèbres des Lamies, et qui sont exposés ci-dessus, il est évident que les grandes vertèbres discoïdes représentées Tab. kOa, fig. 9-2.5 et Tab. kO b, fig. 16-20 el23-2?J, appartiennent à cette famille. Mais comme il existe un assez grand nombre d'espèces de ce groupe qui ont pu être caractérisées par les dents , il est impossible pour le moment de dire avec certitude à laquelle de ces espèces chaque forme de vertèbre appartient ; je ferai seulement remarquer qu'il me paraît probable que les plus grandes de ces vertèbres appartiennent au genre Otodus dont les dents semblent indiquer des espèces de trèsgrande taille ; celles à large bord , au genre Oxijrhina , et celles d'un diamètre moins considérable , au genre Lamna ou Odontaspis. Si ces suppositions sont fondées, les grandes vertèbres de la craie représentées Tab. 40 o, fig. 9 , 10, 11 , 12 et 15, et qui se trouvent dans la collection de M. Mantell , appartiendraient à VOlodus appendiculatus ; celles de fig. 13 et 14 à ÏOxyrhina Mantellii, et les vertèbres de fig. 16-19 et 20-23 qui se trouvent dans la même collection, à l'une ou l'autre des espèces de Lamna et d'Odontaspis de cette formation. M. Goldfuss a décrit et figuré une de ces grandes vertèbres comme un polypier , sous le nom de Coeloptychium ucaule. Les grandes vertèbres de l'argile de Londres , Tab. 40 6 , fig. 16, 17, 18, 19 et 20 , dont les plus beaux exemplaires se trouvent dans la collection de lord Enniskillen et de sir Philipp Egerton , et dans celle de M. Hope, proviennent très-vraisemblablement de VOlodus obliquas, et celles de fig. 23 et 24. du Lamna elegans, ce sont du moins des dents de celle espèce qui adhèrent au fragment de colonne vertébrale de fig. 24 qui se trouve au Musée des Chirurgiens à Londres. Cependant ces déterminations ne sont encore qu'approximatives,

car le nombre des espèces reconnues d'après les dents, étant sensiblement plus considérable ([ue celui des vertèbres que l'on a trouvées dans les mêmes localités , on doit s'attendre à en trouver encore d'autres formes, si tant est que les espèces puissent être distinguées d'après leurs vertèbres, ce qu'une étude plus complète des espèces vivantes pourra seule nous apprendre.

Je rapporte avec doute au genre Spinax les bouts de colonne vertébrale représentés Tab. kOb, lig. 6, et Tab. 106, fig. Ik, qui se trouvent dans la collection de M. Mantell. La manière dont ces vertèbres se décomposent semble du moins indiquer qu'elles ont à l'intérieur une couche plus compacte que celle de la surface , en forme de clepsydre.

Enfin je rapporte au genre Carcharias un bout de colonne vertébrale provenant de l'argile de Londi'es , et qui se trouve au Musée du collège des Chirurgiens à Londres , représenté Tab. kOb , fig. 2i et 22. Il a du moins tous les caractères des vertèbres de ce genre pris dans le sens le plus général , et pourrait bien avoir appartenu au Glyphis hastalis de Sheppy.

\y' PARTIE.

DU CHAGRIA^ DES PLACOIDES

J'aurais voulu pouvoir donner ici des renseignemens circonstanciés sur l'organisaliou des téguniens des Placoïdes et sur les caractères particuliers que le chagrin affecte dans les différens genres ; mais les matériaux me manquent pour faire un travail complet. Je me bornerai dès-lors à présenter quelques remarques générales sur ce sujet, et à décrire les quelques débris fossiles que j'ai eu occasion d'examiner jusqu'ici. C'est à regret que je laisse ces recherches aussi incomplètes , car j'ai la conviction que des comparaisons nombreuses et minutieuses des parties solides des poissons de cet ordre fourniraient des caractères aussi importans pour la détermination des genres , que ceux que m'ont déjà otTerts les écailles des poissons en général. Un semblable travail mériterait d'être fait en détail , et serait digne de toute l'attention des anatomistes distingués qui ont déjà publié de si précieux documens sur l'ensemble des Plagiostomes.

On dislingue deux types de chagrin chez les Placoïdes ; chez les uns , la peau est garnie de plaquettes écailleuses diversement découpées à leur bord postérieur, tandis que chez d'autres ce sont des tubercules durs, tantôt granuleux , tantôt en saillie et affectant même la forme d'épines acérées , reposant sur une large base. Cette dernière modification s'observe surtout chez les Raies, où ils ont reçu le nom de boucles. Il y a quelques genres de Placoïdes chez lesquels il existe en même temps de petites paillettes épineuses ou granuleuses et de grosses boucles (les Raies proprement dites); chez d'autres tout le corps est recouvert d'un chagrin uniforme (la plupart des Squales); chez d'autres enfin la peau est parfaitement lisse (les Trigons et les Myliobates).

Je connais des boucles de deux espèces distinctes de Raies fossiles. L'une provient du Crag de ÎNorfolk et m'a été communiquée par M. Buxton ; elle est à-peu-près circulaire ; sa face inférieure est bombée et munie de côtes transversales. L'enfoncement de sa face supérieure est oblong, avec une échancrure en arrière, d'où s'élevait une épine saillante qui est brisée dans l'exemplaire figuré Tab. 37, fig. 33. Je l'ai désigné sous le nom de Raia aintiqua.

L'autre ne m'est connue que par un dessin que je dois à l'obligeance de M. le comte de Munster. Elle a la forme d'un large disque ovale, dont le grand diamètre a plus d'un pouce.

L'enfoncement de sa face supérieure est circulaire et proportionnellement plus petit que dans les espèces vivantes ; il est orné de rayons divergens au centre desquels s'élève une épine en forme de cône vertical. Toute la surface de la croûte est au reste ornée d'un dessin étoile, formé de rides ramifiées à la manière des pinnules des rayons d'Ophiures. Cette boucle diffère si notablement de celles des Raies vivantes, qu'elle provient sans doute d'un animal génériquement différent de toutes les Raies connues et qu'on pourrait nommer Aclinohatis. Je me bornerai cependant à le désigner sous le nom de Raia ornata , en attendant qu'on possède des renseignemens plus nombreux sur ce nouveau type. Ce fossile a été découvert par M. Cristofori dans le terrain tertiaire de Plaisance avec des débris de Dauphins. Je l'ai représentée Tab. 37, fig. 34.