CHAPITRE IT

La segmentation.

D’après Ussow, la segmentation commence, dans l’œuf de la Seiche, de cinq à huit heures après la ponte. N'ayant pas moi-même observé le moment de la ponte, je ne sais si ces données sont rigoureusement exactes; en tous cas elles sont vraisemblables : attendu que la conjugaison des pronuclei et la formation du premier noyau de segmentation demandent, comme on l’a vu, un certain nombre d'heures, et que la conjugaison des pronuclei ne commence qu'après la ponte. On peut donc admettre que la segmentation ne commence jamais moins de quelques heures après la ponte, sans fixer d’une manière plus précise ce nombre d'heures. Au point de vue pratique, il est certain qu’il est extrèmement commun de rencontrer des œufs non segmentés, Kôlliker le premier en a observé beaucoup pendant ses recherches.

Depuis Kôülliker, Ussow est le seul qui ait donné une des criplion complète de la segmentation. Les autres naturalistes

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qui se sont occupés de ce sujet n’ont décrit convenablement que quelques stades, les plus remarquables, et ont laissé subsister de nombreuses lacunes. Mais la description d’'Ussow n’est pas elle-même à labri de toute critique; tout d’abord elle ne paraît pas pouvoir s'appliquer à la Seiche, ensuite 1l est certain, comme on le verra par la suite, qu'après les premiers stades la marche de la segmentation a été établie d’une manière arbitraire. Enfin les comparaisons que l’auteur semble vouloir faire entre la segmentation des Céphalopodes et celle des autres Mollusques me paraissent peu correctes. Pour toutes ces raisons, il n'a semblé utile de reprendre entièrement l'étude de ce point important du développement. Jai pu le faire avec d'autant plus de facilité que mes matériaux étaient très abondants, et que la liqueur de Kleimenberg que j'employais comme agent fixateur met admirablement en lumière les phénomènes de la division des noyaux, qui m'ont été d’un grand secours pour suivre la marche de la segmentation, en me permettant de retrouver aisément les descendants d’une même cellule, et de préciser ainsi le rôle de chaque cellule dans la segmentation.

Le premier sillon de segmentation divise le disque germinatif en deux parties, lesquelles se divisent à leur tour et en forment quatre, et cette bipartition se continue régulièrement pendant assez longtemps. Lorsque les parties en lesquelles le germe est ainsi divisé atteignent un certain nombre, elles ne se divisent plus toutes simultanément, mais les unes commencent et achèvent leur division avant les autres. En tous cas la segmentation ne recommence jamais, dans un élément d’un blastoderme, avant qu’elle ait porté sur tous les éléments de ce blastoderme, présents au moment où les premières divisions se sont montrées. Chaque fois que la segmentation se sera effectuée, d’une manière simultanée (premiers stades) ou d’une manière progressive (stades ultérieurs), sur toute l'étendue d’un blastoderme, je dirai qu'un stade de la segmentation est accompli. Ainsi le premier stade est celui où le

germe se divise en deux; au deuxième stade le germe se divise ARTICLE N° 5,

en quatre, au troisième en huit et ainsi de suite. Ce mode de distinguer les stades n’a pas été admis par tout le monde ; ainsi Ussow (1) compte comme stades véritables, des dispositions évidemment transitoires, son stade [IT établi pour des blastodermes divisés en six parties est pour moi une phase intermédiaire entre les stades IT et HT; j'en dirai autant de son stade X, ete., etc. Mais ces stades intermédiaires, précisément parce qu'ils sont produits par l’action de-la segmentation sur quelques-unes seulement des parties du blastoderme, ne peuvent pas être légitimement considérés comme des stades de la segmentation : ce sont tout au plus des étapes entre deux stades successifs.

Je suivrai donc dans ma description les stades d’après la définition que je viens d’en donner et qui paraîtra encore plus rationnelle et plus légitime dans la suite.

Premier stade. — Après la conjugaison des pronueclei, le disque germinatif est de forme ronde ou ovale, et le premier noyau de segmentation occupe dans son étendue une position très légèrement excentrique (fig. 10). Autour de ce noyau, les granulations protoplasmiques sont rangées en files rayonnantes. Lorsque la segmentation va commencer, aux deux extrémités d’un diamètre du noyau, qui est précisément parallèle au grand axe du disque germinatif lorsque ce dernier à une forme ovale, on voit apparaître des rayons proloplasmiques bien marqués. Puis les points où ces rayons convergent s’éloignent l’un de l’autre, et il se forme une sorte d’ovoide clair, au milieu duquel se trouve le noyau un peu déformé, mais encore pourvu de sa membrane chromatique. La figure 23, montre quelque chose de tout à fait comparable à l’aspect que présente alors le premier noyau de segmentation. Un peu plus tard l’ovoide nucléaire s’est transformé en un fuseau à l’équateur duquel la matière chromatique du noyau forme un disque, et qui présente à chacune de ses pointes un aster protoplasmique. Bientôt la plaque équa-

(1) Unters. über d. Entw. (Tableau de la segmentation, p. 606).

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toriale du fuseau se divise en deux zones qni se dirigent chacune vers une des pointes du fuseau, les noyaux fils se forment par un procédé que j'exposerai plus loin, et il apparaît dans le protoplasma une ligne claire coïncidant avec le plan équatorial du fuseau, et qui indique la place du premier sillon de segmentation. Lorsque les deux noyaux nouvellement formés ont atteint à peu près leur taille et leur place définitives, on voit à la place de la ligne claire ci-dessus, un, sillon qui divise le disque germinatif en deux parties égales (fig. 12). Dans toute la portion centrale du disque, les deux lèvres de ce sillon sont étroitement accolées l’une à l’autre, de sorte qu'il forme une incisure linéaire ; mais aux deux extrémités les deux lèvres s’écartent, et le sillon se continue comme une large gouttière sur une partie de la zone périphérique hyaline. La formation du sillon est due à des modifications du protoplasma, qui se traduisent par l'apparition de la ligne claire dont j'ai parlé, avant celle du sillon lui-même. Après que ce dernier est formé, chaque segment est!limité du côté du sillon, par un trait sombre très fin doublé en dedans d’une couche hyaline, formant une sorte d’écorce ; cette couche claire est une différenciation externe du protoplasma, un ectoplasma qui revêt la périphérie des sphères de segmentation, lesquelles ne possèdent jamais de membrane propre. Le premier sillon n’entame toute l'épaisseur du protoplasma que dans l'étendue du disque granuleux, au delà de ce dernier il se continue comme une gouttière, de sorte que les deux segments sont séparés l’un de l’autre seulement dans leur portion centrale granuleuse, dans laquelle est situé leur noyau, et sont continus par leur périphérie avec le reste du vitellus formatif et entre eux. Comme la segmentation n’agit efficacement que sur la partie épaissie, granuleuse du vitellus formatif, c’est-àdire sur le disque germinatif, on peut donner comme limite périphérique aux segments le bord de ce disque; mais il faut se souvenir que cette limite est variable et recule sans cesse par l'apport de nouvelle substance granuleuse, et qu'il va continuité parfaite entre l'aire granuleuse et la zone hyaline.

Chacun des deux segments a la forme d’un demi-cercle ou d’un ovale allongé dans le sens du premier sillon. Le noyau en occupe non pas le centre même, mais un point situé un peu au-dessous de ce centre, et en dedans de lui, c’est-à-dire plus rapproché du premier sillon. Cette position du noyau à une importance qui ressortira lorsque je parlerai plus tard des phénomènes intimes de la segmentation, aussi je lai contrôlée avec soin et, en prenant des mesures micrométriques, je lai toujours vérifiée. A l’état de repos les noyaux présentent une forme arrondie, ils n’ont pas d'autre membrane d’enveloppe qu’une fine couche de chromatine. Leur contenu, clair, est semé de nombreux grains de grosseur variable, quelquefois il renferme un ou deux grains chromatiques plus volumineux, mais jamais de véritable nucléole, ainsi que l’a déjà dit Ussow. Gette absence de nucléole dans les noyaux de segmentation ne se rencontre pas seulement chez les Céphalopodes, mais elle a été vue aussi ailleurs. |

Pour terminer ce qui a trait au premier stade, je ferai remarquer que le premier sillon présente avec les vésicules directrices exactement les mêmes rapports que la ligne d'union des deux pronuclei présentait avec ces dernières. En effet comme on le vait figures 19, 13 et figure 16, les vésicules directrices se trouvent un peu en dehors du premier sillon, tantôt à droite (fig. 13, 16), tantôt à gauche (fig. 12), ou bien elles sont placées sur le trajet même de ce sillon. J'ai comparé trente préparations présentant les pronuelei en voie de conjugaison, avec vingt préparations de blastodermes à deux et à quatre segments, présentant encore Îles vésicules directrices, et, dans tous les cas, les relations des vésicules directrices avec le premier sillon de segmentation correspondaient parfaitement avec celles que ces vésicules montraient avec la direction des pronuclei. On peut donc dire que la direction du premier sillon de segmentation coïncide avec la direction des pronuélei marchant à la rencontre l’un de l’autre. Il y a peu de temps, Wilh. Roux (Beiträge zur Entwickelungs mecanik des Embryo. in Archiv. für Mikrosc.,

1887) a démontré que, chez la Grenouille, le premier sillon de segmentation coïncide avec la ligne de copulation des pronuclei.

La Seiche présente un cas très net où le premier sillon de segmentation ne passe pas toujours par les globules polaires, et même où il semble assez indépendant de ces derniers, car ses relations avec eux sonttrès variables. J’indiquerai en même temps que les globules polaires n’occupent pas le pôle de l'œuf en voie de segmentation. En effet ils se trouvent assez éloignés du milieu du premier sillon, qui sera le point de convergence des divers sillons méridiens, et par conséquent le pôle de segmentation. En un mot chez la Seiche les globules polaires ne sont ni polaires ni directeurs; je leur ai conservé ces noms parce qu'ils sont usités partout.

Deuxième stade.— Enexaminant un blastoderme à deux segments sur le point de subir une nouvelle segmentation, tel que celui représenté figure 13, on voit que les fuseaux formés par les deux noyaux sont obliques par rapport au premier sillon, la pointe supérieure de chaque fuseau étant plus éloignée de ce sillon que ne l’est la pointe inférieure. Il en résulte, une fois la division achevée, que les seconds sillons de segmentation, qui passent par les plans équatoriaux de ces fuseaux, sont très légèrement inclinés sur le premier sillon, et déterminent ainsi la formation de quatre segments inégaux, deux plus grands et deux plus petits. De chaque côté du premier sillon il y a un grand et un petit segment, de sorte que le blastoderme est symétrique par rapport à un axe qui est précisément le premier sillon de segmentation.

On peut rechercher les relations qu’il y a entre les axes de l'œuf et l'axe du blastoderme, et l’on voit que ces relations sont extrêmement variables, et indiquent que la segmentation est absolument indépendante des axes de l’œuf.

On sait depuis Külliker que le disque germinatif est situé non tout à fait à la pointe de l'œuf, mais sur le côté, assez audessous de cette pointe. Le premier sillon de segmentation, c’est-à-dire l’axe du blastoderme, est en général dirigé dans

le sens d’un méridien de l’œuf; cependant il coïncide rarement avec un méridien, bien plus souventil est dirigé plus ou moins obliquement par rapport à un méridien, et même il peut être situé sur un cercle de latitude, c’est-à-dire transversalement par rapport au grand axe de l'œuf. En raison de cette indépendance entre l’axe de l’œuf et celui du blastoderme, on peut considérer ce dernier isolément et lui donner une orientation qui, bien entendu, ne s’applique qu’à lui seul, et n’a pas de rapport avec les axes de l’œuf. Je désignerai l’axe du blastoderme par les lettres « à’, et je le considérerai comme dirigé de haut en bas, les vésicules directrices se trouvant placées en haut. Par conséquent les grands segments occupent la partie que l’on peut appeler antérieure ou supérieure, les petits segments se trouvent à la partie postérieure ou inférieure.

L’étendue du disque germinatif s’est accrue, une nouvelle quantité de substance granuleuse est venue se grouper autour de celle qui existait déjà, de sorte que les vésicules directrices qui, au premier stade, occupaient la périphérie du disque germinatif, sont maintenant reportées assez en avant dans ce dernier. En même temps, les sillons se sont allongés de manière à diviser toujours toute l'étendue du disque granuleux, au delà duquel ils se prolongent dans la zone périphérique sous la forme d’une gouttière, ou d’un sillon large et peu profond. Les noyaux occupent dans les segments une disposition qui se déduit de la direction des fuseaux qui les ont précédés, c’est-à-dire que ceux des segments supérieurs sont plus éloignés du premier sillon que ceux des segments inférieurs; en d’autres termes, ils occupent les sommets d’un trapèze dont la grande base est tournée en haut. La figure 16, dispense d’ailleurs d’une plus longue description.

Troisième stude. — Au troisième stade, chacun des seg— ments supérieurs est partagé en deux parties presque égales par un sillon y qui tombe obliquement sur le second sillon, assez loin du point où ce dernier coupe l’axe du blastoderme ; chacun des segments inférieurs est, au contraire, divisé d’une

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manière très inégale par un sillon y parallèle à l’axe du blastoderme et assez rapproché de lui. À la suite de ces divisions, le blastoderme prend un aspect très remarquable : il se compose de six segments supérieurs et latéraux triangulaires, larges, presque égaux entre eux, et de deux segments inférieurs étroits, rectangulaires (fig. 17). La division des segments supérieurs d’un blastoderme à quatre segments commence un peu avant celle des segments inférieurs, mais la diffé- ‘rence est si minime que lon peut dire que la division est encore simultanée. L’accroissement du disque germinatif continue, mais la substance granuleuse nouvelle se groupe principalement de chaque côté des sillons, et reste en moins orande quantité vers le milieu des segments, qui par conséquent sont limités du côté de la zone hyaline par une ligne concave.

Dans les blastodermes à huit segments, les vésicules directrices ont généralement disparu. À partir de ce moment, il se produit une légère rétraction des segments, lorsqu'on traite les blastodermes par l'alcool, rétraction qui amène la formation d’une lacune au point de convergence des segments au centre du blastoderme. Cette lacune est donc absolument artificielle ; on ne la constate jamais sur le frais. Lorsque la segmentation est plus avancée, et que, par suite, les éléments de segmentation sont plus petits, la rétraction produite par l'alcool étant moindre, cette disjonction des éléments ne se produit plus, comme on le voit dans les figures 32 et 33.

Quatrième stade. — Dans les blastodermes à huit segments, les divisions ne se font plus simultanément dans tous les segments à la fois; les segments supérieurs subissent les premiers les modifications qui aboutissent à la division, puis ces modifications se produisent dans les segments latéraux successivement et en suivant une marche régulière. Ainsi, dans le blastoderme représenté figure 17, le segment supérieur et le segment latéral supérieur de chaque côté présentent leur noyau à l’état de fuseau ; le noyau du segment

latéral inférieur présente à ses pôles les premières indicalions de la formation du fuseau, le segment inférieur étroit a son noyau au repos. En suivant cet ordre, les segments supérieurs et les deux segments latéraux de chaque côté se divisent longitudinalement par des sillons à, de façon que chacun d’eux forme deux segments inégaux, l’un plus étroit et plus allongé, l’autre un peu plus court et plus large. Cette différence entre les nouveaux segments se voit très bien sur la figure 18, et je la signale parce qu'elle ne sera pas sans influence sur la suite de la segmentation. La division des segments supérieurs et des segments latéraux s'achève avant celles des segments inférieurs étroits. Il en résulte que l’on trouve des blastodermes à quatorze segments, mais cet état dure peu, et bientôt les segments étroits se divisent à leur tour. Leur division présente une particularité importante. Jusqu'ici les sillons étaient méridiens, c’est-à-dire convergeaient autour du centre du blastoderme conime autant de rayons, de telle façon qu'ils divisaient la plaque germinative en languettes triangulaires, séparées les unes des autres à leur pointe, mais continues à leur base avec la masse restée indivise du vitellus formatif, et entre elles. La division de chaque segment étroit se fait au contraire par un sillon équatorial, qui coupe les deux côtés parallèles de ce segment et détache sa portion centrale sous forme d’un élément parfaitement limité de tous côtés, qui prend place au centre du blastoderme. Dès lors, on peut distinguer dans ce dernier deux sortes d'éléments : les uns, les derniers produits, limités de tous côtés et parfaitement individualisés, correspondent aux sphères de segmentation, el je les appellerai comme ces dernières blastomères ; les autres, que nous avons jusqu'ici nommés segments, ne jouissent pas d’une individualité bien marquée, leurs limites n'étant pas fixées du côté de la périphérie du blastoderme, et variant sans cesse sous l’influence, d’un côté de l'accroissement dont ils sont le siège à leur base, d’un autre côté des troncalures répétées que subira leur sommet; je les appellerai désormais blastocones. De prime

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abord, il peut paraître peu convenable de substituer le mot nouveau de blastocone à celui de segment que tous les auteurs ont employé jusqu'ici pour désigner ces éléments; cependant je ferai remarquer que le mot de segment, s’il peut être employé correctement pour les premiers stades, devient très impropre à la fin de la segmentation, car alors les prétendus segments ne sont point séparés les uns des autres par des incisures faites dans le protoplasma, comme ils le sont au début, mais ne sont que des accumulations de protoplasma granuleux, pourvues d’un noyau et disposées régulièrement dans l'épaisseur de la lame hyaline, qui est parfaitement contüinue entre eux; ce ne sont donc plus à ce moment des segments, mais bien des corps nouveaux sur lesquels je reviendrai plus amplement en temps et lieu. Pour le moment, j'ai voulu chercher à justifier un terme dont l'utilité se verra peut-être mieux dans la suite; toutefois, pour les premiers stades, on peut employer le terme de segment concurremment avec celui de blastocone.

Lorsque la division des deux segments mférieurs étroits est achevée, le quatrième stade est accompli, et le blastoderme comprend en tout seize éléments répartis en deux blastomères et quatorze blastocones. La figure 18, représente un tel blastoderme avec tous ses noyaux en repos.

Cinquième stade. — Au cinquième stade, la segmentation se continue en suivant toujours le même ordre, c’est-à-dire en commençant par les segments supérieurs et en continuant régulièrement, de telle façon que les éléments du groupe inférieur (les deux blastomères et les deux blastocones étroits) ne se divisent qu'après que tous les autres se sont divisés. Pour suivre facilement l’ordre des divisions, numérotons les segments d'un blastoderme du stade précédent, en commençant par en haut : il y a de chaque côté sept segments ou blastocones, le septième correspondant au blastocone inférieur étroit. La segmentation procède de la façon suivante : le premier blastocone se divise en travers, donnant un blasto-

mère et un blastocone ; le second se divise en long, donnant ARTICLE N° D.

deux blastocones ; le troisième se divise en long ; le quatrième en travers; le cinquième en travers ; le sixième en long. Tous les sillons du stade V sont désignés par la lettre e. Mais les blastocones 1 et 2 d’un blastoderme au quatrième stade, proviennent de la division du blastocone 1, d’un blastoderme au troisième stade; 3 et 4 du blastocone 2; 5 et 6 du blastocone 3 d’un même blastoderme. On voit donc que chaque groupe de deux blastocones nés d’un segment préexistant se comporte de la même façon, l’un de ces blastocones se divisant en long et l’autre en travers, de sorte que chaque groupe donne, après la segmentation, trois blastocones et un blastomère.

Les divisions que je viens d'indiquer s’effectuent avant que le blastocone inférieur étroit et le blastomère correspondant se soient divisés. Lorsqu’elles sont achevées, on a un blastoderme avec huit blastomères et vingt blastocones (fig. 19). Parmi les huit blastomères, les six nouvellement formés se distinguent aisément par leur taille des deux autres qui ont été produits au stade précédent, et cette différence de taille s’explique par leur production aux dépens des sommets de blastocones beaucoup plus larges que ne l’étaient les blastocones inférieurs ; mais en dehors de la grandeur, il n’y a aucune différence entre les grands blastomères, qui proviennent des blastocones supérieurs et latéraux, et les petits blastomères qui proviennent des blastocones inférieurs.

Pour que le cinquième stade soit achevé, il reste encore aux blastocones étroits et aux petits blastomères à se diviser. Les deux petits blastomères se dédoublent et les blastocones se divisent en travers, de sorte que, le cinquième stade accompli, le blastoderme renferme douze blastomères et vingt blastocones, soit trente-deux éléments (fig. 25).

On voit que chaque blastocone inférieur étroit d’un blastoderme au troisième stade aura donné trois blastomères et un blastocone, tandis que les autres blastocones du même blastoderme ont produit trois blastocones et un blastomère. Gette inversion à la règle générale tient seulement à la formation précoce d’un blastomère par le blastocone étroit au quatrième

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stade, mais elle n'implique pas une différence radicale entre les blastocones étroits et les autres, car les huit blastocones que l’on trouve au troisième stade, ont tous produit par leur divion des blastocones et des blastomères, et aucun d’eux ne s’est divisé un plusg rand nombre de fois que les autres. On verra en outre, par la suite, que la précocité de la formation des blastomères par les blastocones étroits au quatrième stade peut s'expliquer par la forme même de ces segments, et qu’elle ne dépend pas d’une valeur morphologique spéciale des blastocones étroits. On peut donc considérer les huit segments d’un blastoderme au troisième stade comme morphologiquement égaux entre eux. I! importait de faire ressortir cette équivalence morphologique des différents segments inégaux en grandeur d’un blastoderme au troisième stade, parce que l’on a attribué à l'inégalité de ces segments une importance bien au delà de sa valeur. Lorsque Ussow (1), par exemple, compare l'inégalité de forme que présentent les huit premiers segments du blastoderme des Céphalopodes, à l'inégalité que l’on observe dans la segmentation des autres Mollusques, il commet une grosse erreur. En effet, chez les Mollusques auxquels il fait allusion, la différence de volume des sphères de segmentation est liée à une différence considérable dans la valeur morphologique de ces sphères, puisque les sphères de même taille se groupent pour former un même feuillet fondamental, les petites formant l’ectoderme, les grosses l’entoderme. Or, dans le blastoderme à huit divisions d’une Seiche peut-on opposer ainsi un ou plusieurs segments aux autres, et les regarder comme constituant un groupe spécial, équivalent au groupe des micromères ou au groupe des macromères,

(1) Unters. üb. d. Ent. d. Ceph., p. 592. Ussow n’exprime pas très clairement comment il comprend la comparaison entre la segmentation des Céphalopodes et celle des Gastéropodes. Après avoir dit que la segmentation est irrégulière à partir du troisième stade, il ajoute en note : « Le présent travail ayant été écrit avant l'apparition des beaux travaux de Fol, Bobretzky, Ray- Lankester, ete., sur le développement des Mollusques, je ne pouvais donc pas savoir que ce stade, aussi bien que les suivants, fût, sauf quelques modifications, caractéristique pour tous les représentants du type des Mollusques. »

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 43 et chargé de produire, comme chacun de ces derniers, un feuillet distinct? En aucune façon. Tous les segments se comportent de même, et engendrent tous des blastocones et des blastomères. Ce n’est donc pas dans l'inégalité des premiers segments des Céphalopodes qu'il faut chercher un point de comparaison avec la segmentation inégale des autres Mollusques ; j'essayerai de montrer plus loin comment on peut relier ces deux formes de segmentation, mais auparavant il faut d’abord finir l'étude de la segmentation.

Le cinquième stade accompli, le blastoderme présente trente-deux éléments dont douze blastomères et vingt blastocones. Les six blastomères qui proviennent des blastocones inférieurs ne se distinguent des autres que par leur taille (fig. 25).

Avant d'aller plus loin, il est bon de faire un certain nombre de remarques qui sont suggérées par l'étude des stades précédents, et qui permettront d'exposer plus facilement la suite. Nous avons vu que les blastomères peuvent être considérés comme les sommets des blastocones détachés par un sillon équatorial; mais ce sillon équatorial présente ici cette particularité très remarquable de ne pas s'étendre sur tout le blastoderme, et d’être limité seulement à quelques éléments de ce dernier. Ainsi au stade [IV on voit un sillon équatorial apparaitre seulement sur les blastocones inférieurs étroits, au stade V un sillon équatorial apparait sur les blastocones 1, 4, 5, 7 de chaque côté, or il est très remarquable que ce sont là les blastocones les plus étroits que présente le blastoderme; les autres blastocones, plus larges, se divisent en deux par un sillon méridien. Il semble donc qu'il y a dans la largeur des blastocones une limite telle, qu’au-dessus d’elle la division du blastocone est longitudinale, c’està-dire est obtenue par un sillon méridien, tandis qu’audessous de cette limite, la division est transversale et obtenue par conséquent par un sillon équatorial. En d’autres termes, chaque élément du blastoderme se comporte

dans la segmentation comme s’il était seul, sans suivre aucu- H. ÉTUDES. — SC. NAT. XXXIV. 24. — ART: N° 5.

A4 L. VIALLETON.

nement le mode de division de ses voisins, et la direction du sillon qui le divise semble donnée par la forme même qu'il présente : ainsi un élément allongé et étroit se divise d’ordinuire transversalement, sillon équatorial, un élément large et court se divise au contraire en long, sillon méridien. Les termes, transversal et longitudinal se rapportent aux éléments considérés avec la position réelle qu’ils occupent dans le blastoderme, la direction longitudinale correspondant à un méridien, la direction transversale à un cercle de latitude. Je reviendrai ultérieurement sur cette division, il suffit de l'avoir indiquée brièvement pour le moment. Il arrive souvent que la direction du plan de division est intermédiaire entre la position méridienne et la position équatoriale, c’est-à-dire est oblique, et alors tel blastocone, par exemple, qui devrait donner normalement deux blastocones nouveaux, en se divisant longitudinalement, donnera par un sillon oblique un blastocone et un blastomère, ce dernier présentant du côté périphérique du blastoderme un angle aigu, qui s’enclave dans Ja ligne des blastocones. C’est ce qui est arrivé dans le blastoderme figure 26, où le blastocone situé à gauche du sillon #, au lieu de se comporter comme son homologue du côté droit, s’est divisé en un blastocone et un blastomère. Ce mode de division explique comment il se fait que très souvent le nombre des blastocones est impair. ce qui ne devrait jamais arriver si toutes les divisions étaient régulières. Naturellement, lorsque le nombre des blastocones est impair, celui des blastomères l’est aussi, parce qu'il y à en plus du nombre habituel un blastomère qui normalement aurait dù être un blastocone et le nombre total des éléments du blastoderme est toujours pair. Enfin il peut se produire des divisions anormales, c’està-dire qui ne peuvent pas se déduire d’après la règle ci-dessus de la forme extérieure des segments. Telle est la division en long d’un des blastocones inférieurs étroits, que j'ai assez souvent constatée, el qui est contraire à la règle ci-dessus. En lous cas, toutes ces variations ne font que confirmer ce que lon sait depuis longtemps, à savoir que la segmentation

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 45 n'est qu'un cas particulier de la division cellulaire, puisque tous les éléments qui composent le blastoderme à un moment donné, se divisent comme le font les cellules, et obéissent dans leur division à des forces qui leur sont propres, et non à une sorte de loi générale qui s’appliquerait à tous les éléments du blastoderme à la fois.

Déjà à partir d’un blastoderme à trente-deux éléments, les blastomères se déplacent légèrement les uns sur les autres, de façon que l’axe du blastoderme qui était jusqu'alors une ligne droite, est décomposé en une ligne brisée; ainsi dans la figure 25 la portion supérieure de l’axe comprise entre les deux blastocones supérieurs est rejetée un peu à droite. Dans la même figure on voit que les blastocones et les blastomères supérieurs et latéraux sont en voie de division assez avancée, puisque leurs noyaux sont déjà transformés en fuseaux ; au contraire les éléments inférieurs (blastomères et blastocones) ont encore leurs noyaux au repos.

Sixième stade. — Les divisions qui conduisent du stade V au suivant sont assez irrégulières, c’est-à-dire peuvent se faire dans les blastocones au moyen de sillons méridiens ou de sillons équatoriaux, sans que l’une ou l’autre de ces directions se montre plus fréquemment dans des blastocones déterminés. La règle générale (les divisions prévues par la figure 25 ne rentrent pas dans le cas le plus habituel) est que les blastocones 1 et 2 se divisent en long, 3,4,5 en travers, 6,7 en long, 8, 9, 10 en travers, de sorte que de chaque côté il y a quatre blastocones qui se divisent en long, c’est-à-dire en formeront huit une fois leur division achevée, et six qui se divisent en travers, c’est-à-dire formeront six blastocones et six blastomères. Ainsi, la division des blastocones présents au stade V accomplie, 1l y aura de chaque côté du blastoderme quatorze blastocones et six blastomères. Si l’on ajoute les douze blastomères qui proviennent de la bipartition des six blastomères existant au stade V, on verra que, à la fin du stade VE, il y aura de chaque côté quatorze blastocones et dix-huit blastomères, soit trente-deux éléments, et par con-

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séquent pour le blastoderme tout entier soixante-quatre éléments. La figure 26 représente un blastoderme très voisin du stade VI. Ce blastoderme renferme soixante éléments. Il a été produit par la bipartition de tous les blastocones et de tous les blastomères d'un blastoderme du stade précédent, moins quatre blastomères appartenant au groupe inférieur, qui ont encore à se diviser, ce qui portera le nombre total des éléments à soixante-quatre. De ces quatre blastomères, deux, v, sont à un état de division déjà assez avancée (fig. 26) et renferment deux petits noyaux; les deux autres, y, compris entre les deux premiers, sont plus en retard et présentent seulement le fuseau qui indique une division prochaine. Ces quatre blastomères font partie du groupe inférieur; au-dessous d’eux on trouve quatre blastomères o, dont les noyaux, encore jeunes, indiquent qu'ils viennent seulement d'achever leur division ; au groupe inférieur apparuüernent encore les blastomères + et les blastocones étroits x.

On voit que le groupe inférieur a suivi dans ce stade la règle qui préside jusqu'alors à sa segmentation, il s'est comme toujours segmenté le dernier, et sa segmentation n’est pas encore achevée. De chaque côté du groupe inférieur, on voit quelques blastomères et deux blastocones dont les noyaux sont parfaitement arrondis, mais présentent déjà les signes d’une division prochaine (apparition des asters aux pôles); malheureusement, ces détails ne peuvent pas être figurés au grossissement employé pour le dessin. En remontant davantage de chaque côté, on voit les noyaux déformés et aplatis, par conséquent dans un élat très voisin de la formation du fuseau. Enfin plus en dessus, dans la partie supérieure du blastoderme, la formation des fuseaux est achevée partout, et même dans certains cas, la plaque équatoriale du fuseau est déjà dédoublée. Ainst ce blastoderme confirme parfaitement la marche que j'ai attribuée jusqu'ici à la segmentation, les blastomères et les blastocones inférieurs se divisant chez lui comme toujours, les derniers. En outre, avant que la segmentation soit totalement achevée dans le groupe inférieur, les noyaux des éléments

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 47 supérieurs ont déjà commencé leurs transformations. Dans ce blastoderme le nombre des blastocones est de vingt-sept, au lieu de vingt-huit qui est le nombre normal; cela tient à ce que le sillon s, qui aurait dû être longitudinal, est oblique, de sorte qu'au lieu de déterminer la formation de deux blastocones, 1] a formé un blastocone et un blastomère. Le déplacement des blastomères que j'ai déjà signalé au stade précédent est maintenant bien plus accusé. Le premier sillon qui constitue l’axe du blastoderme ne forme plus une ligne droite comme auparavant, mais une ligne brisée, qui part du point « en haut, à droite du blastocone supérieur présentant le sillon oblique s, passe entre les deux grands blastomères, puis entre les deux blastomères du groupe inférieur dont le noyau est transformé en fuseau, et se continue au-dessous de ces derniers, en venant finir entre les deux blastocones inférieurs.

A cause des variations que j'ai signalées plus haut, dans la direction des sillons de segmentation, si le nombre total des éléments du blastoderme est toujours constant et double de celui du stade précédent, le nombre des blastocones et celui des blastomères, considérés à part, peuvent varier : nous venons de voir un cas où le nombre des blastocones était de vinst-sept et celui des blastomères (une fois toutes les divisions terminées) de trente-sept; dans d’autres cas, j'ai trouvé trente blastocones et trente-quatre blastomères; dans un autre cas encore, il y avait seulement vingt-quatre blastocones et quarante blastomères. Ces variations s'expliquent aisément, comme on l’a vu, par ce fait qu’un sillon peut être méridien dans un cas, et équatorial dans un autre cas : la première disposition conduisant à la formation de deux blastocones, la seconde aboutissant à la production d’un blastocone et d’un blastomère.

Les blastomères forment une sorte de disque central que les blastocones entourent complètement. Ils ne sont pas tous égaux de taille, ce qui tient à ce que les uns proviennent de la division des grands blastomères supérieurs, tandis que les autres sont produits par la division des petits blastomères du

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sroupe inférieur; mais, à part celte différence de taille, ils n’en présentent aucune autre, dans leur structure, ni dans leur manière de se comporter vis-à-vis des réaclifs, contrairement à ce que certains auteurs ont pensé.

Septième stade. — La figure 26 nous fait prévoir que la plupart des éléments du blastoderme, c’est-à-dire tous ceux qui occupent les parties supérieure et latérale, se seront divisés avant les éléments du groupe inférieur. Le blastoderme (fig. 32) représente précisément un cas où tous les blastocones et les blastomères, moins ceux du groupe inférieur, se sont divisés. En effet, ce blastoderme comprend cent douze éléments, qui se décomposent ainsi : deux blastocones et quatorze blastomères, soit seize éléments représentant le groupe inférieur, non encore divisé : puis quatre-vingt-seize éléments qui ont été formés par le dédoublement des quarantehuit qui, avec les seize du groupe inférieur, constituaient les soixante-quatre éléments du sixième stade.

Le groupe inférieur est très facile à reconnaire. Les deux blastocones inférieurs qui font partie de ce groupe se retrouvent tout de suite ; ils sont les seuls qui présentent leur noyau à l’état de fuseau +. Au-dessus d’eux, les deux blastomères x les plus inférieurs du groupe sont au même état de division, c’està-dire présentent également un fuseau. Plus en dessus, on voit quatre blastomères o dont le noyau clair et volumineux présente à ses pôles les taches polaires, indice, comme on le verra plus tard, de la formation prochaine du fuseau; ces quatre blastomères correspondent à ceux du blastoderme représenté figure 26, dont les noyaux jeunes sont encore de petite taille et qui sont désignés par la lettre o. Les quatre derniers blastomères du groupe inférieur qui, dans le blastoderme (fig. 26), n'avaient pas encore achevé leur division, sont représentés ici par les huit blastomères disposés en deux files superposés indiqués par les lettres get v. Lorsque les seize éléments du groupe inférieur auront accompli les divisions qui s’indiquent déjà dans la plupart d’entre eux, le

nombre des éléments de tout le blastoderme sera augmenté ARTICLE N° D.

de seize et montera par conséquent de cent douze à cent vingthuit. Le septième stade sera alors achevé. Le blastoderme que nous venons d'étudier confirme encore ce que j'ai dit sur l’ordre et la marche de la segmentation, et il correspond bien avec ce que fait prévoir le blastoderme (fig. 26) En effet, dans ce dernier, la segmentation du groupe inférieur est presque achevée, et déjà les noyaux des éléments supérieurs et latéraux sont à l’état de fuseaux ; dans le bastoderme (fig. 32), ces derniers noyaux sont encore à l’état de repos, mais en même temps la segmentation du groupe inférieur est à peine commencée.

Les blastomères forment un disque central entouré, comme auparavant, par les blastocones; mais la ligne de contour de ce disque n’est pas absolument régulière, comme elle le serait si elle avait été formée par un sillon équatorial régulier, et portant sur tous les blastocones; plusieurs blastocones enfoncent leur sommet entre les blastomères et prennent en quelque sorte place parmi ces derniers. Gela se voit surtout pour les deux blastocones étroits +.

Les blastocones présentent en outre une disposition intéressante. On se rappelle que les sillons méridiens, arrivés à une certaine distance du centre du blastoderme, s’élargissent et se terminent en une espèce de large gouttière. Jusqu'ici, les blastocones étaient limités entre eux par la portion linéaire des sillons, et, par conséquent, étaient étroitement serrés les uns contre les autres. Maintenant ils atteignent, par l’accroissement continu de leur base, le point où les sillons s’éiarsissent, et alors s’établissent entre eux des intervalles tels que ceux que l’on voit en ir, qui représentent précisément l'écartement des lèvres des sillons. Dès lors les blastocones ne sont plus contigus entre eux, mais en quelque sorte disloqués. La dislocation des blastocones commence seulement au septième stade; plus tard, elle est poussée beaucoup plus loin ; en tout cas on peut déjà remarquer, à ce Stade, qu’elle crée des conditions nouvelles et spéciales pour les blastocones. En effet, comme la partie élargie des sillons est une

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simple gouttière creusée dans le protoplasma, mais ne le divisant pas sur toute son épaisseur, 1l en résulte que les blastocones qui occupent les bords de cette gouttière ne sont point séparés les uns des autres latéralement par une solution de continuité faite dans le protoplasma, mais peuvent être considérés, à partir de ce moment, comme de simples épaississements localisés d’une lame protoplasmique continue.

Au delà du septième stade, il m'a été imposible de suivre régulièrement la segmentation comme je l’avais fait jusqu'alors; tout ce que je puis dire, c’est qu'elle se continue encore pendant un certain temps, et que le nombre des éléments du blastoderme augmente encore avant la fin de la segmentation. Le blastoderme (fig. 33) est assez voisin de la fin de la segmentation ; on peut lui considérer deux parties : 4° un disque central composé de blastomères et 2 une zone périphérique occupée par les blastocones. Le disque central renferme un grand nombre de blastomères (quatre cents environ) de forme et de grandeur très diverses. En général, les plus gros se trouvent à la périphérie; au centre, les blastomères sont plus petits, et les plus petits de tous forment deux petits groupes (x, #). Dans l'impossibilité de retrouver l’axe de ce blastoderme, je ne saurais rien dire d’absolu sur la position réelle de ces deux groupes; cependant il me semble qu'ils peuvent provenir des petits blastomères centraux du groupe inférieur qui, à la fin du septième stade, forment, comme on l’a vu, une sorte de bande étendue transversaiement suivant la largeur du blastoderme. En effet, les deux groupes de petits blastomères du blastoderme que nous examinons forment, eux aussi, une bande assez large. Si cette hypothèse est exacte, il faut alors regarder cette bande comme transversale et, par conséquent, orienter le blastoderme comme il l’est dans le dessin.

La zone des blastocones est beaucoup plus importante à considérer. À la fin du septième stade, les blastocones commencent à s’écarter légèrement les uns des autres par l’écar-

tement des lèvres des sillons qui les limitent latéralement; ARTICLE N° 5.

DÉVELOPPEMENT DE LA SEICHE. 51 dans la suite, l'accroissement du disque germinauf se faisant toujours comme précédemment par un apport continu de nouvelle substance granuleuse, cette dernière vient s'ajouter à la substance granuleuse des blastocones et prolonge ainsi ces derniers dans la même direction qu’ils avaient lorsqu'ils ont commencé à s’écarter les uns des autres. Il en résulte que, après quelques divisions transversales qui tronquent encore leurs sommets et les font rentrer dans le nombre des blastomères, les blastocones sont assez éloignés les uns des autres, et forment autour du disque central des rayons, comme on le voit dans le blastoderme (fig. 33). Chacun de ces blastocones est une masse de protoplasma granuleux, renfermant un noyau dans sa portion la plus épaisse, contiguë au disque central, et qui, vers la périphérie, va en s’amincissant de plus en plus pour se perdre dans la lame hyaline du protoplasma formatif. Sur les côtés, les blastocones passent également dans la lame hyaline qui est continue entre eux, mais leurs bords latéraux ne s’abaissent pas progressivement comme le fait le bord périphérique et, au contraire, se relèvent très nettement sur la membrane hyaline, bien que, je le répète, il n’y ait pas de solution de continuité entre le corps du blastocone et la lame hyaline. Le blastoderme représenté figure 33 est très voisin de la fin de la segmentation. En effet, les blastomères centraux du disque se divisent encore un certain nombre de fois en tendant à s’égaliser de plus en plus; puis on voit apparaître les premiers indices de la formation d’un feuillet profond, ce qui indique que la segmentation est achevée. A la fin de la segmentation, le blastoderme ressemble donc assez exactement à celui de la figure 33, à cela près qu’il renferme un plus grand nombre d’éléments ; mais les dispositions essentielles des parties n’ont pas changé, la zone des blastocones n'offre aucune particularité nouvelle ; quant au disque central, ses blastomères centraux ont pris un aspect plus régulier et plus uniforme, comme on peut le voir dans le fragment de blastoderme représenté figure 36. Les blastomères périphériques sont restés plus que toutes

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volumineux et forment une zone (2%, fig. 36) assez nette, qui va Jouer bientôt un rôle important, mais qui, pour le moment ne se distingue que par la dimension de ses éléments. Le blastoderme forme un strate unique, appliqué très exactement sur le vitellus nutritif. Il n’y a pas de cavité de segmentation. Le disque central formé par les blastomères mesure à peu près partout la mème épaisseur, mais les bords du blastoderme diminuent peu à peu d'épaisseur.

Après cet exposé de la segmentation, je n’entrerai pas dans de longs détails historiques sur les travaux des divers naturalistes qui s’en sont occupés. Get historique est déjà fait dans le travail d’Ussow; aussi je me contenterai d'examiner avec soin les recherches très importantes et très complètes de ce dernier auteur, et de comparer ses résultats aux miens (1). Mais auparavant je dois exprimer un doute, Ussow a-t-il étudié suffisamment la segmentation de la Seiche? Il dit que ses recherches ont été faites surtout sur le Loligo (L. vulgaris et L. sagittata) et toutes ses figures de segmentation se rapportent à ces animaux, mais il ajoute que chez tous les autres Géphalopodes, y compris la Seiche, bien entendu, la segmentation est la même que chez le Loligo. Or 1l m'est impossible de faire concorder mes descriptions avec les siennes, qui se rapprochent au contraire assez de celles de Bobretzky, lesquelles ont été faites sur le Calmar. Il ne peut être question d’une différence d’espèce dans les animaux que nous avons étudiés l’un et l’autre, car les reche ches d’Ussow ont été faites comme les miennes à Messine. Il est done plus probable que la segmentation de la Seiche présente quelques différences avec la segmentation du Calmar, telle que l'ont établie Ussow et Bobretzky, et qu'Ussow n'a pas remarqué ces différences, Elles sont d’ailleurs de peu d'importance, elles n’entraïnent pas de dissemblance fondamentale dans le type de la segmentation, et elles s'expliquent probablement par l'influence que

(1) Le travail de Brooks : The developpment of the Squid (Loligo Pealii), Boston, 1880, ne renferme rien de nouveau ni d’important sur la segmentation.

la forme des segments exerce sur leur mode de division.

Ussow a très bien observé la première segmentation, et la figure qu’il donne d’un blastoderme à ce stade (1) concorde parfaitement avec ce que j'ai vu moi-même. En effet dans cette figure le premier sillon ne rencontre pas les vésicules directrices, mais passe à une certaine distance de ces dernières. Quant au second sillon, Ussow déclare qu'il est perpendiculaire au premier, ce qui n’est pas exact ainsi que le montre la description précédente. Il ajoute qu’une fois les quatre premiers segments formés, — ces quatre segments sont pour lui égaux — les segments inférieurs se divisent les premiers, formant chacun un segment inférieur plus étroit et un segment latéral plus large, puis que les segments supérieurs se divisent à leur tour, et qu’alors le blastoderme comprend huit segments disposés comme le montre ma figure 17. Je suis bien d’accord avec Ussow quant à la disposition des huit segments, mais je ne puis admettre l’ordre d'apparition qu'il leur assigne en faisant commencer la division par le segment inférieur, ce qui est précisément le contraire de ce que j'ai observé non seulement à ce stade, mais pendant une période assez longue de la segmentation, c’est-à-dire jusqu’au stade VIT inclusivement. Quoi qu'il en soit, il résulte des observations de Bobretzky, de celles d'Ussow et des miennes, qu’à un moment donné le blastoderme des Céphalopodes se compose de huit segments inégaux disposés comme dans ma figure 17. À partir de ce moment, les divergences entre les descriptions d’Ussow et les miennes s’accentuent. D’après Ussow, aussitôt après le stade à huit segments, les segments inférieurs étroits se divisent en travers en donnant deux petites cellules qui se placent au centre du blastoderme ; les pointes des segments supérieurs se détachent à leur tour en donnant deux nouvelles cellules qui s'ajoutent aux deux autres au centre du blastoderme, puis les deux segments latéraux de chaque côté se divisent longitudinalement, de sorte

(1) HaGmoyeunis, pl. Il, fig. 14.

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ces divisions achevées on a un blastoderme composé de douze seements et de quatre cellules centrales, tandis que celui de la Seiche au même stade présentait quatorze segments et seulement deux cellules centrales (blastomères). N’avant pas observé la segmentation de Loligo, je ne puis savoir si les choses se passent comme le décrit Ussow, mais comme les figures données par Bobretzky (1) pour ce stade concordent avec celles d'Ussow, je suis porté à croire exactes les données de ce dernier auteur. En même temps je suis obligé d’admettre qu'il y à une différence entre la segmentation du Calmar et celle de la Seiche, car pour ce dernier animal, mes observations portent sur un nombre de cas assez grand pour que mes descriptions ne soient pas fondées sur un accident. Je possède en effet vingt-sept blastodermes de Seiche se rapportant à différents états entre le stade IT et le stade V, et tous, sans exception, présentent le mode de segmentation que j'ai décrit. 11 y a donc une différence entre le blastoderme de la Seiche et celui du Loligo au stade IV. Cette différence consiste seulement en ce que le segment supérieur s’est divisé en travers chez le Loligo, tandis qu’il s’est divisé en long chez la Seiche. Après ce que nous avons vu sur la possiblité de variations assez grandes dans la direction des sillons, cette différence ne paraîtra pas avoir une valeur bien considérable.

Le stade à trente-deux éléments est figuré exactement par Ussow, ou du moins tel qu’on peut le prévoir d’après la constitution qu'il assigne au blastoderme au stade précédent, et la marche ordinaire de la segmentation. Pour le stade suivant Ussow admet qu'un sillon équatorial coupe les sommets de tous les segments (blastocones) et forme dix-huit cellules nouvelles qui s'ajoutent aux quatorze cellules qui occupent déjà le centre du blastoderme. Je n’ai jamais observé chez la Seiche, à un stade aussi précoce, de sillon équatorial portant sur tous les segments à la fois.

(1) Comparez les figures 19 et 20 dans le texte d'Ussow (HaGrrwoyeuia) avec les figures 2 et 3, planche [, de Bobretzky, HacxbxoB8ania o passeuTin rox080Ho-

rux, Moscou, 1877.

À partir de ce moment, il devient difficile de suivre les descriptions d'Ussow. Il détermine les stades de segmentation d'une façon tout à fait arbitraire, et dont l’incorrection est frappante; par exemple je ne puis comprendre comment il peut y avoir un staderenfermant un nombre impair d'éléments et c’est le cas de son stade XI, dans lequel il y aurait d’après lui vingt-trois segments et cinquante-deux cellules, soit en tout soixante-quinze éléments (1). Il est évident que ce stade et le suivant. stade XIT, à cent huit éléments, sont des intermédiaires entre mes stades VI et VIT. L'erreur d'Ussow tient à ce qu'il n’a pas eu une nolion exacte de la marche de la segmentation. Il n’a pas vu que tous les éléments du blastoderme participent à la segmentation, et il a cru au contraire que certains groupes de cellules se divisaient à l’exelusion des autres (2). D'ailleurs Ussow a décrit assez exactement la forme d’un blastoderme arrivé à la fin de la segmentation, comme on peut s’en convaincre par l'examen de ses figures.

En somme les descriptions d’'Ussow présentent avec les miennes des différences qui peuvent tenir à deux causes : 1° à ce que la segmentation de la Seiche n’est pas absolument identique, quoi qu'en pense Ussow, à celle du Loligo. Si ces deux segmentations sont les mêmes, les descriptions d'Ussow sont toutes erronées; 2° à ce qu'Ussow à méconnu l’ordre et la régularité de la segmentation.