CHAPITRE II

La fécondation.

Lorsqu'on examine un certain nombre de pontes de Seiche, on en trouve toujours quelques-unes dont les œufs ne présentent encore aucune trace de segmentation. C’est là un fait connu depuis longtemps, Kôlliker l’a signalé (1) et Ussow l’a observé également (2); mais, jusqu’à présent, personne n’a:

(1) Entwick. der Cephal., p. 20. (2) Untersuch. ub. d. Ent., p. 574.

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donné de plus amples détails sur la structure de ces œufs, ni sur les phénomènes dont ils sont le siège avant le commencement de la segmentation. Grâce aux méthodes que j'ai employées, et aussi à l'abondance des matériaux que j'ai eus entre les mains, je puis combler cette lacune et fournir des données précises sur cette phase du développement. Le présent chapitre est consacré à l'exposition de ces données, desquelles il résulte, pour le dire tout de suite, que le temps qui s'écoule entre le moment de la ponte et le commencement de la segmentation est employé à la conjugaison de deux noyaux en un seul, qui devient le premier noyau de segmentation, c’est-à-dire à l’accomplissement des phénomènes internes (intra-ovulaires) de la fécondation.

Les œufs fraichement pondus se reconnaissent à ce que leur capsule est particulièrement lisse et brillante, assez épaisse, de la consistance d’une gelée solide, qui donne au toucher une sensation d’élasticité, et en mème temps de mollesse spéciales ; plus tard, la substance de la capsule devient plus ferme, la capsule s’amineit, et œuf, au toucher, est plus dur et plus résistant.

Si l’on examine le vitellus formatif de ces œufs, on voit que la lame qu'il constitue possède une structure bien différente de celle qu’elle avait dans les œufs renfermés dans l’oviducte, Les épaississements en forme de crêtes qu'elle présentait alors ont disparu, et son aspect est devenu plus uniforme. On peut la considérer comme formée de fines granulations plongées dans une substance hyaline; peu à peu, les granulations se rassemblent autour d’un point, formant un épaississement circulaire ou ovale, de sorte que la lame protoplasmique, consituée par le vitellus formatif, semble finalement composée de deux parties : une aire centrale granuleuse à peu près circulaire, assez épaisse, et une partie périphérique mince, pâle et hyaline. Il n’y à pas entre ces deux parties de limite tranchée, en ce sens que les granulations de l'aire centrale passent sans transition brusque dans la zone périphérique, mais là elles sont très rares, de sorté que le contraste entre

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 19 les deux régions est très marqué. L’aire granuleuse répond au disque germinatif, c’est elle qui sera plus tard le siège de la segmentation, et pendant toute la durée de cette dernière, elle s’aceroitra d’une manière continue par tout son pourtour aux dépens de la portion hyaline. La condensation des granulations protoplasmiques autour d’un point pour former l'aire granuleuse s'opère peu à peu; elle est beaucoup moins marquée dans les œufs fraichement pondus (fig. 7) que dans ceux qui sont sur le point de se segmenter (fig. 10). Sous quelle influence se produit ce remaniement du protoplasma, en vertu duquel il se différencie en un disque germinatif granuleux et en une portion hyaline marginale, nous le verrons plus loin; pour le moment, je ferai seulement remarquer que le disque germinatif ne se trouve pas situé exaclement au pôle aigu de l’œuf, mais assez au-dessous de lui (Külliker).

Sur un point du pourtour du disque germinatif, on trouve deux petites cellules de taille et de forme différentes, qui sont les vésicules directrices ou globules polaires. Elles sont dépourvues de membrane propre isolable, mais à leur périphérie le protoplasma forme une très mince couche différenciée. La plus grande a une forme allongée, irrégulière, elle possède deux noyaux situés aux deux extrémités de son plus grand diamètre, ce qui indique qu’elle a été le siège d’une division, laquelle toutefois est restée incomplète et limitée au noyau. La division d'une des vésicules directrices est un fait assez répandu chez les Moilusques, et il faut voir dans la disposition décrite ci-dessus une tendance à cette division ; mais je n'ai jamais vu chez la Seiche cette division s'effectuer réellement de manière à porter à trois le nombre total des vésicules directrices. Cependant Ussow en décrit trois chez Loligo et Argonauta. La vésicule directrice binueléée est sans doute la première des deux vésicules de direction, c’est en effet celle-ci qui se divise d'habitude. Elle manque souvent dans des pré-

.parations où l’autre persiste. La seconde vésicule directrice est plus petite, arrondie ou ovoïde, pourvue quelquefois de fins

prolongements qui semblent être des pseudopodes (fig. 7). Elle possède un seul noyau. Dans tous les œufs que j'ai observés après la ponte, les vésicules directrices étaient déjà formées. Ussow n’a pas reconnu dans les vésicules directrices la présence d’un noyau et les considère comme de simples sphérules protoplasmiques; il admet, sans plus d'explications du reste, qu’elles se forment après la fécondation (1).

Le disque germinatif est formé, comme je l’ai dit, de granulations protoplasmiques. Ces granulations sont souvent disposées en files qui convergent autour du centre du disque comme des rayons, ce qui semble déjà indiquer qu’elles obéissent dans leur groupement à une attraction exercée au niveau du centre du disque. Dans l'épaisseur de l’aire granuleuse et particulièrement vers sa périphérie, on trouve en outre un grand nombre de vacuoles claires de grandeurs variables, disposées elles aussi en files radiales, et qui font place vers le centre du disque à de petites sphères brillantes (fig. 10) qui ne se colorent pas par l’hématoxyline ni par le carmin, et que l’acide osmique teint en noir foncé comme des gouttes de graisse. Les vacuoles ont été vues par Ussow, qui les a interprétées (assez mal à mon sens) comme des noyaux altérés provenant des cellules épithéliales du follicule émigrées à l’intérieur de l'œuf. Avec les réactifs usités aujourd’hui, qui ne permettent pas de méconnaître un noyau, il est impossible de se méprendre sur la nature de ces vacuoles, ce sont tout simplement des espaces clairs formés autour des grains vitellins digérés par le protoplasma; dans quelques-unes d’entre elles (fig. 7), on voit encore des’ fragments de globules vitellins décolorés.

Dans l'épaisseur du disque germinatif, on trouve deux noyaux assez semblables d'aspect, quoique de taille un peu inégale, mais qui présentent dans des œufs différents des variations assez considérables, tant dans leur volume que dans leur position réciproque. Les figures 7, 8 et 9 montrent

(1) Untersuchungen über d. Entw., p. 590.

quelques dispositions typiques de ces noyaux. Dans le cas représenté (fig. 7), la concentration du protoplasma granuleux n'est pas encore poussée très avant, et le disque germinatif, bien que déjà indiqué, n’est ni aussi épais ni aussi large qu’il le sera plus tard. On observe à son bord supérieur une seule vésicule directrice dont le corps, en forme de ballon, émet par son extrémité arrondie deux fils très fins qui sont probablement des pseudopodes. Un peu au-dessous d’elle, on trouve un noyau arrondi de petite taille (12 x) dépourvu de toute autre membrane qu'une mince couche de chromatine (1), et dont le contenu clair renferme des grains colorés à peu près tous de même grosseur. [l n’y a pas de nucléole. À une assez grande distance du premier noyau, on en trouve un second un peu plus gros (14 ), mais possédant d’ailleurs exactement les mêmes caractères que le premier.

Dans un autre œuf (fig. 9), l’aire granuleuse est plus marquée, et dans son épaisseur, on trouve deux noyaux semblables aux précédents, mais plus grands et plus rapprochés l’un de l’autre. Comme dans le cas précédent, le plus petit (20 ) est le plus rapproché de la vésicule directrice, qui dans ce cas encore est unique. Autour du plus gros (22 u), on voit une couronne de rayons protoplasmiques. Ce noyau paraît être le centre du groupement du protoplasma granuleux, qui aboutit à la formation de l’aire granuleuse, car le système de rayons qui l'entoure se confond absolument avec celui que présente l’ensemble des granulations de cette aire.

Les deux noyaux ne sont pas situés à une même hauteur dans l'épaisseur du disque germinatif, le plus pelit est placé un peu plus superficiellement que le plus gros; aussi, lors du contact, le plus petit passe un peu au-dessus du plus gros et se superpose à lui. C’est ce que montre la figure 8, qui représente deux noyaux superposés et dessinés à part, sous un

(1) On verra plus loin, à propos de la genèse des noyaux de segmentation, dont la structure se rapproche beaucoup de celle des pronuelei, sur quoi je me fonde pour admettre la nature chromatique de la très fine pellicule qui limite ces derniers.

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plus fort grossissement, pour montrer quelques détails de leur structure. On voit qu'ils renferment quelques filaments de chromatine avec des grains de la même substance, qui forment un réseau peu compliqué, aux points nodaux duquel on trouve quelques sphérules de chromatine assez volumineuses. Faut-il considérer ces dernières comme des nucléoles? Je ne le crois pas, parce que je ne les ai rencontrées qu'un ès petit nombre de fois, el que leurs dimensions pas plus que leur présence n’ont aucune fixité. Ce sont donc des dispositions en quelque sorte accidentelles, et de peu d'importance.

Après que ces deux noyaux sont restés au contact pendant un certain temps, leur paroi disparait sur toute leur surface de contact, leur contenu se mêle et l’on ne voit plus à leur place qu’un seul noyau dont la structure est la même que celle des noyaux qui lui ont donné naissance (fig. 10). Ussow a observé ce noyau (1), mais il l’a pris pour la vésicule germinative qui aurait persisté. Bien qu'il soit inutile de réfuter lonsuement cette interprétalion après la série d'observations qui précèdent, ilest bon toutefois de faire remarquer que la vésicule germinative se distingue du noyau en question par de nombreux caractères, entre autres par sa taille qui est relativement énorme à côté de celle de ce dernier.

L'examen rapide que nous venons de faire, montre que deux noyaux d’abard assez petits et placés à une assez grande distance Pun de l’autre dans le disque germinatif ont marché l'un au-devant de l’autre, grossissant pendant leur trajet, se sont joints, et finalement se sont fusionnés en un seul. Si je dis par anticipation que ce dernier noyau est le premier noyau de segmentation, il est évident que nous avons eu sous les yeux les phénomènes de la fécondation, et que les deux noyaux trouvés dans le disque germinatif sont le pronucleus mäle et le pronucleus femelle. Leur présence dans des œufs fraîche-

(1) Untersuch. über d. Entwick., p. 587 et suivantes, et HaGmroyxenis, etc., pl. I, fig. 12

ment pondus et non encore segmentés, leur marche à la rencontre l’un de l’autre, et leur fusion en un seul noyau qui est le premier noyau de segmentation ne peuvent laisser de doute sur leur signification. Je reviendrai plus longuement sur eux, mais auparavant je veux faire remarquer dès maintenant que ce sont eux précisément qui semblent grouper autour d'eux les granulations protoplasmiques qui forment le disque germinatif. En effet, peu marqué dans les cas où les pronuelei sontéloignés l’un de l’autre, ce disque devient de plus en plus distinet à mesure qu'ils se rapprochent, et il est toujours parfaitement constitué lorsque le premier novau de segmentation est formé.

Il semble donc que les pronuclei exercent une influence considérable sur le groupement du protoplasma pendant leur trajet à travers ce dernier, et les rayons protoplasmiques qui les entourent (bien que plus marqués autour de l’un des deux, ces rayons ne sont pas l’apanage exclusif d’un seul des pronuclei), — seraient une des marques visibles, la seule peutêtre dans les œufs holoblastiques, de cette influence. Les remaniements que la fécondation opère dans la lame protoplasmique de l'œuf de la Seiche, peuvent se rapprocher de laction qu’elle exerce dans l'œuf de quelques Téléostéens, par exemple, où elle détermine la séparation du vitellus formatif d’avec le vitellus nutritif, avec lequel il était jusqu'alors intimement mêlé. Comme, chez les Géphalopodes, la séparation entre les deux vitellus existe dès le principe, la fécondation se borne chez eux à spécialiser pour ainsi dire dans le protoplasma la partie qui sera le siège de la segmentation, le disque germinatif.

Pour étudier de plus près la marche des pronuclei, jai représenté d’une manière schématique leurs positions relalives, entre eux et par rapport aux globules polaires, dans un certain nombre de cas. Ces schémas reproduisent des rapports parfaitement exacts. En effet, ayant pris les mesures micrométriques du diamètre de chaque pronucleus, de la distance où se trouve chacun d'eux des vésicules directrices et de lin-

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tervalle qui les sépare l’un de l’autre, j'ai reporté ces mesures sur le papier gn gardant rigoureusement leurs proportions, et j'ai établi ainsi des figures parfaitement exactes, qui retracent sous une grande amplitude les faits observés. Je dois avertir seulement que les pronuclei et les vésicules directrices sont représentés ici sur une même ligne droite, ce qui est rarement le cas dans la nature. Ces schémas montrent mieux que de longues descriptions la marche des pronuclei et ils permettent d'en étudier les détails.

Vésioules directrices. | 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 12 13

istance du pronucleus. P165 Ta proximal à ces dernières: P

Pronucleus proximal

Distance entre les deux. . |" 20h j> pronuclei

Pronuçleus distal..…

On voit tout d’abord que, quelle que soit la grandeur des pronuelei, ils présentent toujours entre eux la même différence de taille (soit 2 y environ la différence de leur diamètre), ce qui indique qu'ils s’'accroissent proportionnellement à leur diamètre primitif. Le plus petit est d'habitude le plus rapproché des globules polaires ; pour cette raison, je l’appellerai pronucleus proximal, réservant au plus gros qui est plus éloigné des globules polaires, le nom de pronueleus distal. Dans le plus grand nombre de cas on observe la disposition que je viens de signaler; cependant, deux fois, j'ai vu le plus gros pronucleus être le plus rapproché des vésicules directrices.

Si l’on cherche la règle qui préside à l’accroissement des pronuclei, on voit qu'ils sont d'autant plus grands, toutes choses égales d’ailleurs, que le proximal est plus éloigné des globules polaires. Ainsi les pronuclei les plus petits se rencontrent dans les cas représentés dans les schémas 1 et 2, où la distance qui sépare le plus petit pronucleus des globules polaires est réduite à son minimum, soit 16 et 30 &. On peut

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 25 donc supposer que le point de départ du pronueleus proximal est assez voisin des globules polaires, car il est clair, d’autre part, que d’une manière générale l’accroissement des pronuclei augmente avec le chemin qu'ils parcourent. Par conséquent, on peut admettre que les deux pronuclei partent de deux points assez distants l’un de Pautre, dont lun est situé au voisinage des globules polaires, et l’autre assez loin de ces derniers, mais tous les deux étant du même côté des vésicules directrices. Pendant la marche des pronuelei leur diamètre s’accroit ; lorsqu'ils sont voisins, le plus petit peut avoir un diamètre de 18 à 20 4, le plus grand de 20 à 22 g. Leur rencontre et leur conjugaison ont lieu à une distance des vésicules directrices assez variable, dont on peut fixer la moyenne à 120 & environ. Si l’on compare les cas où les pronuclei sont les plus distants, avec ceux où ils sont accolés ou fusionnés, on voit que la rencontre a lieu à une distance des vésicules directrices plus grande que la moitié de celle qui sépare de ces dernières le pronucleus distal : par conséquent, que le pronucleus proximal, que l’on peut considérer au début comme très voisin des vésicules directrices, a parcouru la plus grande partie du chemin pour aller se fusionner avec le distal. Cette règle paraît être constante, du moins je n’ai pas observé un seul cas qui lui soit contraire; et elle est intéressante à signaler, parce qu’elle semble montrer que dans la marche des deux pronuclei tout se passe comme si ces deux corps élaient attirés l’un vers l’autre, suivant les lois de l'attraction universelle (4).

S'il est facile de distinguer les pronuelei entre eux, l’un étant constamment plus petit et voisin des globules polaires, l’autre plus gros et éloigné de ces derniers, peut-on main-

(1) Je ne veux pas dire que lattraction universelle soit la cause première de la marche des pronuclei à la rencontre l’un de l’autre; cette cause doit résider dans leur nature même, puisque l’on sait que les pronuclei, sexuellement différents, s’attirent seuls, tandis que ceux de même nature se repoussent (Fol); mais le mouvement de conjugaison une fois commencé, sa marche parait réglée par les lois de l'attraction universelle,

tenant dire lequel des deux est le pronucleus mâle, lequel est le pronucleus femelle? N'ayant pas assisté à la formation des pronuclei, il m'est impossible de répondre à cette question. J'avais pensé tout d’abord (1) que le petit pronucleus, étant assez voisin des globules polaires et, par suite, du micropyle, point d'entrée des spermatozoïdes, pouvait être le pronucleus mâle. Mais, comme il m'a été impossible de fixer d’une manière précise la distance du micropyle aux vésicules directrices, — le chorion qui porte le micropyle ayant dû être enlevé dans les préparations — je préfère laisser la question non résolue.

J'ai dit plus haut que les deux pronuclei et les vésicules directrices ne se trouvaient pas toujours sur une même ligne droite. En effet, dans un certain nombre de cas, une ligne menée par ces deux noyaux passe un peu à droite ou un peu à gauche des vésicules directrices. C'est une observation extrêmement facile à répéter, et qui ne laisse pas d'incertitude. La ligne qui joint les centres des deux pronuclei fait un très petit angle (20 degrés au plus) avec une ligne qui passe par les vésicules directrices et le centre du disque germinpatif. Dans les figures 7 et 9, la vésicule directrice coïncide presque avec la direction des pronuelei; toutefois, on voit que pour la figure 7 la vésicule se trouve rejetée un peu à gauche, et dans d’autres cas cela est bien plus marqué. J'ai noté dans trente-quatre œufs que les vésicules directrices se trouvaient quinze fois sur la ligne des deux pronuclei, douze fois étaient situées à droite de cette ligne et sept fois à gauche. Ges chiffres n’ont d’autre but que de montrer que mes observations reposent sur un nombre de faits suffisant pour avoir quelque valeur, et comme on le verra dans la suite, il était d’une grande importance de préciser les rapports que je viens de signaler, rapports qui, chez la Seiche, peuvent s’observer plus facilement peut-être que partout ailleurs, à cause de la disposition du vitellus formatif en une lame mince, qui fait que les phénomènes de la

(1) Développ. de la Seiche (Zoology. Anzeig., n° 256, 1887). ARTICLE N° 0.

conjugaison se passent pour ainsi dire sur un même plan et sur une surface relativement très étendue.

Il est possible d'aborder maintenant une question encore assez mal connue : le mode de fécondation de la Seiche. Ce que je vais dire s'applique à la Seiche, au Calmar, et probablement aussi à tous les Céphalopodes qui placent leurs spermatophores sur la membrane buccale des femelles, mais à ceuxlà seuls. Le mode opératoire de la fécondation, je ne dis pas la fécondation en elle-même, est en effet assez divers chez les Céphalopodes, et c’est pour avoir voulu généraliser à tous ces animaux les résultats recueillis pour quelques-uns d’entre eux que l’on a commis des erreurs.

D’après l’état des œufs qui, pris dans l’oviducte, présentent à peine les premiers phénomènes de la maturation, et ne renferment jamais les pronuelei que l’on trouve au contraire tou- Jours après la ponte, on peut affirmer hardiment que la fécondation n’est pas interne. Où et à quel moment se fait-elle donc ? On sait que les Seiches (1), pour pondre, lancent par leur entonnoir leurs œufs revêtus seulement de leur chorion, puis les retiennent quelque temps entre leurs bras ventraux, et avec l’aide de ces derniers et de leur membrane buccale, les enroulent dans la lame élastique qui constitue leur enveloppe, et les fixent aux corps submergés. On sait aussi depuis longtemps que la membrane buccale de la femelle porte, après l’accouplement, un certain nombre de spermatophores qui y sont déposés par le mâle. Cela avait déjà fait penser à quelques auteurs que la fécondation avait lieu au moment où les œufs viennent en contact avec la membrane buccale. Depuis, j'ai moi-même décrit il y a trois ans (2), dans la membrane buccale des Seiches et des Calmars, une disposition qui donnait à cette hypothèse une nouvelle force. Il existe, en effet, chez la Seiche, dans l’axe de chacun des lobes ventraux de la membrane buccale, une sorte de poche racémeuse allongée, qui

(1) P. Fischer, Manuel de Conchyliologie, p. 70. (2) Sur La fecondation chez les Céphalopodes (Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, septembre 1885).

débouche au sommet du lobe et qui, au moment de la reproduction, est constamment remplie de spermatozoïdes venus des spermatophores déposés sur la membrane buccale, et qu'elle a collectés, pour les tenir en réserve. Ces organes sont à n’en pas douter des poches copulatrices, et 1ls assurent en quelque sorte le rôle de la membrane buccale dans la fécondation. Mes recherches actuelles, en montrant que la fécondation (conjugaison des pronuelei) n’a lieu qu'après la ponte, et nese rencontre jamais dans les œufs encore renfermés dans la poche ovarienne et dans l’oviducte, viennent à l’appui de l'hypothèse que les dispositions anatomiques avaient fait formuler, On peut dire, par conséquent, que chez la Seiche l’imprégnation des œufs se fait par le moyen des poches copulatrices de la membrane buccale, au moment où l'œuf est saisi par les lobes de cette membrane pour être revêtu de ses enveloppes et fixé à son support. La conjugaison des noyaux mâle et femelle est accomplie peu d'heures après la ponte.

Il n’est pas possible de fixer d’une manière précise le temps employé à la conjugaison des pronuclei. Jai trouvé ces derniers dans des œufs qui n'étaient apportés le matin par les pêcheurs, et qui avaient été très probablement pondus pendant la nuit, ou tout au moins quelques heures avant le moment où ils venaient entre mes mains (1).

Kôlliker, qui avait parfaitement observé la disparition de la vésicule germinative dans les œufs renfermés dans la cavité du corps et qui pensait que cette disparition coïncidait avec la fécondation, croyait que chez la Seiche les œufs étaient fécondés dans l’intérieur du corps, lors de la rupture du follicule, par des spermatozoïdes venus des spermatophores placés par le mâle dans la cavité palléale de la femelle, et qui au-

(1) J'ai eu un grand nombre de pontes récentes par un pêcheur qui, occupé à prendre des Seiches en se servant d’une femelle captive, explorait avec attention le long des quais les plantes submergées auxquelles sont attachés les œufs, et ne manquait pas de voir une ponte pour ainsi dire dès qu’elle était déposée. Les œufs se trouvent en plus grande abondance le long du côté est du port, depuis la lanterne de San-Salvatore jusqu’à l’embarcadère de Reggio.

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 29 raient gagné la cavité du sac ovarien par les conduits génitaux et par les conduits aquifères. Un tel mode de fécondation peut être celui des Octopodes et des Décapodes qui placent les spermatophores dans la cavité palléale de la femelle, mais il ne se rencontre pas chez la Seiche.

Ussow, ayant observé des œufs segmentés dans l’oviduete de l’Argonaute, admet que chez tous les Céphalopodes la fécondation est interne (loc. cit., p. 574) et qu'elle a lieu au moment où l’œuf abandonnant son follicule tombe dans la cavité du corps (ibid., p. 586). Mais, comme il a observé que chez un grand nombre de Céphalopodes y compris la Seiche, la segmentation ne commence qu'assez longtemps après la ponte, il imagine que chez ces derniers il s'écoule un certain temps entre la fécondation et la segmentation, ce qui n'aurait pas lieu chez l’Argonaute. Il n’est pas besoin de recourir à une telle explication. Si chez l’Argonaute la segmentation est déjà commencée dans l’oviducte, c’est que la fécondation est interne; si elle n’est pas encore commencée chez la Seiche, c’est que la fécondation est externe. Mais dans les deux cas le temps qui s’écoule entre l’imprégnation et le commencement de la segmentation peut être le même. Ussow, comme Külliker, a généralisé à tous les Céphalopodes un mode de fécondation qui n'appartient qu'à quelques-uns d’entre eux.

Fol(1) a trouvé chez la Sépiole, dans des œufs fraïichement pondus, un certain nombre de spermatozoïdes morts, rassemblés autour du micropyle ou même engagés dans ce canal. Cette observation est plutôt en faveur d’une fécondation externe. Chez la Sépiole les spermatophores sont disposés autour de l’orifice de l’oviducte dans la cavité palléale, et 1l est probable que la fécondation se fait au moment même de l'expulsion des œufs. Cependant il n’est pas impossible que quelques spermatozoïdes pénètrent dans l’intérieur du corps par l’oviducte et y fécondent les œufs.

En somme la fécondation est interne chez les Octopodes

(1) Fol, Recherches sur la fécondation, p. 248.

30 L. VIALLETONX.

(Ussow) ; elle peut encore être interne chez les Décapodes qui placent leurs spermatophores dans la cavité palléale de la femelle; elle est externe et se fait au moyen des poches copulatrices de la membrane buccale chez Ja Seiche et chez les Céphalopodes qui placent leurs spermatophores sur la membrane buccale des femelles.

Resumeé.—L'œuf abandonne l’oviduete avant d’être fécondé. Il est expulsé par lentonnoir, saisi par les bras ventraux et la membrane buccale, arrosé de sperme par les poches copulatrices que renferme cette dernière ; puis il est enveloppé dans sa capsule et fixé aux corps submergés.

La formation des globules polaires a lieu sans doute au moment où l'œuf est expulsé (le premier fuseau de direction existe dans les œufs renfermés dans l’oviducte). Dans les œufs les plus fraichement pondus que j'ai observés, les globules polaires étaient toujours parfaitement formés.

Ces œufs renfermaient toujours deux petits noyaux (pronmucleus mâle et pronucleus femelle), en marche l'un vers l’autre, en voie de conjugaison ou déjà conjugués. Les deux pronuclei ont une slructure identique, ils ne possèdent pas de membrane propre isolable, mais une très fine pellicule de chroma- Une; leur contenu elair est semé de grains chromatiques nombreux et de petite taille, rarement disposés en réseau bien net. Leurs diamètres sont différents.

Le plus petitest toujours le plus rapproché des vésicules directrices, le plus volumineux est plus éloigné de ces dernières.

D'abord de petite taille lorsqu'ils sont éloignés l’un de l'autre, les pronuclei grossissent au fur et à mesure qu'ils se rapprochent; mais leur accroissement est proportionnel à leur volume primitif, de sorte qu’ils gardent toujours la mème différence de grandeur.

Les deux pronuclei marchent à la rencontre l’un de l’autre et se fusionnent en formant un noyau, le premier noyau de segmentation.

Pendant la marche des propucler à travers le vitellus for-

matif, les granulations protoplasmiques que renferme ce dernier, se groupent autour des pronuelei en formant un disque assez épais, le disque germinatif. À sa périphérie le disque germinatf passe dans le restant du vitellus formatif, qui constitue une lame très mince, hyaline, laquelle s'étend assez loin sur le vitellus nutritif et se confond peu à peu avec ce dernier.

Les globules polaires sont situés sur le bord du disque germinatif, ils sont au nombre de deux, l’un d’eux possède deux noyaux. Le premier noyau de segmentation est situé à peu près, mais non pas exactement, au centre du disque germinatif.

Une ligne menée par les centres des deux pronuclei, et prolongée jusque vers le bord du disque germinatif, rencontre rarement les vésicules directrices, mais passe souvent un peu à droite ou un peu à gauche de ces dernières.